Кириллов Алекс: другие произведения.

Совместная жизнь (о симбиозе)

Журнал "Самиздат": [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь]
Peклaмa:

Конкурсы: Киберпанк Попаданцы. 10000р участнику!

Конкурсы романов на Author.Today
Женские Истории на ПродаМан
Рeклaмa
 Ваша оценка:
  • Аннотация:
    Эта тема меня завораживает. Поэтому хочу своим удивлением поделиться с миром.

  Совместная жизнь
  Предисловие
  Меня с детства увлекала биология. Зачитывался историями про животных и не только художественными романами. Если внимательно присмотреться к миру живого, то можно обнаружить массу интересного. Однако на этот раз я хочу рассказать о сосуществовании вместе биологических организмов разных видов.
  Всё живое в мире находится в тех или иных отношениях друг с другом - от симбиоза и до паразитизма. Многоклеточный организм с этой точки зрения тоже можно рассматривать как вид симбиоза. Симбиозом (от греческого "symbiosis" - "совместная жизнь") в биологии принято называть такое взаимодействие двух и более разных организмов, от которого все партнёры получают пользу, все что-то выигрывают.
  В широком смысле симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом. Определяют паразитизм как форму взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой.
  Самый неприятный вид паразитизма - хищничество. Это такая форма взаимоотношений между организмами разных видов, из которых один (хищник) поедает другого (жертву, добычу), обычно предварительно убив его. Некоторые виды насекомых жертву парализуют и откладывают в неё яйца. Питается в итоге не сам хищник, а его потомство, но для жертвы ведь это ничего не меняет? Остальные два типа паразитизма называются квартиранство и комменсализм.
  Квартирантство, сожительство животных разных видов, основанное на пространственных, а не пищевых связях. При наименее тесном сожительстве - синойкии - квартирант поселяется в жилище хозяина; например, в норах грызунов и других роющих животных, в гнёздах птиц, муравейниках и ульях пчёл обитает иногда большое число квартирантов. При более тесном сожительстве - эпиойкии - квартиранты поселяются на теле хозяина; например, некоторые питающиеся планктонными организмами усоногие рачки, прикрепляясь к акулам и китам, используют их как средство передвижения. Дальнейшее развитие квартирантства - энтойкия, или квартирантство внутри тела хозяина, при отсутствии пищевых отношений с ним; примеры: мелкие рыбки Fierasfer, обитающие в клоаке одной из голотурий и периодически выходящие наружу для питания рачками; нематоды, живущие в кишечнике лошади и питающиеся находящимися там инфузориями.
  В зависимости от характера взаимоотношений животных, которым свойствен комменсализм, их делят на три группы.
  1) Комменсал ограничивается использованием пищи организма другого вида; например, в извивах раковины, занятой раком-отшельником, обитает кольчатый червь из рода Nereis, поедающий остатки пищи рака.
  2) Комменсал прикрепляется (временно или постоянно) к организму другого вида, который в этом случае называется хозяином; например, рыба-прилипало своим спинным плавником, превращенным в присоску, прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, пользуясь ими для передвижения. Морские гидроиды, поселяющиеся на коже рыб и питающиеся их экскрементами. Некоторые ракообразные (например, морские жёлуди), живущие на коже китов и на раковинах моллюсков.
  3) Комменсал поселяется во внутренних органах хозяина; например, инфузории опалины, живущие в задней кишке лягушек. Некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике млекопитающих.
  На этом мы покончим с паразитизмом и сосредоточимся на взаимовыгодном сосуществовании организмов разных видов.
  В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин "симбиоз" впервые введён немецким ботаником А. де Бари (1879). Но обнаружил это явление немного ранее швейцарский ученый Швенденер в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба.
  
  1. Примеры симбиоза
  
  Растения с растениями
  Самый часто приводимый пример симбиоза среди растений представляет микориза - сожительство мицелия гриба с корнями высшего растения (гифы оплетают корни и способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы); некоторые орхидеи не могут расти без микоризы. Ещё лишайники, это симбиотические ассоциации грибов и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий. Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название "лишаи". Латинское название происходит от древне-греческого и переводится как "лишай", что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей. Лишайником является ягель, в зимнее время составляющий до 90% рациона северных оленей. Ягель называют оленьим мхом, но к настоящим мхам он отношения не имеет. Это именно классический лишайник. К лишайникам относится и другой корм северных оленей - исланский мох. А причина в похожести с мхами. Эти виды лишайников имеют кустистый вид. В отличие от лишайников накипных и листоватых.
  Вообще, строго говоря, на сегодня грибы выделены в отдельное царство. До середины ХХ века ученые действительно относили их к низшим растениям. Но с появлением молекулярной филогенетики (способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул - ДНК, РНК и белков. ) относить эти организмы к растениям стало неправомерно. Но по той же причине и к животным грибы отнести невозможно. На данный момент систематики выделяют грибы в отдельное самостоятельное царство живой природы наравне с растениями, животными и бактериями. Сейчас насчитывается около 100 тысяч видов грибов.
  Почему же возникла такая путаница? Всё просто - грибы имеют достаточно много черт сходства с растениями. Так же, как и растения, грибы растут в течение всей своей жизни, неподвижны и всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают их, как животные. Как у растений, у клетки гриба имеется твёрдая оболочка. Но, как и животные, грибы питаются готовыми органическими веществами. У грибов в оболочке клеток содержится хитин, как и в наружном скелете у, например, насекомых и ракообразных. У растений это целлюлоза. Почти все грибы многоклеточные. Отличаются от растений тем, что не имеют настоящих корней, листьев и стеблей и у грибов отсутствует хлорофилл, а соответственно и фотосинтез, благодаря которому растения вырабатывают себе пищу.
  Но попробуем найти примеры симбиоза растений с растениями. Рассмотрим водоросли. Как известно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют эпифитами. К эпифитам относится и большая группа водорослей. В этом случае между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду "безразличных". Но это не совсем так. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом всё же наносится. Многие, кто имеет аквариумы, знакомы с таким явлением как обрастание. Аквариумные растения сильно затеняются расселившимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. Что, несомненно, является вредом.
  Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мёртвых клеток), так и внутриклеточно (в содержимом живых неповреждённых клеток). Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica). Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.
  Со временем интенсивное разрастание водорослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизации и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.
  Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anabaena azollae). Со временем полости закрываются, и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще и тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются симбиотирующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.
  На суше между растений симбиоз в большинстве случаев классифицируется как комменсализм. Те же лианы являются ярким примером.
  К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью "перекачивать" значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.
  Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет).
  Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней, что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.
  
  Растения с животными
  
  Примеры симбиоза животных и растений - сожительство одноклеточных водорослей с разными животными - простейшими, кишечно-полостными (гидры, коралловые полипы), ресничными червями и другими.
  Показано, что одноклеточные водоросли, поселяющиеся в клетках коралловых полипов, играют важную роль в нормальном росте и развитии последних. Коралловые рифы - это своеобразные сообщества мелководных морских организмов тропической зоны океана, представляющих симбиоз мадрепоровых кораллов и одноклеточных водорослей.
  К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. В таких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества.
  Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зелёной водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении её толщины. За счёт этого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается её проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.
  У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств, иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа - симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелёными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зелёной водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной - плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счёт продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается. Между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей.
  На суше достаточно интересным примером симбиоза между растением и животным служит мирмекодия. Это - растение муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися друг с другом. В них и поселяются муравьи. Каналы возникают в процессе развития утолщённого стебля, а не прогрызаются муравьями. Следовательно, муравьи получают от растения готовое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нём муравьи. В тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред растениям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допускают листорезов к её вершине и не дают им объесть её нежные листья. Растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии, в тропиках растет немало и других растений, сожительствующих с муравьями.
  Встречаются ещё более тесные формы сожительства растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амёбами, солнечниками, инфузориями и другими простейшими животными. В клетках этих животных поселяются зелёные водоросли (например, зоохлорелла). Долгое время зелёные тельца в клетках простейших животных считались за какие-то органы самого животного, и лишь в 1871 г. известный русский биолог Л. С. Ценковский установил, что это - сожительство простейших организмов.
  Зоохлорелла, живущая в клетке амёбы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Прежде чем её съест какое-либо другое животное, оно должно преодолеть сопротивление амёбы. Тело простейшего животного прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. А животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы - сахар) и питается ими. Кроме того, при фотосинтезе водоросль выделяет кислород, и животное использует его для дыхания. В свою очередь, животное обеспечивает водоросль необходимыми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от такого сожительства очевидна.
  
  Животные с животными
  Широко известен пример симбиоза между раками-отшельниками и актиниями. Последние поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний - надёжная защита обоих симбионтов. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком.
  В самом простом варианте рак Eupagurus excavatus ищет пустую раковину с уже прикрепившейся к ней актинией. В случае удачи он переползает из своей раковины в найденную.
  При более развитых симбиотических отношениях другого рака-отшельника Pagurus arrosor с актинией рак не ищет пустую раковину с анемоной. Он может снять её с любого субстрата и пересадить на свой домик. Когда рак-отшельник вырастает и переходит в другую, большую, раковину, он пересаживает на неё и свою актинию. При прикосновении клешни рака к актинии она вначале начинает сжиматься. Но, удивительно, на дальнейшее похлопывание клешнёй актиния не отвечает ни выбрасыванием стрекательных нитей, ни продолжением сокращения тела. Напротив, она распускается. Даже полностью сократившаяся актиния вновь распускается при поглаживании раком-отшельником. Затем рак начинает поглаживать подошву "цветка", после чего она сокращается и отделяется от субстрата. Раку остается лишь пересадить актинию на свой новый домик. Иногда, правда, морская красавица и сама переходит на новое место жительства, вначале наклоняясь и охватывая раковину щупальцами, а затем переворачиваясь и прикрепляясь к ней подошвой. Если на раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись ещё одной актинией. Описаны случаи, когда Parrosor носил на своей раковине до 8 актиний.
  Однако наиболее совершенный симбиоз наблюдается у рака-отшельника Eupagurus pricle-axi и актинии Aclainsia palliata. В этом случае рак захватывает еще молодую актинию и больше не расстается с ней. Правда, иногда рак-отшельник нарушает свою верность, уступив в сражении более сильному сородичу и раковину, и актинию. Смена домика не обязательна для этого рака в отличие от других раков благодаря актинии. Её подошва обрастает всю раковину, окольцовывая устье. Если на раковине находятся две актинии, то их подошвы смыкаются, также охватывая всю раковину. Подошва Адамсии выделяет плотную слизистую пластину, которая быстро твердеет. По мере роста актинии эта пластина перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. В результате домик постоянно увеличивается и раку не приходится искать более просторное жилище. Этот домик намного легче толстостенной раковины, эластичен и не затрудняет движений рака.
  Актинии, однако, не всегда являются пассивной стороной при создании симбиотических пар. Например, Autholoba retic-ulata сама ищет партнера. Поселяясь на камнях, она держится за субстрат щупальцами, а не подошвой. В таком положении актиния ожидает рака, при появлении которого её подошва схватывает его лапку. После этого вся анемона переползает на панцирь рака.
  Все эти типы отношений раков-отшельников с актиниями являются истинным симбиозом, потому что выгодны обоим партнерам: рак защищен от врагов стрекательными нитями актиний, у актинии же улучшаются условия питания как за счёт расширения зоны охоты, так и за счёт "стола" рака-отшельника.
  На суше. Ушастая сова приносит в своё гнездо с птенцами узкоротую змею. Но змея не трогает птенцов, она исполняет роль живого пылесоса - её пищей в гнезде являются муравьи, мухи, другие насекомые и их личинки. Птенцы, живущие с такой соседкой, быстрее вырастают и более живучи.
  А птичка, называемая сенегальской авдоткой, дружит не со змеёй, а с нильским крокодилом. И хотя крокодилы охотятся на птиц, авдотка устраивает своё гнездо около его кладки и крокодил её не трогает, а использует эту птичку в качестве часового. Когда грозит опасность их гнёздам, авдотка сразу подаёт сигнал, и крокодил тут же спешит защищать своё жилище.
  Египетские цапли или красноклювые буйволовые скворцы восседают на спине у антилопы, коровы, жирафа, буйвола и что-то выклёвывают из их шкур. Животные спокойно к этому относятся, так как птицы поедают паразитов, водящихся в их шкурах - это вши, клещи, прочие паразиты и их личинки, а также отмершие кусочки кожи. А красноклювые скворцы ещё и предупреждают своих хозяев об опасности, издавая свист.
  Чистить шкуру бегемотам помогают не только птицы, но и рыбы, так как бегемоты много времени проводят в воде. Если бегемот в воде, то рыбы чёрные лабео (разновидность карпа), подобно пылесосу тщательно чистят его шкуру, удаляя водоросли, отмершие кусочки ткани, паразитов и прочий мусор. Они занимаются даже чисткой его зубов и дёсен! Некоторые рыбы дезинфицируют его раны, вычищают грязь своей вытянутой мордочкой между его пальцами и в других местах.
  
  Растения и животные с микроорганизмами
  
  Для бобовых растений значение имеет симбиоз с клубеньковыми бактериями. Есть почвенные бактерии, которые способны поглощать азот из воздуха, используя его в процессах жизнедеятельности. Это азотофиксирующие бактерии. Они живут самостоятельно или поселяются в корнях растений.
  После проникновения в корни, эти бактерии стимулируют деление клеток, ткани корней разрастаются и на них образуются клубеньки. Такие бактерии называют клубеньковыми. Растения используют азотные соединения, которые выделяют эти бактерии. В свою очередь от растений бактерии получают углеводы и минеральные соли. Таким образом тесная связь, возникающая между зелеными растениями и клубеньковыми бактериями, оказывается взаимно полезной.
  Широко распространён симбиоз животных (и человека) с микроорганизмами, например образующими нормальную кишечную флору. У некоторых насекомых переваривание клетчатки осуществляется ферментами, выделяемыми дрожжевыми клетками, живущими в их пищеварительном тракте, в особых углублениях кишечника. Микробы заселяют кишечник хозяина с первых часов жизни, попадая туда главным образом с пищей. В период младенчества люди обладают высоким содержанием бифидобактерий. У здорового ребенка первого года жизни 90-98% всего микробиоциноза толстого кишечника составляет бифидофлора.
  Бифидобактерии - микроорганизмы, которые заселяют нижние отделы кишечника и выполняют следующие функции:
  1. Продуцируют натуральный антибиотик, который не позволяет размножаться патогенным (болезнетворным) штаммам E.coli (постоянным обитателям толстого кишечника человека).
  2. Помогают снизить pH толстого кишечника.
  3. Действуют как антагонист (противодействующий агент) всем потенциально патогенным организмам в кишечнике.
  4. Продуцируют ацетиловую кислоту, которая активно противодействует грам-отрицательным бактериям (более сильный антагонист, чем молочная кислота).
  С развитием организма человека (от новорождённого до взрослого состояния) кишечная флора меняется, пока не приобретёт определённую стабильность - так называемая нормальная кишечная флора, состоящая из двух групп микроорганизмов:
  1) комменсальные формы и сапрофиты,
  2) условно, или потенциально, болезнетворные.
  В верхнем отделе тонких кишок микробов сравнительно мало, т. к. большинство их погибает в желудке под действием соляной кислоты желудочного сока. Здесь преобладают аэробные стрептококки (так называемые энтерококки), лактобациллы и дрожжи. В нижних отделах кишечника больше грамотрицательных бактерий, главным образом из группы кишечной палочки и спороносных бацилл. В 1 г кала содержится 3-5 на 10 в 11 степени микробов, а в содержимом всего кишечника - около 10 в 15 степени микроорганизмов. Нарушение видового состава и количественных соотношений разных микробов в кишечной флоре, вызываемое, например, антибиотиками, называется дисбактериозом (или дисбиозом). От кишечной флоры, её состава и состояния зависят течение процессов пищеварения, образование ряда ферментов (например, целлюлазы, разлагающей клетчатку) и других физиологически активных веществ (аминокислот, нуклеотидов, витаминов), не синтезируемых организмом хозяина.
  На рубеже ХХI века сформировалось представление о микрофлоре организма человека как о ещё одном органе, покрывающем в виде чулка кишечную стенку, другие слизистые оболочки и кожу человека. Оставаясь невидимым, этот "орган" весит около двух килограммов и насчитывает порядка 10 в 15 степени (сто биллионов клеток микроорганизмов). Это число в десять раз превышает число собственных клеток организма-хозяина, то есть - человеческих.
  Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов насекомых и у клещей. У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных органов-мицетомов-или в определенных участках тела в специализированных клетках - мицетоцитах. Существует большое разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи симбионтов потомству.
  Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной, соком растений или кровью, и отсутствуют у хищных форм, например, у хищных клопов. Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов независимо от хаpaктера питания. Симбионтами обладают насекомые обоего пола или только самки (например, у некоторых тлей). Потомству симбионты обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.
  Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого-хозяина находится под строгим контролем со стороны последнего.
  Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей, лишенных симбионтов. При помощи бактерицидных веществ могут быть получены насекомые без симбионтов, однако жизнеспособные особи образуются только из яиц, зараженных симбионтами.
  В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера, не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более полному использованию пищи хозяином. Из кишечника светящиеся бактерии попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются.
  Таким образом, бактерии попадают в кишечник, являющийся для них основной экологической нишей.
  Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные. Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах, фотофорах, некоторых голоногих моллюсков и морских, преимущественно глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии-симбионты обнаружены у 50 видов, представляющих 30 родов 11 семейств. Светящиеся бактерии населяют специальные органы - бактериофотофоры. Строение фотофоров и их расположение в теле хозяина может сильно варьировать. Состав веществ, экскретируемых в полость фотофора, неизвестен, но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы, причем, меняя тонус сосудов, она имеет возможность регулировать интенсивность свечения.
  Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства. В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного систематического положения, но у представителей одного вида рыб это обычно представители одного вида бактерий.
  
  Микроорганизмы с микроорганизмами
  
  Микроорганизмы жёстко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие.
  Однако среди микроорганизмов распространены и взаимоотношения, которые называются метабиозом, когда продукты обмена веществ одной группы микроорганизмов является источником энергии и питательными веществами для других. Например, бактерии, расщепляющие белки до более мелких пептидов, создают благоприятные условия существования для микроорганизмов, которые не имеют возможности сами расщеплять белки и применяют их только в расщеплённом состоянии.
  Молочнокислые бактерии синтезируют молочную кислоту, которая является питательным веществом для дрожжей, а дрожжи, в свою очередь, предоставляют молочнокислым бактериям необходимые витамины. Или дрожжи, которые образуют этанол во время брожения, создают условия для существования уксуснокислых бактерий, которые используют этанол, как энергетическую вещество, окисляя его до уксусной кислоты.
  
  2. Чёрные курильщики
  
  В 1914 г. датское исследовательское судно "Сибога" во время глубоководных тралений вблизи Зондского архипелага добыло несколько экземпляров невзрачных морских червеобразных организмов, которые обитали в длинных тонких трубочках. В честь экспедиционного судна им было дано название Siboglinum. Эти организмы сначала не вызвали большого интереса среди биологов, поскольку были отнесены к обычным в морских сообществах многощетинковым червям-полихетам. Последующие морские экспедиции приносили новые находки подобных животных, и постепенно, зоологи стали осознавать, что эти организмы сильно отличаются от многощетинковых червей. Их таксономический ранг стал постепенно повышаться, сначала до отдельного отряда, потом до класса, и, наконец, в 1944 г. профессор Московского университета В.Н.Беклемишев выделил их в отдельный тип - самую крупную категорию в систематике животного царства. Название этого типа Pogonophora происходит от греческих слов pogon - борода и phorоs - носитель (на переднем конце у погонофор имеется венчик длинных извитых щупалец, напоминающих бороду). Глубоководные траления, проведенные во время экспедиций советского исследовательского судна "Витязь", принесли множество видов погонофор из всех районов мирового океана. Обработкой этих богатейших коллекций занимался профессор Ленинградского университета, впоследствии академик А.В.Иванов, который внес решающий вклад в изучение систематики, строения и развития погонофор.
  Самая загадочная черта организации погонофор состояла в том что, эти организмы не имели ни рта, ни кишечника, и, следовательно, способ питания погонофор оставался загадкой. Для объяснения этого факта предлагались самые невероятные объяснения. Предполагалось, например, что погонофоры удовлетворяют все потребности питания за счёт всасывания растворенных органических веществ в следовых количествах имеющихся в морской воде. В связи с таким необычным способом питания предполагалось, что погонофоры обладают крайне низким уровнем обмена и, стало быть, крайне медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Как это ни покажется странным сейчас, в 50-60-ые годы всерьёз обсуждался вопрос о продолжительности жизни погонофор в 40-50 тысяч лет. Дело в том, что трубочки погонофор воткнуты в грунт почти вертикально и пронизывают слои осадка, образовавшиеся десятки тысяч лет назад. До начала 60-ых годов ХХ века никаких органов, позволяющих погонофорам закапываться в грунт, найдено не было. Предполагалось, что личинки погонофор оседали на поверхность осадка, а затем медленно, в течение нескольких десятков лет росли вместе с накоплением слоев осадка. Это фантастическое предположение было отвергнуто после того, как на заднем конце тела погонофор был найден особый сегментированный хвостик, действующий как маленькая лопата и закапывающий погонофору в грунт по мере роста.
  Другое предположение, выдвинутое А.В.Ивановым, состояло в том, что погонофоры обладают наружным пищеварением в бокале щупалец. Наличие на щупальцах тончайших одноклеточных выростов - пиннул, снабженных кровеносными капиллярами, рассматривалось как косвенное подтверждение возможности всасывания пищи через покровы. Делались безуспешные попытки найти в щупальцах пищеварительные энзимы. Оставалось непонятным и то, а почему, собственно, погонофоры прибегли к такому странному способу питания, редуцировав рот и кишечник, которыми пользуются все остальные животные. Тем не менее, эта гипотеза была принята многими авторами и до начала 80-ых годов ХХ века излагалась в учебниках по зоологии.
  Новый этап в изучении погонофор начался со второй половины 70-ых годов, когда в так называемых рифтовых зонах океана были найдены представители новой группы погонофор - вестиментиферы. Рифтовые зоны - это система трещин, возникших в участках стыка литосферных плит, из которых состоит верхняя мантия Земли. В таких местах сквозь толщу океанической коры просачиваются горячие газы, нагревающие воду до температуры 300-400 градусов (при высоком давлении на больших глубинах вода не кипит даже при температуре в несколько сот градусов). В этой воде растворено много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают ее в черный цвет. Концентрации металлов в горячей воде в этих местах превышают таковые в обычной морской воде в 100 миллионов раз. Струи этого горячего раствора смешиваются с холодной водой придонных слоев океана, охлаждаются, сульфиды выпадают в осадок и формируют особые конические постройки высотой несколько десятков метров - чёрные курильщики. Так их называют из-за мощных потоков горячего сульфидного раствора, напоминающих клубы черного дыма.
  Само собой разумеется, что подобные районы всегда были интересны для геологов, так как позволяли воочию наблюдать, как формировались ценнейшие сульфидные руды. Правда, целенаправленные исследования таких гидротермальных оазисов стали проводить только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов - миниатюрных подводных лодок с небольшим экипажем исследователей, способных погружаться на глубины в несколько тысяч метров и собирать образцы грунта с помощью механических манипуляторов.
  Чего не ожидали исследователи, так это - наличия в рифтовых зонах богатой фауны. На больших глубинах океана, куда никогда не проникает солнечный свет и где вся фауна питается остатками отмерших организмов, падающих из богатых жизнью верхних слоев воды, численность и биомасса животных очень малы. Рифтовые зоны с их горячими вулканическими газами, содержащими большие концентрации сероводорода, тяжелых металлов и других ядовитых для большинства организмов соединений, казалось, должны быть долинами смерти среди и так не слишком богатых жизнью морских глубин. Однако, первые же фотографии, сделанные исследователями через иллюминаторы подводных аппаратов, показали колоссальное обилие живых существ в составе этих гидротермальных сообществ.
  На снимках было видно, что склоны чёрных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий (сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты), способных выживать при температуре до 120 градусов. В отдалении от устья курильщиков, там, где температура опускается ниже 40 градусов, на уступах курильщиков были видны сплетения белых трубок гигантских (до 2,5 м) червей с ярко алыми щупальцами. В зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы, в расселинах сидели крупные (20-30 см) двустворчатые моллюски, попадались осьминоги, словом, жизнь кипела. Красота и богатство сообществ чёрных курильщиков, резко контрастирующие с бедным и однообразным населением ложа океана, так поразили исследователей, что некоторые из гидротермальных оазисов называются в научной литературе весьма поэтично: "Райский сад", "Розовый сад" и т.п.
  У вестиментифер (так же как у погонофор) во взрослом состоянии нет рта и кишечника. По оси туловищного отдела вестиментифер проходит массивный клеточный тяж, который сначала считался запасающим органом и был назван "трофосома". Электронно-микроскопические исследования показали, что крупные клетки трофосомы содержат множество вакуолей с бактериями. Бактерии вестиментифер принадлежат к группе сероводородокисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы (а потом до серной кислоты, нейтрализуемой карбонатами), и полученную при этом энергию используют для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды. Этот процесс носит название хемосинтеза и характерен для многих видов свободноживущих бактерий, обитающих там, где в окружающей среде много сероводорода и есть кислород.
  В гидротермальных оазисах сероводород поступает из чёрных курильщиков, а кислород - за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Сероводород - очень ядовитое вещество, практически у всех животных он блокирует дыхание, занимая места связывания кислорода на молекулах гемоглобина и инактивируя важный дыхательный фермент - цитохром-с-оксидазу.
  Однако вестиментиферы отлично живут при таких концентрациях сульфида в окружающей среде, которые для большинства живых организмов смертельны. Мало того, их ярко-красные щупальца-жабры улавливают в воде и передают в кровь (на долю крови у этих животных приходится более 30% общего объема тела) одновременно и кислород, нужный для дыхания самих погонофор, и сероводород, необходимый питающим их бактериям. Исследования показали, что гемоглобин вестиментифер совершенно не похож на гемоглобин большинства других живых существ. Его молекула очень крупная (молекулярная масса составляет 2 млн дальтон (Да), в то время как молекулярная масса гемоглобина человека - 64000 Да). При этом гемоглобин вестиментифер содержится в плазме крови в свободном виде, а не заключен внутри эритроцитов, как у позвоночных животных. Гемоглобин вестиментифер способен одновременно связывать и кислород, и сероводород - молекулы этих веществ присоединяются к большой молекуле гемоглобина в разных участках. Таким образом решаются сразу две задачи - сульфид не нарушает дыхание животного и при этом не окисляется кислородом до попадания в бактериальную клетку. Сложная кровеносная система вестиментифер содержит две системы капилляров: одну в щупальцах, а другую в трофосоме. Сеть капилляров кровеносной системы проникает непосредственно внутрь клеток трофосомы и при этом так густа, что любую бактерию от ближайшего капилляра отделяет не более двух других бактерий. Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород - с гемом. Впрочем, при недостатке кислорода бактерии способны получать его, переводя нитраты, которыми богаты глубинные воды океана, в нитриты. Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. За счет самопереваривания части клеток трофосомы вместе с бактериями хозяин получает органические вещества, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.
  Хотя вестиментиферы являются преобладающими по численности многоклеточными, живущими здесь, симбиоз с хемотрофными бактериями свойствен не только им. Исследования показали, что подобным же образом получают пищу и двустворчатые моллюски двух обитающих около гидротермальных выходов видов - Calyptogena magnifica и Bathymodiolus termophilus. У Calyptogena серобактерии поселяются на жабрах, где они могут легко получать необходимые им кислород и углекислый газ. Однако сероводорода в окружающей жабры моллюска воде относительно немного - в отличие от рифтий, гемоглобин Calyptogena необратимо инактивируется сульфидом. Так, чтобы иметь возможность и есть, и дышать, моллюскам приходится располагаться на границе чистой воды и исходящих из источника струй, насыщенных химическими соединениями. В такую струю Calyptogena опускает свою далеко вытягивающуюся ногу. В крови моллюска присутствует особый транспортный белок, способный лучше гемоглобина и цитохром-с-оксидазы связывать сероводород и тем самым предотвращающий блокирование дыхания. С помощью этого белка сульфид и переносится с током крови от места поглощения к бактериальным клеткам на жабрах, не окисляясь и не отравляя по дороге самого моллюска.
  У представителей второго вида двустворчатых, Bathymodiolus thermophilus, особенности транспорта H 2 S не изучены, известно только, что и у них серобактерии поселяются на жабрах. Оба вида моллюсков, по-видимому, уже не способны питаться самостоятельно, без помощи симбионтов, и на тех участках дна, где выход содержащих сероводород горячих источников прекратился, эти животные погибают.
  Остальные многоклеточные обитатели гидротермалей, во всяком случае, крабы, креветки и рыбы, питаются обычным образом. Они либо отфильтровывают мелкие пищевые частицы (в том числе и бактерий) из воды, либо хищничают, обкусывая, например щупальца вестиментифер. Однако и таким животным приходится вырабатывать определенные приспособления для жизни в столь специфических условиях. Крабы, например, способны нейтрализовать ядовитый сероводород, окисляя его до менее токсичного тиосульфата. Происходит этот процесс в гепатопанкреасе - специальной ткани, по своим функциям сходной с печенью позвоночных животных.
  В общем, подводные "райские сады" являются удивительными, совершенно необычными экосистемами, механизмы адаптации членов которых изучены еще далеко не полностью.
  Открытие симбиотрофного (обеспечиваемого симбионтами) питания у вестиментифер, натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их организме имеется загадочный орган - замкнутый с обоих концов срединный канал. В клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать срединный канал гомологом трофосомы. Правда, бактерии, найденные у погонофор принадлежат к другой группе прокариотных организмов - это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет полученной энергии синтезируют органическое вещество.
  Откуда же берется метан в толще грунта? Оказывается, что в таких высоких концентрациях (около 1 мл на кубический дециметр грунта), при которых бактерии способны не только существовать, но еще и "кормить" хозяина, метан может появиться, прежде всего, в результате просачиваний из подводных месторождений нефти и газа. Поэтому места обитания погонофор перспективны для поисков подводных залежей этих ценнейших ископаемых. Интересно, что те районы, в которых обитают немногие относительно мелководные виды погонофор (Северное море, прибрежные районы вблизи о. Сахалин, Баренцево море) - это как раз районы в которых уже ведётся добыча нефти и газа или известны их запасы.
  Большинство представителей класса погонофор - обитатели больших глубин Мирового Океана, где пока нефть и газ не добывают и даже не ищут. Современные технологии пока не рассчитаны на добычу полезных ископаемых с больших глубин. Но недалеко то время, когда мелководные месторождения истощатся. Вот тогда погонофоры и укажут нам, где нужно искать нефть и газ на больших глубинах.
  Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер?
  Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что личинки вестиментифер имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания - трофосому. Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются симбионтами (метанокисляющими бактериями) из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер.
  Органическое вещество в обычных сообществах происходит за счёт процесса фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. Органическое вещество в большинстве глубоководных сообществ также имеет фотосинтетическое происхождение. Когда-то оно было произведено планктонными водорослями в поверхностном слое воды толщиной 50-100 м. Эти водоросли были съедены планктонными ракообразными, которые стали пищей планктоядным рыбам, а те, в свою очередь, стали жертвами хищных рыб, кальмаров и зубатых китов. Не полностью разложившиеся остатки организмов, погибших в верхних слоях воды, опускаются в глубины океана и становятся пищей для немногочисленного донного населения. Разумеется, до дна доходит лишь ничтожная доля органического вещества, произведенного в верхних слоях воды: ведь пока трупик рачка или мертвое тело крупной акулы пройдет свой "последний" путь длиной от 3 до 6 км по вертикали (а над океанскими впадинами этот путь удлиняется до 11 км), он может быть несколько раз съеден разнообразными организмами, населяющими толщу воды (не говоря уже о бактериях, которые на всем пути продолжают свою разрушительную работу). Вот почему биомасса донных организмов на больших глубинах океана составляет всего 0,1 - 0,2 г на кв. м.
  В сообществах черных курильщиков источник органического вещества другой - это хемосинтезирующие бактерии. Они взвешены в толще воды, образуют бактериальные маты на склонах курильщиков и живут как симбионты внутри вестиментифер и некоторых других организмов. Всё остальное население гидротермальных оазисов питается за счёт этих бактерий. Громадная хемосинтетическая продукция обеспечивает биомассу гидротермальных сообществ в десятки тысяч раз превышающую таковую на соседних участках морского дна. При этом вестиментиферы (вместе с населяющими их бактериями) выступают как автотрофные члены сообщества. Таким образом, справедливо назвать вестиментифер "автотрофными животными".
  В гидротермальных оазисах были найдены представители некоторых групп животных, считавшихся вымершими более сотни миллионов лет назад. Такие формы обычно называют "живыми ископаемыми". К их числу принадлежат сидячие усоногие ракообразные из рода Неолепас (Neolepas). Усоногие очень обычны на малых глубинах Мирового океана (к ним принадлежат, например, морские желуди и морские уточки, поселяющиеся на камнях, сваях и днищах судов). Они питаются, отфильтровывая из морской воды мелкие пищевые частицы (обычно это клетки планктонных водорослей). Неолепасы питаются точно также: они отфильтровывают из толщи воды сгустки хемосинтезирующих бактерий. Интерес к роду Неолепас связан с тем, что его представители характеризуются особенностями строения, которые не встречаются среди современных усоногих раков. Зато Неолепасы удивительно напоминают ископаемых усоногих, обитавших на мелководьях морей 230-130 млн. лет назад и считавшихся вымершими. Вероятно, гидротермальные оазисы стали убежищами для этих архаичных форм, не сумевших выдержать на мелководьях конкуренцию с более молодыми видами.
  Что касается вестиментифер, то после открытия их в гидротермальных оазисах, геологи нашли объяснения находкам окаменевших трубок, которые встречаются в полиметаллических рудах. Трубки вестиментифер известны в залежах цинковых, медных и серебряных руд, образовавшихся в раннем каменноугольном периоде, то есть около 350 млн. лет назад. Таким образом, вестиментиферы - также принадлежат к древнейшим представителям фауны гидротермальных оазисов.
  Открытие гидротермальных "оазисов", поддерживаемых энергией хемосинтеза и метанокисления, породило представление об энергетической "независимости" гидротермальных систем от продукции фотосинтеза и, следовательно, от солнечной энергии. Для биосферы Земли такая ситуация была бы уникальной. О полной изоляции, правда, речь не шла, т.к. всем гидротермальным организмам, в том числе, аэробным хемосинтезирующим и метанокисляющим бактериям, требуется кислород, представляющий собой продукт фотосинтеза. Тем не менее, представление об относительной независимости обитателей гидротерм от солнечной энергии сохранилось и по сей день.
  Несмотря на ключевую роль хемосинтетической продукции в функционировании большинства глубоководных гидротермальных сообществ, количественная сторона этой "роли" остается не изученной. По сути, лишь вестиментиферы и первиатные погонофоры, во взрослом состоянии полностью лишенные пищеварительного тракта, целиком зависят от симбионтов. Большинство же прочих симбиотрофных животных сочетают симбиотрофию с голозойным питанием (путем сестонофагии или детритофагии). Доля хемосинтетической органики при этом остается неизвестной. Одна из первых попыток оценить этот вклад сделана для креветок Rimicaris exoculata. Так, согласно расчетам авторов, использовавших данные о соотношении стабильных изотопов углерода и метод "баланса масс", за счет эктосимбионтов взрослые креветки получают более 80% углерода, а молодь около 30%.
  Так или иначе, продукция фотосинтетического происхождения играет определенную роль в энергетике гидротермальных экосистем. Эта роль может оказаться существенной, если учитывать, что планктонным личинкам многих гидротермальных животных, в том числе и вестиментифер, приходится питаться продукцией фотосинтеза вне гидротермальных сообществ. Так, недавно выяснилось, что креветки R. exoculata на личиночной (планктонной) стадии жизненного цикла накапливают огромное количество липидов, содержащих полунасыщенные жирные кислоты фотосинтетического происхождения. Липиды служат запасным питательным веществом, обеспечивающим планктонные стадии креветок резервом пищи при поиске гидротермальных биотопов (это в той или иной степени оказалось свойственно всем гидротермальным креветкам. При попадании на активное поле креветки приобретают симбионтов и переходят к симбиотрофному способу питания. Липидный резерв при этом начинает постепенно расходоваться. У взрослых особей липиды обнаруживаются лишь в незначительном количестве. Интересно, что липиды фотосинтетического происхождения были обнаружены также у вестиментиферы Ridgea piscesae. Их происхождение пока не понятно, но возможность накопления этих липидов на личиночной стадии вполне вероятна. Весьма вероятно, что и прочие представители гидротермальной фауны, в том числе, специализированные (особенно их личиночные стадии), в большей или меньшей степени зависят от продукции фотосинтетического происхождения, и это накладывает серьезные ограничения на представления об энергетической независимости гидротермальных экосистем, в том числе и в прошлые геологические эпохи.
  
  3. От одноклеточных до многоклеточного организма
  
  Амёба - простейшее одноклеточное, относящаяся к типу Protozoa. Клетка у амёбы выполняет все жизненно необходимые для нее функции. Как она охотится? Она выпячивает ложноножки, которые охватывают нечто съедобное для амёбы.
  Что должна сделать амёба, чтобы съесть свою жертву? Амёба, в принципе, должна выпустить ферменты (она умеет это делать), которые расщепят жертву на кирпичики. Но проблема состоит в том, что амёба и её жертва малы по сравнению с той водной средой, в которой всё это дело происходит. И если амёба начнёт выделять ферменты для того, чтобы растворить часть бактерий в пруду, то она потратит на это энергии больше, чем потом получит от поглощения этой жертвы. Эту проблему амёба решает одним-единственным образом. Она сужает пространство, в котором происходит растворение, и делает его настолько маленьким, что процесс становится энергетически выгодным. Она подползает к своей жертве, обволакивает своим телом и обволакивает её чем-то вроде пищеварительной вакуоли. Теперь уже становится выгодным выпустить сюда пищеварительные ферменты, всё растворить, всё нужное взять, а ненужное - выбросить. Эту амёбу может съесть теперь только более крупная амёба, которая способна эту, предыдущую амёбу, взять в большую пищеварительную вакуоль.
  Размер клетки по физическим причинам ограничен весьма небольшими пределами. Так что таким образом - увеличивая размеры клетки - совершенствовать защиту и нападение можно лишь до определенной степени. Даже инфузория, очень крупный представитель простейших, имеет врагов. И ещё из-за своих размеров она вынуждена иметь дополнительное ядро, чтобы её клетка нормально функционировала. Вообще говоря, это путь, по которому нельзя идти бесконечно долго. У инфузории, кстати говоря, также есть клеточный рот, и вообще, они с амёбой решают одну и ту же задачу - сузить объём среды, в котором происходит пищеварение. Как можно бороться с такими хищниками? Вообще говоря, одним-единственным способом. Если более мелкие амёбы (жертвы) образуют комочек из многих клеток, то большая амёба их съесть не сможет.
  Примером колонии отдельных одноклеточных организмов может служить вольвокс (одноклеточная водоросль). В принципе, клетка не погибает, если отделить её от колонии, но при размножении довольно быстро образуется колониальная форма. Колония способна размножаться, то есть внутри колонии образуются более мелкие колонии. До 10 000 одноклеточных может входить в такие колонии. Действия между ними согласуются через контакты между отдельными клетками, то есть все клетки машут жгутиками согласованно, чтобы колония могла перемещаться не беспорядочно.
  Но те, кто находится в центре комочка, находятся в плохом положении - они не имеют доступа к еде, и в итоге они гибнут. Таким образом, мы получаем следующую систему - полый шарик, все клетки которого имеют доступ к внешней среде, и в то же время их не может съесть более крупная амёба.
  И мы имеем пример такого симбиоза колонии клеток. Именно так устроено примитивное животное губка. Хотя с виду губки похожи на растения, к перемещению не способны, они относятся к животным, потому что фотосинтезом не занимаются и имеют животный тип питания. Стенка у губки имеет трехслойное строение: покровные (толстые наружные) клетки, жгутиковые клетки (хоаноциты, внутренние клетки). Пространство между наружным и внутренним слоями клеток заполнено слизистым веществом, в котором находятся клетки амёбоциты (похожи на амёбу). В отличие от кишечнополостных, во внутренней полости у губок не происходит пищеварение. Эта полость служит только для протока воды. Жгутики машут таким образом, что вода протекает через поры в теле губки и выходит через устье губки. С водой поступают частицы, которые хоаноциты захватывают и поглощают. Покровные клетки и амёбоциты питаются частью съеденной хоаноцитами пищи, которую те им передают. С одной стороны, мы видим дифференцированные клетки, но с другой стороны, они дифференцированы не насовсем: хоаноцит может превратиться в амёбоцит, потом перебраться на другую сторону и стать покровной клеткой. Таким образом, нельзя сказать, что губки имеют ткани, как у высших животных: хотя у них и имеются слои дифференцируемых клеток, последние специализированы временно. Ещё раз подчеркнём, что тут уже имеется разделение функций между клетками, клетки не одинаковые, но это разделение временно.
  Если, говоря о вольвоксе, мы по-прежнему имели дело с представителем Простейших, но уже колониальным, а, рассматривая губки, имели какой-то переходный вариант, то вот отсюда начинает появляться следующая, очень важная конструктивная идея, которая среди ныне живущих организмов реализована у Типа Кишечнополостных. Это гидры, кораллы и полипы. Кишечнополостные реализуют следующую стратегию. Представьте себе мячик, из которого выпустили воздух. Этот мячик можно легко вогнуть в себя. Тогда мы имеем объект такой формы, что все клетки по-прежнему имеют доступ к внешней среде и могут существовать, но при этом мы получаем одно очень большое конструктивное преимущество. Внутри организма образуется полость, которую можно сузить и закрыть, и в ней уже вести пищеварение. В частности, большую амёбу можно сюда поместить, закрыть полость и спокойно её переваривать. Этот тип организации характерен для Кишечнополостных. Если это кишечнополостное будет неподвижно сидеть на дне, то получится полип, если будет плавать по поверхности моря, то получится медуза. Суть от этого не изменится. А изменятся некоторые обязательства, которые животные должны на себя взять. До этого шла речь об организмах, у которых клетки жили просто некоторым случайным собранием и никакие функции друг с другом не делили. Теперь же мы должны разделить обязанности, поскольку реальный доступ к пище имеют внутренние клетки, относящиеся к внутреннему слою, так называемой энтодерме. Но внешние клетки выполняют очень важную функцию. Во-первых, среди них развиваются так называемые чувствительные клетки - нервные клетки. Ведь мы же должны знать, когда нужно сжать эту полость (когда внутрь попала амёба, иначе сжимать её бессмысленно). С другой стороны, должны быть клетки, которые способны сокращаться, которые могут принять команду "сжать". И получается, что внутренние клетки должны кормить внешние. Таким образом, здесь имеет место то, чего не происходит у таких организмов как губки, - дифференцирование клеток, и разделение между ними функций. Эти самые кишечнополостные животные имеют радиальную симметрию, потому что для них важна только ось "верх-низ" и совершенно не важны стороны света.
  Каким образом клетки, содержащие одинаковый геном, могут иметь разную форму и выполняют разные функции? Для этого должны синтезироваться разные белки, которые идут и на строительство клеток, и на ферментативные функции. Гены во всех клетках одинаковые, за исключением половых клеток. То есть, гены во всех клетках одинаковые, но при этом клетки имеют разную форму и разные функции. Это объясняется тем, что в каждой клетке работают не все гены, а только те, которые нужны в данный момент. Гены могут включаться и выключаться, то есть, как говорят, активироваться либо быть репрессированными (выключенными).
  РНК-полимераза - это фермент, который считывает генетическую информацию с ДНК и синтезирует матричную РНК. В РНК-полимеразе есть х-фактор - белок, который распознает промотор и помогает РНК-полимеразе на него сесть и начать транскрипцию. Таким образом переключается работа больших групп генов, это такая системная регуляция. Клетка переключается с одной жизненной программы на другую. Очень большую роль во всех этих процессах играет циклический аденазинмонофосфат (цАМФ). Он - типичный регулятор внутриклеточного метаболизма. Такая система изменения активности аденилатциклазы и, соответственно, концентрации циклического АМФ в клетке, работают не только у бактерий, но и у очень многих организмов, в том числе и у нас с вами. Через аденилатциклазу, регулируя ее активность, действуют некоторые гормоны. Меняя концентрацию циклического АМФ, эти гормоны влияют на внутриклеточные процессы.
  Интересно, что циклический АМФ используется не только для регуляции внутриклеточных процессов, но и для межклеточной коммуникации при формировании многоклеточности. Расскажем об этом на примере уникального организма - амёбы, которая называется Dictyostelium discoideum. Это одноклеточная амёба, которая живет в почве и питается бактериями. Иногда её относят к грибам.
  Когда всё хорошо, амёбы диктиостелиума ползают по своему месту обитания, питаются и делятся время от времени. Но если они голодны, долго не попадалось хорошей еды и их энергозапасы начинают истощаться, они выпускают во внешнюю среду цАМФ, соседние клетки-амёбы этот сигнал воспринимают. Если клетки сыты, то они на него не реагируют, если же они голодны, то они начинают сползаться в кучу. Вначале они собираются небольшими группами, выпускают циклический АМФ, его концентрация становится больше, поэтому одиночные клетки-амёбы начинают к ним подползать, образуя агрегат клеток. В итоге к самой большой кучке сползаются остальные группы клеток, и они формируют единый многоклеточный организм, который называется псевдоплазмодий. Миллионы таких клеток собираются вместе и образуют огромную клеточную массу, сильно смахивающую на многоклеточный организм. Он способен ползать, и в отличие от амёбы, способен перемещаться на заметные расстояния. Эта масса передвигается и реагирует на свет и химические вещества, словно единое животное. Он с довольно заметной скоростью уползает из плохого места. Если ему удается переползти туда, где есть еда, то он опять распадается на отдельные клетки-амёбы, которые, как приличные одноклеточные амёбы, начинает питаться. Если же он ползёт - ползёт, а хорошая жизнь всё не наступает, то он останавливается, примерно 20% клеток ползут вверх, образуя жёсткий стебелёк, и затем отмирают (то есть, приносят себя в жертву всем остальным). По стебельку остальные клетки переползают на самую верхушку, образуют плодовое тело, в котором созревают споры. В конечном итоге слизевик предстаёт в виде плодоносящего тела, во многом похожего на спорангий какого-либо гриба. У него имеется высокая ножка с защитной внешней оболочкой, а сверху располагается мешочек со спорами. Они разбрасываются на некоторое расстояние вокруг, пережидают неблагоприятный период. Когда наступает хорошее время, они прорастают в амёбы, и вся история начинается заново.
  Эта амёба не является ни одноклеточным, ни многоклеточным организмом. В её случае мы сталкиваемся с тем, что то, что можно наблюдать в живой природе, сложнее, чем придуманная людьми система классификации. Dictyostelium часть своей жизни одноклеточный, другую часть - многоклеточный, и он способен переходить из одной формы в другую, то есть, так просто его не классифицируешь. Он на стадии псевдоплазмодия имеет дифференцированные клетки. Его передний конец обладает хеморецепцией, он лучше всё чувствует, чем задний конец псевдоплазмодия. И образование плодового тела - это процесс уже ярко выраженной дифференциации, при которой 20 % клеток образует стебелёк и погибают. Размер генома Dictyostelium'a 3.5x107 bp. Мы можем назвать Dictyostelium факультативно многоклеточным.
  Итак, благодаря тому, что не все гены работают в клетке одновременно, клетка может менять программу своей активности, образовывать разные ферменты и иметь разную форму. Это происходит как у одноклеточных, так и у многоклеточных. У многоклеточных регуляция ещё более сложная, так как помимо внутриклеточных процессов нужно регулировать ещё межклеточные взаимодействия. Но возникает вопрос, как вообще могли образоваться многоклеточные? Как исходно одноклеточные организмы превратились в многоклеточные? У практически всех одноклеточных известны мутанты, не расходящиеся при делении клетки. То есть нормальное деление клетки происходит, всё у нее делится: ядра делятся, митохондрии делятся, хлоропласты расходятся по разным дочерним клеткам, но последний этап, когда клетки должны отцепиться друг от друга, у них не происходит, они остаются сцепленными. У некоторых видов эти клетки-мутанты живут хуже, чем нормальные одноклеточные формы, потому что у них нет системы регуляции взаимодействия клеток. Но некоторые виды, видимо, приспособились к этому, эти клетки начинают взаимодействовать друг с другом, у них есть программа согласования своих действий. Нерасхождение при делении встречается не только на уровне одноклеточных, но и на уровне многоклеточных, (например, сиамские близнецы). Не всегда это является уродством, иногда это вариант нормы.
  Есть такие черви, которые после деления не расходятся, а образуют временные линейные колонии. Если их друг от друга отделить, они будут дальше вполне комфортно жить. Такая колония может потом сама разделиться. Но происходит это не сразу, какое-то время черви живут все вместе.
  Существуют колонии так называемых гидроидных полипов. Напомним, что гидра относится к типу Кишечнополостных, подцарство Metazoa. Тело гидры имеет вид удлиненного мешочка. Его внутренность - кишечная полость - сообщается с внешней средой через ротовое отверстие, окруженное несколькими щупальцами. Стенки мешочка состоят из двух слоев клеток: внутреннего (энтодерма) и внешнего (эктодерма). И в эктодерме, и в энтодерме много мышечных клеток, содержащих волоконца, которые могут сокращаться, приводя тело гидры в движение. Кроме того, в эктодерме есть и нервные клетки, причем клетки, расположенные ближе всего к поверхности, - это рецепторы, а клетки, заложенные глубже, среди мышц, - эффекторы. Если к гидре прикоснуться иглой, она сжимается в комочек. Это простой рефлекс, вызванный передачей возбуждения от рецепторов к эффекторам. Но гидра способна и к гораздо более сложному поведению. Захватив добычу, она подтягивает её щупальцами к ротовому отверстию и заглатывает.
  Такое строение имеют и остальные представители кишечнополостных. Многие виды кишечнополостных образуют колонии. Колония животных - гидроидных полипов, с виду похожа на растение. Каждый "листочек" такого "растения" имеет такое же строение, как гидра.
  Жизненный цикл у некоторых из гидроидных полипов проходит следующим образом: полипы растут вместе, они объединены общим проводящим каналом, время от времени некоторые из них отрываются, превращаются в медуз (принципиальное строение гидры и медузы одинаковое), которые уплывают и активно размножаются, проходят определенные стадии, образуют половые клетки, которые, сливаясь, дают зиготу, из которой вырастает новый полип. И снова весь цикл повторяется.
  Известные нам красивые кораллы - это скелет коралловых полипов. Полипы - похожие на гидру существа, у которых есть общий проток воды по общим объединяющим их каналам, они строят для себя известковый скелет. У некоторых этот скелет включает в себя соединения железа, которые окрашивают его в красивый красный цвет. Коралловые полипы живут в море.
  Следующая стадия мадрепоровый коралл. У него отдельные полипы уже неразличимы, они все сливаются в единое целое, от них остаются только глотки с щупальцами, причём эти щупальца обобществлены, они заглатывают кусочки пищи и направляют её в общую полость. Справа виден родственник гидры и полипа - мшанка кристателла. У неё тоже отдельные особи сливаются своими основаниями. Каждая особь называется не полипом, а зооидом, то есть, это как бы и не отдельное животное, и не орган. Они способны втягиваться в трубку у основания общего тела. Объединенная часть их образует подошву, и, в отличие от кораллов, мшанка способна передвигаться со скоростью 15 мм в сутки.
  Другой более отдаленный родственник гидры - физалия - относится к подклассу сифонофор. Это животное называют португальский военный кораблик. У физалии есть сверху парус, который может иметь разную окраску, от голубого до пурпурного. Она довольно ядовитая, у неё есть стрекательные клетки, которые способны сильно отравить даже человека, не говоря уже о мелких животных, которыми она питается. На рисунке представлена схема строения сифонофор. Тело сифонофоры устроено из группы зооидов, разным образом модифицированных.
  Самый верхний образует плавательный пузырь, внутри него находятся клетки, выделяющие газ, если физалии надо подняться на поверхность. Под плавательным пузырём находятся плавательные колокола - это как бы отдельные индивиды, но здесь они уже превращаются в органы. Ниже находятся индивиды, которые используются как половые органы, они не способны питаться, поэтому другие зооиды - гастрозоиды, их кормят, но не только их, но и весть "организм". Есть защитные зооиды, имеющие стрекательные клетки.
  Таким образом, если у колонии коралловых полипов каждый полип равнозначен, то здесь колония может превращаться в достаточно сложноустроенный организм, с дифференцированными полипами, каждый из которых превращается в орган. Таким образом, этот организм нельзя однозначно проклассифицировать - является ли он колоний организмов или отдельным организмом.
  И всё-таки настоящий многоклеточный организм, со сложной дифференциацией клеток, совершенно иной объект, нежели колония простейших. Одна из самых больших загадок эволюции заключается в том, как именно произошло объединение клеток в многоклеточные организмы. С эволюционной точки зрения это весьма необычный ход - ведь одноклеточному приходится пожертвовать своей физической формой ради интересов коллектива. Уильям Рэтклифф при помощи экспериментов наглядно продемонстрировал то, как мог происходить этот процесс в далёком прошлом.
  Рэтклифф работал с одноклеточными дрожжами. Иногда эти клетки реплицируются, но эти реплики не отделяются от оригинала, оставаясь присоединенными к нему. Эти кружевные многоклеточные структуры из-за внешнего вида называют "снежинками". Первоначально учёный подверг клетки высокому давлению, делая выборку тех, что упали на дно тестовой пробирки. Со временем произошли удивительные вещи. Вместо того, чтобы сделать выбор в пользу генов, которые бы улучшили индивидуальные особенности каждого микроорганизма (что было бы логичным, ведь выживали лишь те, кто умел отделиться от общей массы), клетки начали подавлять экспрессию одних генов и увеличивать экспрессию других таким образом, что клеткам становилось всё труднее и труднее отделяться друг от друга. Это позволило им образовывать более сложные и крупные конгломераты.
  В настоящее время Рэтклифф исследует другие особенности "снежинок", чтобы выяснить, могут ли разные структуры вырабатывать те или иные средства выживания под разными воздействиями и создавать для этого протоорганы. Ученый задался вопросом, будет ли одноклеточная водоросль образовывать сложную структуру со своими репликами для того, чтобы защититься от естественного хищника (к примеру, одноклеточной инфузории)? По его мнению, ответы на эти вопросы могут пролить много света на то, как развивалась эволюция многоклеточных организмов на самых ранних стадиях их образования.
  
  4. Организм или социум?
  
  Можно ли назвать колонию муравьёв, пчёл или термитов организмом или это всё-таки совершенно отдельные независимые особи? Если это независимые особи, то они должны быть способны к самостоятельному существованию вне колонии и иметь полный комплект функций своего организма. Так ли это?
  Давно считается, что колонии пчел, муравьев и других общественных насекомых ведут себя, как единый организм. Теперь ученые смогли доказать, что рой или муравейник можно рассматривать, как единое целое существо.
  Группа ученых под руководством Джеймса Джилули (James Gillooly) сделала вывод, что это "над-существо" состоит из миллиардов отдельных существ. Социальные взаимодействия насекомых в колонии похожи на взаимодействие клеток в отдельном организме.
  При этом закономерности, выведенные для отдельных организмов, полностью применимы к колониям общественных насекомых. С физиологической точки зрения, особенности жизненного цикла также позволяют рассматривать колонии как "супер-организм".
  Исследователи воспользовались математическими моделями, с помощью которых описывается и прогнозируется продолжительность жизни, рост и репродуктивные способности отдельных организмов, а затем приложили их к целым колониям.
  Эксперименты проводились для 168-ми различных видов общественных насекомых: осы, пчёлы, различные виды термитов и муравьев. Оказалось, что все закономерности свойственные отдельному организму характерны для многочисленных колоний.
  
  Муравьи
  
  Муравьи являются настолько многочисленными насекомыми на нашей планете, что их видов насчитывается несколько тысяч. Учёные утверждают, что совокупная масса муравьёв превышает совокупную массу млекопитающих, включая слонов, носорогов и прочих крупных животных. Муравьи живут семьями в гнёздах, называемых муравейниками, которые устраивают в почве, древесине, под камнями; некоторые сооружают муравейники из мелких растительных частиц и т. п. Существуют паразитические виды, которые обитают в гнёздах других муравьёв, муравьи-"рабовладельцы", содержащие в своих гнёздах "рабов" - муравьёв других видов. Ряд видов приспособился к обитанию в жилищах человека. Некоторые виды ценятся за регулирование численности насекомых-вредителей, другие могут считаться вредителями.
  Муравьи - наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения этологии, экологии и физиологии. Их семьи представляют собой сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации и самоорганизации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Некоторые виды муравьёв обладают развитым "языком" и способны передавать сложную информацию. Кроме того, многие виды муравьёв поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми, грибами, бактериями и растениями.
  Муравьиная семья - многолетнее, высокоорганизованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок). Размеры семьи варьируют от нескольких десятков особей до высокоорганизованных колоний, состоящих из миллионов муравьёв и занимающих большие территории. Крупные семьи состоят в основном из бесплодных бескрылых самок, формирующих касты рабочих, солдат или другие специализированные группы. Почти во всех семьях есть самцы и одна или несколько репродуктивных самок - маток, называемых царицами или королевами. В муравьиных семьях существуют разделение труда, связи между особями и самоорганизация при решении сложных проблем.
  Данные насекомые относятся к перепончатокрылым, особи мужского пола развиваются из неоплодотворённых яиц и имеют одинарный набор хромосом, а особи женского пола наделены двойным комплектом. При таком положении дел, дочери приобретают от отца весь геном, а от матери - половину. При этом сёстры становятся друг другу более близкими родственниками, чем дочери для матери. Несмотря на то, что слово "муравей" мужского рода, все рабочие муравьи самки - дочери королевы-матки, которые не могут спариваться и остаются неоплодотворенными всю свою жизнь.
  Муравьиная королева-мать спаривается лишь один раз, при этом запаса сперматозоидов ей хватает на всю её долгую (до 20 лет) жизнь для воссоздания потомства. Может показаться, что матка является центром муравьиной семьи, однако в действительности им являются рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем "непочтительнее" отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнёзда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режим их кормления для изменения соотношения численности каст в семье.
  У муравьёв как у людей существуют социальные отношения и иерархия. У каждого есть набор качеств: интеллект, агрессивность, скорость реакции, предприимчивость, умение общаться с другими. В зависимости от того, какие качества у каждого доминируют, муравей получает определённую профессию:
  1. воины-захватчики - основной задачей захватывание новых территорий и нападение на другие муравейники с целью похищения личинок и коконов для того, чтобы в дальнейшем сделать из них рабов, трудящихся на благо чужого муравейника. Амазонские воины-муравьи охотятся на насекомых, строя ловушки;
  2. строители - старательно поддерживают устройство и состояние муравейника, создают новые тоннели и коммуникации по мере роста численности жильцов, каждый день сотни муравьёв-строителей перетаскивают хвоинки и веточки сверху в глубокие слои муравейника, а с нижних этажей - наверх. Таким образом поддерживается стабильный режим влажности и именно поэтому купол муравейника не загнивает и не плесневеет;
  3. санитары - изолируют больных муравьёв от общества, при повреждении конечности у пациента ампутируют её, отгрызая своими мощными челюстями;
  4. няньки-сиделки - заботятся о потомстве и занимаются воспитанием;
  5. добытчики - добывают и складируют пищу. Зерно хранится в специальных хранилищах. Семена после дождей выносят сушить. Некоторые виды выращивают грибы, которые составляют основу их питания;
  6. охранники - защищают входы в муравейник от чужаков и обеспечивают безопасность царицы с личинками;
  7. пастухи или доильщики - у муравьёв есть свои домашние животные. Тли поедают растительность и выделяют капельки сладкой жидкости, которая называется падью. Между насекомыми налажено взаимовыгодное сотрудничество. Муравьи щекочут тлей и получают падь - для них это вкуснейшая и питательная еда, которая является основным источником углеводов. А в виде ответной услуги пасут и защищают своих дойных коровок от нападения хищников. На зиму тлю укрывают в муравейнике;
  8. транспортировщики - переносят падь в муравейник;
  9. труженики роддома - разносят яйца по специально отведенным отсекам и отвечают за поддержание необходимого температурного режима;
  10. хранители нектара - необходимы в муравейнике на случай, если вдруг в нём возникнут голодные времена, и муравьи-добытчики не смогут находить пищу. Тогда пригодятся продукты, которые всегда есть у запасливых хранителей;
  11. разведчики - ищут новые места, где можно добыть пищу.
  В зависимости от того, сколько муравьёв в муравейнике, идёт разделение труда. В небольшой муравьиной семье все её участники могут заниматься разными видами деятельности, соблюдая принцип взаимозаменяемости. А вот в большом сообществе появляются специализации и за отдельными муравьями закрепляются свои роли.
  Кто управляет муравейником? Ученые точно не знают, каким образом тысячам муравьев удается организовать слаженную работу. Нервная система муравья весьма проста, а жизнь в муравейнике имеет высокую степень организации.
  Центральная нервная система представлена тянущейся по всему тела брюшной нервной цепочкой с несколькими нервными узлами. Надглоточный ганглий является ключевой составляющей нервной системы - это мозг муравья, в нем образуются временные связи.
  Средняя продолжительность жизни муравья составляет 3-5 лет. Но жизненный срок муравьёв сильно варьируется и зависит от нескольких факторов.
  В зависимости от касты:
  1. Самцы живут несколько недель. Они выполняют свою функцию - оплодотворяют матку и погибают, будучи убитыми своими соплеменниками или врагами.
  2. Рабочие муравьи живут 1-3 года.
  3. Солдаты по физиологическим данным могут жить долго, но ввиду их трудовой деятельности - охрана муравейника, погибают они достаточно быстро.
  4. Матки живут дольше всех, некоторые до 20 лет.
  Крупные виды живут дольше. Наиболее длительная продолжительность жизни - у тропических муравьев, которые всю жизнь проживают в муравейнике.
  
  Термиты
  
  Хотя термитов и называют часто "белыми муравьями", таксономически они родственники тараканов (входят в отряд таракановые). Термиты - это насекомые с неполным циклом превращения (в метаморфозе отсутствует стадия куколки).
  Как и все общественные насекомые, взрослые особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей, особей-солдат и особей, способных к половому размножению. В отличие от муравьёв, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи, как и у муравьёв, зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют.
  Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют тёмное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.
  В отличие от муравьёв, самец-термит не погибает после оплодотворения самки. Король всю свою жизнь проводит рядом с самкой, при этом размеры его тела лишь немного превышают длину тела простых солдат. Спаривается с самкой исключительно он и делает это на протяжении жизни. За сутки королева откладывает до 3 тыс. яиц, из которых через некоторое время появляются молодые термиты. Плюс ко всему, самка принимает участие в кормлении рабочих особей - она выделяет особый секрет, который содержит в своем составе феромоны. Именно его и слизывают термиты-рабочие с её брюшка.
  Рабочие-термиты в отличие от муравьёв как самки так и самцы, примерно поровну, разве что не способны к воспроизводству потомства. Рабочие - единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам (в желудочно-кишечном тракте термита обнаружено около 200 видов простейших организмов, которые помогают перерабатывать целлюлозу). Основную часть своей жизни рабочие ухаживают за молодняком и королевой-маткой, а также пополняют запасы пищи и принимают активное участие в возведении и регулярном ремонте термитника. Плюс ко всему, они выкармливают термитов-солдат, так как те имеют особое строение головы и не способны питаться самостоятельно.
  Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов - животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.
  Солдаты - особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьёв. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу, и начинают беспорядочно нападать на свою жертву, в то время как рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается возможности вернуться в термитник.
  В одном термитнике может проживать несколько сотен миллионов насекомых. Начинается строительство всегда с "распоряжения" пары половозрелых термитов, которые недавно покинули "родительское" гнездо. Со временем новоиспеченные король и королева воспроизводят на свет определенное количество рабочих, которые и занимаются возведением термитника. А его внешний вид будет зависеть от видовой принадлежности насекомых и места их обитания. Но в большинстве случаев "дом" состоит из надземной части и подземной. Первая возвышается над уровнем почвы, вторая - являет собою сеть ходов и комнат.
  Термитник всегда получается довольно крепким, и сломать его зачастую трудно. При этом некоторые гнёзда могут быть очень высокими. Например, в Заире был обнаружен термитник высотою 12,8 м. В его тени могли свободно укрыться от палящего солнца, такие крупные животные, как буйволы и даже слоны!
  
  Пчёлы
  
  Пчёлы в некотором роде родственники муравьёв, поскольку тоже относятся к отряду перепончатокрылых. Существует около 21 тысячи видов и 520 родов пчёл. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ.
  Пчёлы могут жить как независимо друг от друга (то есть вести уединённый образ жизни), так и существовать в разнообразных общественных образованиях. Наиболее продвинутыми в этом отношении являются эусоциальные (общественные) колонии, в которых живут медоносные пчёлы, шмели и безжальные пчёлы. Считается, что общественный характер пчёл эволюционировал многократно и независимо друг от друга у различных групп. Нас интересуют как раз общественные виды.
  Семьи медоносных пчёл можно отнести к ярко выраженным общественным колониям. В семье каждая пчела исполняет свою функцию. Функции пчелы условно определяются её биологическим возрастом. Однако, как установлено, при отсутствии пчёл старших возрастов их функции могут выполнять пчёлы более младших возрастов.
  Следует различать фактический и биологический возраст пчелы, поскольку во время взятка рабочая пчела живёт от 30 до 35 дней, а во время зимовки пчела остаётся биологически молодой до 9 месяцев (среднерусская серая пчела в условиях севера России и Сибири). При указании сроков жизни и периодов развития пчелы обычно ориентируются на продолжительность жизни пчелы во время взятка (период сбора мёда).
  Молодые рабочие пчёлы (возраст до 10 дней) составляют свиту матки, кормят её и личинки, так как у молодых пчёл хорошо выделяется маточное молочко.
  Приблизительно с 7-дневного возраста на нижней части брюшка пчелы начинают работать восковые железы и начинает выделяться воск в виде небольших пластинок. Такие пчёлы постепенно переключаются на строительные работы в гнезде. Как правило, весной наблюдается массовая отстройка белых сот - это связано с тем, что перезимовавшие пчёлы к этому периоду массово достигают биологического возраста, соответствующего пчёлам-отстройщицам.
  Приблизительно к 14-15 дням продуктивность восковых желез резко падает и пчёлы переключаются на следующие виды деятельности по уходу за гнездом - они производят чистку ячеек, уборку и вынос мусора.
  С возраста примерно 20 дней пчёлы переключаются на вентиляцию гнезда и охрану летка.
  Пчёлы возрастом старше 22-25 дней в основном занимаются медосбором. Чтобы сообщить другим пчёлам о месте расположения нектара, пчела-сборщица использует визуальную биокоммуникацию.
  Пчёлы возрастом свыше 30 дней переключаются с медосбора на сбор воды для нужд семьи.
  Такой цикл жизни пчелы предназначен для наиболее рациональной утилизации питательных веществ и использования наличного количества пчёл семьи. Наибольшее количество избыточных питательных веществ организм пчелы содержит именно при её выходе из ячейки. В то же время больше всего пчёл гибнет именно при заборе воды из природных водоёмов. Намного меньше их погибает при медосборе с цветов и при подлёте к улью.
  Медоносная пчела стала третьим после дрозофилы и комара насекомым, геном которого известен. Он содержит около 300 миллионов пар оснований ДНК.
  Самец пчелы носит название трутень. Это потому, что он неспособен к работе. Трутень заметно крупнее рабочей пчелы. Он имеет длину 15-17 мм и весит около 0,2 г. На выкармливание личинки трутня пчёлы расходуют корма в три раза больше, чем на вскармливание личинки рабочей пчелы. Поэтому на выращивание и пропитание трутней се́мьи значительно увеличивают непроизводительный расход кормов. Органы трутней не приспособлены для работы. У трутней короткий хоботок, у них нет корзиночек для переноса пыльцы, нет восковых и других желёз. У трутней нет и жала, но они обладают сильными крыльями и очень большими сложными глазами.
  Трутни достигают половой зрелости на 12-14-й день своей жизни, а иногда и позднее (на 20-й день). Матка спаривается с трутнями в воздухе во время полёта, в наиболее тёплое время дня. После осеменения матки трутень погибает, так как часть его полового органа отрывается и остаётся в виде шлейфа в половой системе матки.
  Кроме того, благодаря трутням, окружающим матку во время брачного лёта, она остаётся неуязвимой для птиц, охотящихся за пчёлами.
  Трутни появляются в пчелиной семье в конце весны - начале лета; их накапливается в ульях по несколько сотен и даже тысяч. С прекращением медосбора пчёлы изгоняют трутней из ульев, и трутни погибают от голода и холода. На зиму остаются они лишь в семьях, не имеющих маток, или в семьях с неоплодотворёнными матками. Иногда трутней могут оставить на зиму семьи с поздно оплодотворившимися молодыми матками, ещё не откладывавшими в данном сезоне яиц. Перезимовавшие трутни для оплодотворения маток непригодны.
  
  Post scriptum
  
  Так кто же управляет сообществами насекомых, где каждая отдельная особь неспособна из-за своей физиологии к сложному поведению, что демонстрирует совокупность организмов? Если принять теорию "супер-организма", то это коллективный разум единиц сообщества.
  Под термином "коллективный разум" специалисты по поведению животных, то есть этологи, понимают то, что психологи, скорее всего, назвали бы "коллективным бессознательным". Это вовсе не мозговой штурм или другая форма коллегиального принятия решения из тех, что популярны у людей. У социальных животных коллективный разум - это точное копирование особью действий своего соседа. "Разумом" в человеческом понимании здесь и не пахнет, однако название прижилось потому, что синхронные действия многих животных действительно производят на наблюдателя впечатление разумных.
  Проще всего это объяснить на примере строительной деятельности муравьев-портных (род Oecophylla). Эти насекомые живут на деревьях в своеобразных гнёздах из свернутых в трубочку листьев, края которых сшиты нитями, похожими на шёлк. А строят муравьи свои жилища следующим образом: один из рабочих подходит к листу, загибает его края и сжимает их челюстями. Сразу же к нему присоединяются его коллеги, которые просто повторяют действия "первопроходца". В конце концов, тысячи рабочих действительно сворачивают лист в ту самую трубочку, после чего другие муравьи приносят к месту соединения краёв личинок. Те и выделяют нити для сшивания, которые прочно фиксируют края, из своих брюшных желез.
  Конечно, никто не застрахован от ошибки - учёные не раз наблюдали, что муравьи могут всем скопом неправильно сворачивать лист, при этом никто даже и не догадывался, что нужно было делать по-другому. Именно поэтому такие действия и называют проявлениями коллективного разума: хоть поступки отдельных особей и лишены какого-либо намёка на разумное поведение, но всё же деятельность всего коллектива производит впечатление вполне осмысленной. Проще говоря, подразумевается, что особи тупы как пробки, а разумом обладает только сообщество. Этологи осторожничают и утверждают - оптимальный результат достигается перебором большого количества вариантов, а не становится итогом предварительного анализа и составления плана действий. То есть этот "разум" нельзя сравнивать с таковым человека.
  Но мы ведь и не сравниваем. Наша цель состоит в другом - провести аналогии между сообществом насекомых и многоклеточным организмом. А они есть.
  Ещё один вывод из изучения проявлений коллективного разума у животных этологами следующий - чем выше количество особей в группе, тем сложнее её поведение.
  Следует подчеркнуть, что вегетативное деление клетки вполне обеспечивает увеличение числа клеток. Половой процесс нужен для перекомбинации генетического материала. Есть виды, например, среди одноклеточных, для которых описано самооплодотворение. Когда заканчивается обычное деление, проходит половой процесс. Клетка делится, образуя половые клетки, которые потом сами с собой сливаются, то есть потомки одной клетки сливаются друг с другом и образуют зиготу. В данном случае деление не приводит к увеличению числа потомков, но у них перемешивается генетический материал.
  Какую можно провести аналогию между термитами и, например, сифонофорами? Мы здесь видим отдельных индивидов, вроде бы независимых друг от друга, но они образуют колонию, хотя в отличие от сифонофор, отдельные части этой колонии способны самостоятельно передвигаться. Но ясно, что колония - это "организм" с дифференцированными органами. Этими органами являются отдельные термиты. Есть репродуктивный орган - матка, орган защиты - солдаты, есть органы питания и ухода за личинками - рабочие самки, есть система коммуникаций (химическая и поведенческая формы) между органами. Как же социальные насекомые между собой общаются?
  В свое время была сенсацией расшифровка языка пчёл.
  Когда пчела нашла нечто съедобное, она прилетает обратно в свой улей и сообщает остальным, что и где она нашла. Что она нашла, понятно по тому, что прилипло к её телу. А где она это нашла - сообщает на языке танца. Во время танца пчела движется по вертикальной поверхности. Она совершает движение, схематически отражающее направление и расстояние до места, куда следует лететь за едой.
  Солнце в этой схеме по умолчанию находится сверху. Например, если место кормежки расположено прямо по Солнцу, то пчела ползет вверх и делает "восьмерку", как будто лежащую на боку. Таким образом, направление она указала. Если место для питания под углом 60 градусов, то пчела поворачивает восьмерку на 60 градусов. Аналогично остальные ситуации. А количеством виляний брюшком она указывает на расстояние. У разных пчел разные диалекты, поэтому у них одно число виляний брюшком показывает разное расстояние. Также пчела может объяснить не только, как лететь по прямой к месту кормёжки, но и как облететь, например, гору. Если еда находится рядом с ульем, то пчела выполняет танец совсем другой.
  Как же пчела ориентируется на местности, как запоминает ориентиры? Дело в том, что пчелы видят всё в поляризованном свете, у них по другому устроено зрительное восприятие, и есть посвященные этому исследования. Интересно знать, что у пчел врождённое владение языком. При жизни они, конечно, совершенствуют свой танец, добавляют новые, свойственные только этому улью элементы танца, но в принципе они изначально могут показать путь к месту, где есть еда. Если взять пчел, говорящих на разных диалектах, то оказывается, они не могут понять друг друга. Возникает вопрос: применяют ли пчелы ещё в каких-нибудь ситуациях свой "язык"? Нет. Для остальных ситуаций у пчел хорошо развита система коммуникаций, регулирующая отношения индивида внутри роя, для того, чтобы они делали то, что надо. Но наиболее загадочным и интригующим для ученых была их способность рассказать о том, куда лететь. За работу над расшифровкой языка пчёл Карл фон Фриш получил Нобелевскую премию (1973 г.).
  Хочется отметить один факт: что у нас, что у пчёл общая архитектура нейронов задана наследственно, а не обучением, индивидуальный опыт добавляет то, как они друг с другом соединятся на конечных стадиях. Мы отличаемся от пчёл тем, что у нас гораздо большая часть нервных связей наследственно не задана, и на них ложится индивидуальный опыт.
  Существуют две причины, почему отдельные независимые индивиды (будь это клетки или гидроидные полипы, или приматы) объединяются в колонию или многоклеточный организм. Это наиболее эффективное использование ресурсов и защита. На примере волков объясним первую причину. Летом волки живут небольшими группами, семьями. Они занимаются тем, что ловят разную живность, например мышей, которых летом много, и вполне успешно способны прокормиться. Но зимой мыши и другие мелкие грызуны прячутся под снегом, и приходится ловить крупных животных - лосей или оленей, например. Тогда волки сбиваются в стаи. Стаи могут осуществлять очень сложные виды загонной охоты, некоторые загоняют, некоторые сидят в засаде. Во время охоты волки обмениваются между собой вокальными сигналами, координируя таким образом свои действия. То есть здесь мы сталкиваемся с ситуацией, аналогичной поведению Dictyostelium 'а, который часть времени проводит как одноклеточное, а часть времени - как коллектив одноклеточных, объединяющихся в единый организм
  
  5. Эволюция в многоклеточные
  
  Первые эукариоты появились около 2 миллиардов лет назад. Многоклеточные появились, видимо, более 600 миллионов лет назад, данные об этом появились тоже благодаря ископаемым породам. Что же касается млекопитающих, то они появились в эволюционных масштабах недавно, всего 200 миллионов лет назад.
  Ближайшим родственником человека, имеющего общего с нами предка, считается шимпанзе. Шимпанзе и человек имели общего предка 5 миллионов лет назад, примерно в это время ветви, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились. Около 2 миллионов лет назад у человека появились первые примитивные орудия труда. Предком человека современного типа был вид Homo erectus (человек прямоходящий). Человек современного анатомического типа появился примерно 100-150 тысяч лет назад. Представления о происхождении человека, его родстве с представителями живого мира были получены при сравнении строения тела человека и других животных, данных сравнительной эмбриологии, исследования костных останков вымерших видов - данных археологии и палеонтологии, а за последние десятилетия также и при сравнении ДНК разных организмов. На основе этих данных восстановлен общих ход развития жизни на Земле. Однако ответить на вопрос, почему жизнь появилась; почему она усложнялась; что способствовало её усложнению; каким образом из аминокислот, нуклеотидов и другого материала получилась такая сложная функционирующая система, почему очень просто устроенные организмы в ходе эволюции всё более и более усложняли свою структуру трудно. Тем более трудно объяснить это на фоне того, что и сейчас мы имеем в наличии многие более простые формы жизни, чем человек и другие млекопитающие, считающиеся вершиной эволюции.
  Эти вопросы обсуждаются в теории эволюции. Дарвин был не первый, кто выдвинул идею эволюции, но он сумел обобщить и преподнести те идеи, которые существовали до него, так, чтобы они были восприняты обществом, и сумел развить их в своей теории. Причём его работа попала в круг всеобщего внимания не только среди ученых, но и среди широкой публики. В то время, когда основной темой для диспутов в ученых кругах была теория естественного отбора (то есть, эволюционируют ли виды под действием естественного отбора или по другой причине), общественность обсуждала вопрос о том, от кого же произошел человек: от Бога или от обезьяны.
  Со времен теории Дарвина было проведено много новых исследований, возникли новые теории эволюции. Основатель учения, называемого антропософией, Штайнер, считал, что эволюция идёт не от простого к сложному, а наоборот. Объединение идей генетики и теории эволюции привели к появлению так называемой синтетической теории эволюции, которая ответила на многие вопросы. Но, тем не менее, есть вопросы, на которые и эта теория не может ответить. Есть направление, называемое креационизмом, последователи которого утверждают, что все виды созданы Богом. Они неизменны, не могут совершенствоваться. Существование палеонтологической летописи, то есть появление и исчезновение видов в истории Земли, с точки зрения креационистов следует объяснить тем, что Бог поместил эти виды на Землю, а потом изъял их. Креационисты проводят достаточно интересные расчеты, связанные, например, с тем, какие и сколько видов животных имел возможность Ной собрать в своем ковчеге, каких размеров должен быть этот ковчег. Рыб и растений, по их теории не надо было брать, так как они могли выжить в воде сами. С их точки зрения, Ной мог взять молодых животных, которые были более жизнеспособны и занимали меньше места, таким образом, они высчитали определенный минимум видов животных, который обеспечил разнообразие жизни на Земле сегодня. Креационисты находят слабые места в дарвиновской теории эволюции, задают вопросы, ответы на которые эволюционистам приходится искать.
  Для того, чтобы представить, как могла проходить эволюция и какими могут быть ее причины, построим следующую модель, и попытаемся понять, почему живые организмы усложнялись. Пусть, для простоты модели, у нас есть один вид бактерий, который питается одним видом пищи. Будем наблюдать за тем, как ведут себя эти бактерии в разных ситуациях. Ясно, что пока есть благоприятные условия и много еды, бактерии усиленно размножаются. Рассмотрим период жизни, когда бактерии съели всю пищу, еды больше не осталось. Что может происходить с бактериями в сложившейся ситуации? Из этой ситуации есть 2 выхода, связанные с тем, меняется или нет способ питания:
  1. Если способ питания не меняется, то у бактерий есть 3 выхода:
  1.1. Мигрировать на территорию, где есть много еды, это опять приведёт к увеличению численности и таким образом круг замкнется (для того, чтобы мигрировать, необходимо обладать достаточной подвижностью, то есть возникают приспособления для движения).
  1.2. Второй выход - это вымереть:
  1.2.1. если вымирание частичное, то после кризиса с едой, численность бактерий возрастёт и круг опять замкнется. Такие циклы происходят очень часто (модель волка и зайца), когда численность бактерий превышает количество ресурсов, из-за этого происходит частичное вымирание вида до момента, когда еды опять начинает хватать всем, после этого опять возрастает численность организмов и т.д.;
  1.2.2. вымирание полное, ведёт к полному исчезновению вида.
  1.3. анабиоз ("впасть в спячку" до лучших времён).
  2. Если способ питания меняется, то у бактерий есть 2 пути развития:
  2.1. сменить ресурсы путем:
  2.1.1 выработки органических веществ самим (фотосинтез);
  2.1.2. хищничества (поедание себе подобных);
  2.1.3. паразитизма ("откусывание по кусочку" от живого организма);
  2.1.4. использовать отходы (пример: раньше атмосфера Земли была восстановительная, и для живых организмов кислород был сильным ядом, но постепенно, по мере накопления кислорода в атмосфере, выживали только те, кто освоил аэробный тип дыхания);
  2.2. можно кооперироваться. Для этого надо уметь общаться, у клеток это происходит на уровне электрических сигналов, проходящих по мембранам клеток (прообраз нервного импульса), и химических сигналов (прообраз гормональной системы).
  2.2.1. примером кооперации является симбиоз (один из важнейших факторов эволюции);
  2.2.2. при кооперации одинаковых клеток возникает многоклеточный организм - в нашем случае многоклеточные бактерии. Такие бактерии действительно существуют.
  И симбиоз, и интеграция клеток одного вида приводит к повышению сложности, переходу на новый интегративный уровень развития. При этом вырабатывается система связи между элементами предыдущего уровня, то есть, если ранее говорилось об отдельных бактериях, совокупности скооперированных бактерий, то сейчас уже речь идёт о системе взаимодействующих клеток.
  Эукариоты появились в результате симбиоза бактерий. Есть организмы (например, амёбы Pelomyxa palustris), которые представляют собой целую команду. Вместо митохондрий в данном организме живут бактерии; вместо жгутиков - другие бактерии (причем, два вида - длинные и короткие), которые, синхронно поворачивая хвостами, обеспечивают этому организму движение. Сейчас есть множество примеров того, что некоторые живые организмы зафиксировали собой как бы промежуточную стадию (тупиковую) эволюции, не переходя на новый интегративный уровень.
  Теперь представим, что на "входе" в данной схеме вместо "популяции бактерий" поставлены "многоклеточные организмы". Очевидно, что многоклеточные будут иметь те же принципиальные возможности выхода из кризисной ситуации, а в результате интеграции появятся колонии, стаи и т.п.; другими словами - группа взаимодействующих многоклеточных организмов, которую мы назовем первичным социумом (это не устоявшийся термин), или социальный организм. Если теперь вверху схемы поставить "первичный социум", то, в итоге, получится система социумов, которая, в зависимости от структуры, называется племя или вождество. Этот этап эволюции характерен только для человека. С помощью таких схем, можно проследить переходы организмов на новые интеграционные уровни.
  В качестве примера социального организма можно также рассмотреть пчёл и муравьёв. Но, в данном случае, они представляют собой скорее многоклеточный организм (у которого "ручки" и "ножки" бегают отдельно). Рассмотрим первичный социум, например, стадо обезьян. Стадо наших ближайших родственников, шимпанзе очень похоже по своей структуре на первобытную общину. Первобытная община имела такую же структуру как группы охотников-собирателей в Африке, группы бушменов. Это небольшие объединения (человек 20-40, редко больше), кочующие по своей территории. За каждой общиной закреплена определенная территория; другие племена на ней находиться не могут; размер территории (и общины) определяется следующим фактором: сумеют ли они за год собрать необходимую пищу с территории. Соответственно, чем менее плодородна земля, тем численность общины меньше, и наоборот, чем более плодородна почва, тем численность общины больше, а территория, соответственно, меньше. При объединении первобытных общин возникает более сложная социальная структура - племя. На самом деле существует еще одна структура - вождество. Этот термин узкоспециализированный. От племён вождества отличаются тем, что они более иерархизированы. Племена - это союз общин, и в них, в общем-то, нет вождя, который может кому-то что-то приказать. Во главе вождеств стоит вождь, который всем руководит и который принимает дары от членов вождества и перераспределяет их. В результате объединения племён или вождеств возникает государство; а объединение государств приводит к появлению различных интернациональных союзов и организаций.
  
  6. Путь от простого к сложному
  
  Следует отметить, что симбиоз - это процесс, который будет идти всегда. На данный момент в разных группах он находится на разных фазах развития.
  А теперь посмотрим, что будет в начале этой схемы, если "на выходе" будет прокариотическая клетка. Тогда на "входе" будет система метаболических циклов. Если многоклеточный организм - это система общающихся между собой клеток, то прокариотическая клетка - это система общающихся между собой метаболических циклов. Метаболические циклы включают в себя процессы анаболизма (расщепление более сложных веществ на простые) и катаболизма (объединение простых веществ в более сложные). У нас с растениями и бактериями есть некоторые общие процессы, поэтому, в частности, растения и лечат. Все процессы идут согласовано друг с другом, так как продукты одних реакций являются субстратами следующих, и таким образом, скорость всех реакций сопряжена.
  Существует такая штука как цикл Кребса - основной энергетический цикл клеток. Этот цикл обеспечивает клетку энергией, в его ходе синтезируется АТФ.
  Если говорить совсем уж простым языком, то цикл Кребса - это цепочка химических реакций, происходящих в каждой клетке нашего тела, которая называется циклом потому, что продолжается непрерывно. Конечным результатом данного цикла реакций является производство аденозинтрифосфата - вещества, которое представляет собой энергетическую основу жизнедеятельности организма. По-другому этот цикл называется клеточным дыханием, так как большинство его стадий происходят с участием кислорода. Кроме того, выделяют важнейшую функцию цикла Кребса - пластическую (строительную), так как во время цикла вырабатываются важные для жизнедеятельности элементы: углеводы, аминокислоты и т. д.
  Для осуществления всего вышеизложенного необходимо наличие более ста различных элементов, в том числе витаминов. При отсутствии или недостатке хотя бы одного из них цикл будет недостаточно эффективным, что приведёт к нарушению метаболизма во всём теле человека.
  
  Этапы цикла Кребса
  
  1. Первый этап заключается в расщеплении молекул глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота выполняет важную метаболическую функцию, от её действия напрямую зависит работа печени. Доказано, что данное соединение содержится в некоторых фруктах, ягодах и даже в мёде; её успешно применяют в косметологии, как способ борьбы с отмершими клетками эпителия (гоммаж). Также, в результате реакции может образоваться лактат (молочная кислота), которая имеется в поперечнополосатой мускулатуре, крови (точнее в эритроцитах) и мозге человека. Важный элемент в работе сердца и нервной системы. Происходит реакция декарбоксилирования, то есть отщепление карбоксильной (кислотной) группы аминокислот, в процессе которой образуется кофермент А - он выполняет функцию транспортировки углерода в различных обменных процессах. При соединении с молекулой оксалоацетата (щавелевой кислоты) получается цитрат, который фигурирует в буферных обменах, т. е. "на себе" переносит полезные вещества в нашем организме и помогает им усваиваться. На данном этапе кофермент А полностью высвобождается, плюс, мы получаем молекулу воды. Данная реакция является необратимой.
  2. Вторая стадия характеризуется дегидрированием (отщеплением молекул воды) от цитрата, что дают нам цис-аконитат (аконитовая кислота), который помогает в образовании изоцитрата. По концентрации данного вещества, например, можно определить качество фруктов или фруктового сока.
  3. Третий этап. Здесь от изолимонной кислоты отделяется карбоксильная группа, что в результате даёт кетоглутаровую кислоту. Альфа-кетоглутарат участвует в улучшении всасывания аминокислот из поступающей пищи, улучшает метаболизм и предупреждает появление стрессов. Также образовывается NADH - вещество необходимое для нормального протекания окислительных и обменных процессов в клетках.
  4. На следующем этапе при отделении карбоксильной группы образуется сукцинил-КоА, который является важнейшим элементом в образовании анаболических веществ (белков и т.д.). Возникает процесс гидролиза (соединение с молекулой воды) и высвобождается энергия АТФ.
  5. На последующих стадиях цикл начнёт замыкаться, т.е. сукцинат снова потеряет молекулу воды, что превращает его в фумарат (вещество способствующее переносу водорода к коферментам). К фумарату присоединяется вода и образуется малат (яблочная кислота), она окисляется, что снова приводит к появлению оксалоацетата. Оксалоацетата, в свою очередь, выступает в роли катализатора в вышеуказанных процессах, его концентрациях в митохондриях клеток постоянна, но, при этом, довольна низкая.
  Таким образом, можно выделить важнейшие функции данного цикла:
  1. энергетическая;
  2. анаболическая (синтез органических веществ - аминокислот, жирных белков и т.д.);
  3. катаболическая: превращение некоторых веществ в катализаторы - элементы, способствующие выработке энергии;
  4. транспортная, в основном происходит транспортировка водорода, участвующего в дыхании клеток.
  Как могла возникнуть такая сложная система? Есть некоторые ученые, считающие, что жизнь на Землю была занесена из Космоса. Эта концепция называется теорией панспермии. Они считают, что на Земле было слишком мало времени, чтобы возникла такая сложная система, как живая клетка. И в качестве иллюстрации абсурдности подобных предположений проводят следующее сравнение. Дескать, у обезьяны, усаженной за пишущую машинку, больше шансов отпечатать сонет Шекспира, чем у жизни возникнуть на Земле из аминокислот, нуклеотидов и других веществ, из которых состоит клетка. Но у данного сравнения есть слабое место. Рассуждая по аналогии, приведем следующий пример. Шекспир, в отличие от обезьяны, складывал свои сонеты не из отдельных букв. В его распоряжении были готовые сюжеты, которые он заимствовал из других произведений, он пользовался английской грамматикой, знал правила драматургии. То есть он творил не из отдельных элементов, а из готовых блоков.
  Концепция блочной эволюции как раз и утверждает, что эволюция происходит не из отдельных молекул, каждый раз создавая что-то новое практически с нуля, а из уже готовых блоков. Как же могла возникнуть жизнь? На самом деле, метаболические циклы возникли тоже не сразу. Можно выделить несколько уровней реакций. И вот самые простые циклы сопрягались с другими, и получались системы биохимических реакций, циклов. Существует интересная теория, описывающая возможный процесс возникновения самого первого такого цикла, ставящая под сомнение необходимость занесения готовых процессов из Космоса. Когда Земля ещё только остывала и не было ещё никаких бактерий, но Земля вращалась вокруг своей оси, и на неё светило Солнце. Существовали уже ночь и день (возможно, также зима и лето). И "ночью" происходили процессы конденсации, а "днём" - возгонки и конвекции. Возможно, эти процессы, были не чисто физическими, но также и химическими. То есть происходили следующие процессы: на свету, "днём", синтезировались вещества, которые в тени, "ночью", распадались на более простые. И такие циклические реакции могли происходить в масштабах всей планеты. Если процесс днём "успевал" запасти столько энергии, что за ночь не "умирал", то есть преобразуемые в нём вещества не распадались за ночь, на следующий день этот же процесс мог восстановиться. Такие процессы могли представлять собой первые метаболические циклы. Согласно этой концепции жизнь (самовоспроизводящиеся процессы) возникла до появления живых организмов. Это только гипотеза, она не является общепринятым мнением. Существует журнал "Молекулярная эволюция", который в том числе рассматривает вопросы происхождения жизни. Наибольшее внимание в нём уделено происхождению объектов, вопросам о том, какая молекула из какой возникла. Вопросам возникновения процессов посвящена лишь маленькая толика всех исследований. Однако эволюция процессов не менее, а может, и более интересна, чем эволюция объектов. Возможно, не всегда нужно рассматривать какую-то конкретную молекулу, а более полезно разобраться в каких процессах она участвует. Это напоминают историю про курицу и яйцо (что было раньше: курица или яйцо?): понятно, что это процесс, а в отдельности курица и отдельно яйцо - это два разных состояния этого процесса, как бы две промежуточные стадии бесконечного процесса.
  Возможно ли сейчас абиотическое появление клетки? Сейчас это невозможно. Если бы существовало какое-то скопление органических веществ, то оно было бы съедено уже существующими клетками.
  А почему же всё-таки происходило повышение уровня организации, почему возрастала сложность систем? Бактерии размножаются и передают ДНК из поколения в поколение ничуть не хуже других организмов. Зачем надо было повышать сложность организации, а не решать задачи в рамках уже имеющейся организации? Что же служило источником усложнения? Рассмотрим следующий пример.
  Если закручивать веревку, то через некоторое время на ней начнут появляться витки второго порядка, а потом и третьего. На этом примере видно, что чтобы в системе что-то происходило, необходимо, чтобы в неё поступала энергия. А когда "ёмкость" системы данного уровня сложности исчерпана, т.е. упругость нашей веревки больше не позволяет образовываться виткам, происходит образование витков второго порядка и т.д. Это - аналогия, иллюстрирующая то, что все жизненные процессы на Земле, в том числе эволюция, с усложнением структуры систем, происходят при поступлении в систему энергии. Есть два источника энергии - солнечная энергия и тепло недр земли. Мы сейчас, вряд ли можем оценить, какой источник был более важным, какой сыграл более важную роль, но понятно, что оба они необходимы для жизни. Если бы энергия не поступала, то жизнь бы прекратилась, и никакой эволюции бы не было. Если бы она поступала медленно, то все эволюционные процессы протекали бы очень медленно. Если бы она поступала очень быстро, то всё бы разрушилось. То есть поток энергии должен быть таким, чтобы он был способен поддерживать биологические процессы, не разрушать молекулы. Часть постоянно поступающей энергии рассеивается, часть идёт на поддержание существующих структур, эту энергию перерабатывающих, и часть - на образование новых структур из уже существующих, упорядочивание, повышение эффективности их взаимодействия. То есть, в эволюции участвуют вещество, энергия, а в результате их взаимодействия всё структурируется. Можно сказать, здесь возникает порядок из хаоса. Назовем этот третий параметр информация. Из-за того, что Солнце светило на Землю, и на Земле происходили процессы, согревающие её поверхность, потоки вещества структурировались с образованием всё более сложных систем. Можно сказать, что в информации, т.е. в структуре потоков веществ, которые составляют жизнь, законсервирована солнечная энергия, поступавшая на Землю.
  
  Симбиоз внутри клетки
  
  В большинстве курсов биологии в качестве одного из основных признаков отличия прокариот от эукариот называется наличие у последних двухмембранных органелл (митохондрий и пластид). Эти органеллы, помимо двойной мембраны, имеют еще целый ряд характерных признаков, которые выделяют их среди остальных клеточных мембранных образований. Вопрос их происхождения неразрывно связан с вопросом происхождения эукариот. Ответ на этот вопрос дает теория симбиогенеза.
  Идея о том, что некоторые органоиды клетки могут быть симбиотическими организмами, возникла в начале ХХ века в России. Автор её - хранитель Зоологического кабинета Казанского университета К.С. Мережковский. Этому предшествовало установление Фаминцыным и Барановским симбиотической природы лишайников (1867). То, что лишайники - продукт симбиоза, некоторые ботаники не признавали и через 50 лет! Очень уж непривычно, что такой "знакомый", милый сердцу организм - не "сам по себе", а сращение двух других организмов.
  Та же ситуация имела место и с идеями Мережковского. Хлоропласты - не части клетки, а самостоятельные организмы?! Наши клетки напичканы бактериями - митохондриями?! И дышим-то не мы сами, а они?! Эту теорию не признавали тоже 50 лет. Однако потом появились последователи - уже в Америке. Накопились новые данные.
  Пластиды - органеллы, свойственные только растительным клеткам. Они окружены двойной мембраной. Пластиды делятся на хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, хромопласты, окрашивающие отдельные части растений в красные, оранжевые и жёлтые тона, и лейкопласты, приспособленные для хранения питательных веществ: белков (протеинопласты), жиров (липидопласты) и крахмала (амилопласты).
  Пластиды обладают относительной автономией. Так же, как и митохондрии, образующиеся из предшествующих митохондрий, они рождаются только из родительских пластид. Причина заключается в том, что эти органеллы содержат небольшое количество собственной ДНК. Подобная внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам. Анализ мутаций показывает, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть наследственной информации. По-видимому, пластиды также произошли от симбиотических прокариот, поселившихся в клетках организма-хозяина миллиарды лет назад.
  Точку зрения на митохондрии и хлоропласты, как на приобретенные клеткой симбиотические бактерии подтверждает ряд особенностей строения и физиологии этих органелл:
  1. У них есть все признаки "элементарной клетки":
  полностью замкнутая мембрана;
  генетический материал - ДНК;
  свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.;
  размножаются делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки).
  2. У них есть признаки сходства с бактериями:
  ДНК обычно кольцевая, не связана с гистонами;
  рибосомы прокариотические - 70S-типа и мельче. Нет 5,8S-рРНК, характерной для эукариот;
  рибосомы чувствительны к тем же антибиотикам, что и бактериальные.
  Однако у хлоропластов и митохондрий нет клеточной стенки, характерной для предполагаемых предковых групп. Но её нет или почти нет и у многих современных эндосимбионтов. Видимо, она теряется для облегчения обмена между симбионтом и хозяином. Кроме того, у водоросли Cyanophora paradoxa найдена "промежуточные форма" - так называемые цианеллы. Эти органоиды (симбионты?) имеют редуцированную клеточную стенку, почему их и считают цианобактериями. В то же время они имеют размер генома, в 10 раз меньший, чем бактериальный (что характерно для хлоропластов) и не размножаются вне клетки-хозяина. Примечательно, что Cyanophora - жгутиковая водоросль, а её цианеллы больше всего напоминают хлоропласты красных водорослей, которые жгутиков всегда лишены.
  А вот затруднение из трудных. Многие белки митохондрий и хлоропластов кодируются ядерными генами, синтезируются на рибосомах цитоплазмы и только потом доставляются аж сквозь две мембраны в органеллу! Как так могло получиться? Единственное объяснение в рамках симбиогенеза - часть генов органелл переместилась в ядро. Еще двадцать лет назад казалось, что это - чистый бред. Потом накопились данные о мобильных генетических элементах (одним из этапов знакомства с ними научной общественности в нашей стране стала книга Р.Б. Хесина "Непостоянство генома"). Гены меняют места в хромосомах, вирусы встраиваются в геномы бактерий и эукариот и т.п. Процесс перемещения генов в ядро стал казаться более вероятным, но ничем не был доказан. Однако позднее появились и свидетельства того, что такой процесс, видимо, действительно имел место. Помогли белки из нескольких аминокислотных цепей. Один из таких белков митохондрий - протонная АТФ-синтетаза - состоит из 8 субъединиц (пептидных цепей). И вот оказалось, что у дрожжей 4 закодированы в митохондриях, а 4 - в ядре. Это уже само по себе подозрительно! А у человека все 8 цепей закодированы в ядре. Значит, в ходе эволюции эукариот от общих предков дрожжей и человека гены переместились в ядро - значит, это в принципе возможно.
  Среди современных прокариот паразит растений Agrobacterium tumifaciens, проникая в клетки, встраивает свои плазмиды в геном хозяина, вызывая рак - трансформацию клеток. Этот пример доказывает возможность переноса генетического материала из прокариотической клетки в ядро эукариота-хозяина.
  С помощью теории симбиогенеза были предсказаны и/или объяснены многие признаки митохондрий и хлоропластов. Некоторые из предсказаний, которые рассмотрены ниже, сейчас - скорее доказательства: они подтвердились.
  Прежде всего, теория симбиогенеза объясняет наличие двойной мембраны и ее свойства. Приобретение двойной мембраны - результат фагоцитоза; наружная мембрана - бывшая мембрана пищеварительной вакуоли и, таким образом, принадлежит хозяину, а не эндосимбионту. Хотя сейчас эта мембрана воспроизводится вместе с органоидом, как ни странно, по липидному составу она больше похожа на мембрану эндоплазматической сети клетки, чем на внутреннюю мембрану самого органоида.
  Фагоцитоз. Крупные молекулы органических веществ, например белков и полисахаридов, частицы пищи, бактерии поступают в клетку путем фагоцита (греч. "фагео" - пожирать). В фагоците непосредственное участие принимает плазматическая мембрана. В том месте, где поверхность клетки соприкасается с частицей какого-либо плотного вещества, мембрана прогибается, образует углубление и окружает частицу, которая в "мембранной упаковке" погружается внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль и в ней перевариваются поступившие в клетку органические вещества.
  Объясняет эта теория и различия метаболизма цитоплазмы и органоидов. Анаэроб - протоэукариот приобрел бактерий, которые уже стали аэробными (митохондрии); гетеротроф приобрел фототрофов (хлоропласты).
  Теория симбиогенеза предсказывает гомологию (сходство) последовательностей ДНК органелл и бактерий. Это предсказание с появлением методов секвенирования блестяще подтвердилось. Например, по нуклеотидным последовательностям 16S-рибосомальной РНК хлоропласты наиболее близки к цианобактериям, а митохондрии - к пурпурным бактериям. И те, и другие рРНК резко отличаются от рРНК эукариотических рибосом цитоплазмы хозяев. Наконец, теория симбиогенеза предсказывает возможность множественного (неоднократного) приобретения симбионтов и вероятность нахождения нескольких разных свободноживущих бактерий, похожих на их предков. Видимо, эта возможность была реализована в случае хлоропластов.
  Здесь надо отметить, что в большинстве книг по цитологии ограничиваются описанием хлоропластов зелёных растений: их-то мы себе и представляем, когда речь идет про эти органоиды. Сходное строение имеют хлоропласты зеленых водорослей. А вот у других водорослей они могут существенно отличаться как по строению мембранных частей, так и по набору пигментов.
  У красных водорослей хлоропласты содержат не только хлорофилл, а и фикобилины - белковые пигменты, собранные в особые тельца - фикобилисомы; мембранные мешочки - ламеллы - расположены в них поодиночке. По этим признакам они наиболее (из всех хлоропластов) схожи с цианобактериями, прямыми потомками которых, видимо, и являются.
  У зелёных водорослей и высших растений есть хлорофиллы a и b; нет фикобилинов; ламеллы собраны в стопки - граны. От типичных цианобактерий они по этим признакам отличаются. И вот в 70-е г.г. ХХ века был подробно описан замечательный прокариот-фотоавтотроф - Prochloron. Он был известен и ранее - это симбионт асцидий-дидемнид, у которых он живет не внутри клеток, а в клоакальной полости. (Дидемниды - мешковидные, прозрачные колониальные существа, обитающие на коралловых рифах. Из-за симбионтов имеют ярко-зеленую окраску. Могут медленно двигаться, выбирая освещенные участки. Симбионты получают от хозяина защиту и необходимые им ростовые вещества, а в ответ делятся с ним продуктами фотосинтеза и, видимо, аминокислотами - прохлорон способен к азотфиксации.) Оказалось, что прохлорон - скорее всего, цианобактерия (хотя некоторые ученые выделяют его в особый отдел Prochlorophyta вместе с позднее открытой свободноживущей нитчатой бактерией Prochlorothryx), но... у него нет фикобилинов; есть хлорофиллы a, b; есть стопки ламелл. Таким образом, это - "модель" предка хлоропластов высших растений!
  Эукариотные организмы - простейшие, различные группы растений, грибы и многоклеточные животные - доминируют в современной биосфере. Однако все они несут в своих клетках симбионтов - потомков древних свободноживущих бактерий. Только благодаря им эукариотные организмы способны жить в кислородной атмосфере и использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ. Так может быть, на самом деле эукариоты вовсе не доминируют в биосфере, а им это только кажется? Сторонник теории симбиогенеза американский биолог Л. Томас как-то сказал: "Обычно на митохондрии смотрят как на порабощенные существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. С этой рабовладельческой точки зрения смотрят на дело и солидные биологи, которые сами - все эукариоты. Но с точки зрения самих митохондрий они - существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску".
  Мы не должны забывать, что в каждой клеточке нашего тела живут крошечные потомки древних оксифильных бактерий, которые прокрались в организм наших далеких предков 2 млрд. лет назад и продолжают существовать в нас, сохраняя собственные гены и свою особую биохимию. Другая цитата Л. Томаса: "Вот они движутся в моей цитоплазме, дышат для нужд моего тела, но они - чужие. Мне жаль, что я не могу познакомиться с моими митохондриями поближе. Когда я сосредоточусь, я могу представить, что ощущаю их; не то чтобы я чувствовал, как они извиваются, но время от времени я воспринимаю какой-то трепет. Я не могу отделаться от мысли, что если бы я знал больше о том, как они достигают такой гармонии, я бы по-другому понимал музыку".
  
  По материалам Интернета.
 Ваша оценка:

Популярное на LitNet.com Е.Шторм "Чужой отбор, или Охота на Мечту. Книга 2"(Любовное фэнтези) И.Громов "Андердог - 2"(Боевое фэнтези) Р.Прокофьев "Игра Кота-7"(ЛитРПГ) М.Атаманов "Искажающие реальность"(Боевая фантастика) Ю.Резник "Семь"(Антиутопия) Т.Сергей "Дримеры 3 - Сон Падших"(ЛитРПГ) Л.София, "Как вылететь из Академии за..."(Любовное фэнтези) О.Цветкова "Кто-то выжил"(Киберпанк) Д.Сугралинов "Level Up. Нокаут 2"(ЛитРПГ) Л.Джейн "Чертоги разума. Книга 1. Изгнанник "(Антиутопия)
Хиты на ProdaMan.ru В плену монстра. Ольга ЛавинАлмаз Тёмных. Наталья РакшинаПодари мне чешуйку. Гаврилова АннаЯ тебя ненавижу. Жильцова НатальяСлужба контроля магических существ. Севастьянова ЕкатеринаПорченый подарок. Чередий ГалинаТурнир четырех стихий-2. Диана ШафранОшибка старой феи. Анетта ПолитоваПеснь Кобальта. Маргарита ДюжеваМои двенадцать увольнений. K A A
Связаться с программистом сайта.

Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
С.Лыжина "Драконий пир" И.Котова "Королевская кровь.Расколотый мир" В.Неклюдов "Спираль Фибоначчи.Пилигримы спирали" В.Красников "Скиф" Н.Шумак, Т.Чернецкая "Шоколадное настроение"

Как попасть в этoт список
Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"