Мозговой Джон Поликарпович. Информационно-знаковые поля млекопитающих

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

"Самарский государственный университет"

МОЗГОВОЙ

Джон Поликарпович

ИНФОРМАЦИОННО-ЗНАКОВЫЕ ПОЛЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Специальность 03.00.16 - экология

Диссертация в форме научного доклада

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тольятти - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии

Самарского государственного университета

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор Розенберг Г.С.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ВЕДУЩАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ:

чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор Темботов Асланби Казиевич,

доктор биологических наук, профессор

Никольский Александр Александрович,

доктор биологических наук, профессор

Краснощеков Георгий Петрович

биологический факультет

Московского государственного университета

им. М.В.Ломоносова

Защита состоится "_____" ___________ 2005 года в __________ часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел./факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ecolog@attack.ru

С публикациями можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Научный доклад разослан "_____" __________ 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из проблем современной экологии - выработка критериев, применимых для сравнения экологических объектов одинакового или различных уровней организации. Наряду с материальными и энергетическими отношениями, важную роль в функционировании экосистем играют информационные отношения между их компонентами. Формализация исследований, проведенных в естественных условиях с целью изучения информационных потоков в живой природе, дает возможность подойти к динамическому анализу механизма связи между экологическими системами разного уровня иерархии. "Энергетически слабые воздействия", содержащие экологическую информацию, то есть "структурные признаки" (Эшби, 1959) оборота вещества и потока энергии в полном объеме, позволяют анализировать взаимное приспособление компонентов биоты. До недавнего времени не было удовлетворительно разработанной информационной теории применительно к экологическим объектам, в частности, естественным зооценозам. Создание динамической модели информационно-знакового поля млекопитающих с одновременным учётом состояния внешней среды - актуальная проблема современной экологии.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является комплексный анализ приспособительного поведения, формируемого млекопитающими в ответ на получение ими сведений о состоянии среды обитания. Для выявления особенностей информационного обмена отдельных компонентов зообиоты с внешней средой были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику сравнительного описания поведенческих реакций млекопитающих на основе доступных полевому экологу наблюдений за следами деятельности в естественных условиях обитания, применимую для решения экологических задач.

2. Определить параметры информационно-знакового поля млекопитающих семейств псовых (Canidae) и куньих (Mustelidae), позволяющие дать количественную характеристику их поведенческим адаптациям через основные составляющие информации: код, значение и ценность.

3. Используя параметры информационно-знакового поля, разработать метод определения экосистемного единства млекопитающих разных видов, обитающих на одной или сопряженных территориях. Выявить иерархию информационно-знаковых отношений в пределах комплекса экологически взаимосвязанных видов.

4. Изучить особенности поведения различных внутрипопуляционных групп млекопитающих, базирующегося на получении животными информации о состоянии внешней среды; выразить их количественно через параметры информационно-знаковых полей.

5. Исследовать поведенческие реакции животных на антропогенные воздействия различной интенсивности в зависимости от половой и возрастной принадлежности особей.

6. Выявить воздействие антропогенной модификации окружающей среды на состояние комплекса популяций экологически близких видов как единую систему.

Научная новизна. 1. Впервые создана (и апробирована в ходе экологического мониторинга) комплексная, динамическая и воспроизводимая модель поведения млекопитающих в естественных условиях. Эта биологически реалистическая эколого-этологическая модель позволяет давать качественные и количественные характеристики адаптивной активности животных с учетом максимально возможного числа факторов, влияющих на поведение.

2. Экологические особенности адаптаций млекопитающих в природных условиях, такие, как выбор мест обитания, добыча пищи, миграции, размножение, приобретение навыков, взаимоотношения с живым и неживым окружением, впервые рассмотрены как следствие активности животных по восприятию ими сведений о динамике ресурсов и условий среды. Воспринятая животными информация о состоянии биотопов, включая следы жизнедеятельности других особей, рассматривается как своеобразный экологический ресурс, повышающий адаптивность их поведения.

3. Исследованы особенности информационных отношений четырех видов хищных млекопитающих с внешней средой при обитании в биотопах, подверженных антропогенному воздействию разного характера и интенсивности. Рассчитаны параметры индивидуальных, групповых и популяционных информационно-знаковых полей. Показано, что информация о приспособительном поведении одних особей инициирует подражательные поведенческие реакции, при условии направленности внимания совместно адаптирующихся животных на такие внешние сигналы. Впервые взаимодействие со средой обитания у различных биологических объектов (особей, внутрипопуляционных групп, отдельных популяций и их коадаптивного комплекса) выражено количественно, в параметрах соответствующих информационно-знаковых полей.

4. Использовано расширенное (по сравнению с теорией биологического сигнального поля Н.П.Наумова) понимание информационно-знаковой среды животных, в которую помимо "очагов стимуляции", "канализирующих активность особей" (Наумов и др., 1981), включены все объекты, на восприятие которых животные ответили двигательной реакцией. Это позволило получать более объективные данные в толковании информационной значимости различных элементов среды для животных. Также появилась возможность исследовать внутривидовые и межвидовые коммуникации, происходящие через объекты и события совместной среды обитания животных, включая недолговечные изменения в биотопах, произведенные другими особями, зачастую - без непосредственных контактов между ними.

Теоретическое значение работы. Теория информационно-знакового поля представляет собой один из способов описания и изучения экосистем, биота которых включает млекопитающих. Концепция знакового поля и разработанный автором метод сбора и обработки полевого материала позволяют приблизиться к пониманию регуляционных механизмов, поддерживающих определенный уровень плотности популяций млекопитающих (Гиляров, 1990). Появляется возможность рассчитать вклад разных видов млекопитающих в скорость круговорота вещества, потока энергии и информации в биоценозах, что особенно важно сейчас, когда темп круговорота вещества, потока энергии и информации изменяется в связи с неконтролируемым антропогенным воздействием на природу.

Предложена система понятий для качественного и количественного учета информационного потока в экосистемах различного иерархического уровня. Разработаны методы сбора, описания и камеральной обработки полевого материала по информационному поведению млекопитающих. Также, с позиций экологии и теории информации, приведена аргументация применения предложенных параметров знаковых полей для решения стандартных экологических задач, например, следующих:

1) выявление диапазона приспособляемости животных к изменению факторов среды;

2) изучение уровней детерминации информационного поведения млекопитающих и обоснование экологических нормативов допустимых антропогенных воздействий на экосистемы;

3) использование информационно-знаковой характеристики среды обитания животных в качестве объективного критерия изменения биотопов;

4) изучение механизмов авторегуляции и адаптации на популяционном уровне, исследование механизмов формирования и поддержания системного единства ко-адаптивного комплекса видов.

Метод и полученные данные можно также использовать для развития теоретических основ этологии и зоопсихологии. Здесь актуальны, например, проблемы восприятия и продуцирования сигналов животными, приобретение навыков поведения в антропогенной среде и их передача животными в ряду поколений, исследование Umwelt'а, изучение коммуникативного поведения, степени асимметрии движения при ориентации у разных возрастных и половых групп и т.д.

Практическая значимость результатов. Способы формализации и анализа материала применяются для изучения информационных процессов в популяциях млекопитающих с целью экологического мониторинга. Теория знакового поля млекопитающих позволила унифицировать метод сбора и обработки натурных данных. Его можно применить к изучению любых видов млекопитающих, активных в зимний период года, а также к исследованию любых экосистем: от особи до биоценоза. Появилась возможность обобщать и сравнивать данные полевых наблюдений, полученные в разное время. Разработки приемлемы не только для оценки степени антропогенного воздействия на естественную среду обитания лисицы и куньих, но также экстраполируются на другие таксономические группы животных.

Обучающие и фактические материалы по методике информационно-знакового поля млекопитающих были переданы в заповедники и национальные парки России и Украины. По методике начали работать в Лапландском биосферном заповеднике и Прикаспийском институте биологических ресурсов Дагестанского НЦ РАН. Большую заинтересованность проявили сотрудники Лазовского биосферного заповедника. В природоохранной практике материал можно использовать для оценки различных механизмов управления зообитотой. Методика рекомендована к применению, прежде всего, в заповедниках, национальных парках и охотничьих хозяйствах страны - как необходимая составляющая работы научного персонала, наряду с ежегодными учетами численности. Она позволит предсказывать динамику качественного состава и численности млекопитающих в регионе.

Степень воздействия человека на природу неизбежно будет расти. Поэтому нужно знать, какие млекопитающие смогут существовать в широком диапазоне изменений условий среды, а для каких следует создавать специальные условия выживания. Сохранение богатства генофонда - одна из важнейших практических задач человечества.

Связь работы с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научных исследований кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета (ЗГиОЭ СамГУ) по теме НИР "Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции". Код темы по ГРАНТИ - 34.05.017. Материалы также включены в отчеты о научно-исследовательской работе кафедры по теме "Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба". Номер государственной регистрации НИР - 3.22.010.

Реализация результатов исследования. Теория и материалы исследований используются автором, преподавателями кафедры ЗГиОЭ СамГУ и сотрудниками Института экологии Волжского бассейна РАН в лекционных курсах "Экология и охрана окружающей среды", "Экология животных", "Популяционная экология", "Зоология позвоночных", "Этология и коммуникативные процессы", "Зоопсихология", "Экологическая информатика", "Концепции современного естествознания", которые читаются студентам Самарского и Волжского университетов. Ежегодно студенты обучаются методике сбора полевого материала по информационно-знаковым полям млекопитающих в естественных биотопах. Исследования информационных полей млекопитающих послужили основой 23 дипломных работ выпускников кафедры зоологии СамГУ с 1983 по 2004 годы.

Сотрудниками и выпускниками кафедры ЗГиОЭ СамГУ по теме информационно-знакового (сигнального) поля, начиная с 1980 года, опубликовано более 70 научных работ. Защищена кандидатская диссертация с использованием методики информационно-знакового поля. По адресу http://www.ssu.samara.ru~zoo функционирует сайт, на котором размещены материалы по теории знакового поля.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всесоюзных совещаниях, шести международных конференциях, одной региональной конференции и двадцати научных конференциях Самарского государственного университета; в том числе следующих: Всесоюзное совещание "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры млекопитающих", Москва, АН СССР, 1988 г.; Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира, Уфа, АН СССР, 1989 г.; Международная научная конференция "Современные проблемы экологии", Тольятти, РАН, 1992 г.; Международная конференция "Теоретические проблемы экологии и эволюции", Тольятти, РАН, 1995 г.; Региональная конференция "Актуальные экологические проблемы республики Татарстан", Казань, 1997 г.; Международная конференция "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2", Тольятти, РАН, 1998 г.; Международная конференция "Природа и человек: междисциплинарный синтез", Санкт-Петербург, 2002 г.; Международная научно-практическая конференция "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства", посвященная 80-летию ВНИИОЗ, Киров, 2002 г.; Международная конференция "Проблемы управления и моделирования в сложных системах", Самара, 2002 г.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены полевые исследования в 1978-2004 гг. В 1993-2003 гг. в сборе полевого материала принимала участие к.б.н. Владимирова Э.Д. Апробация ряда способов формализации полевого материала, математическая обработка первичных результатов полевых исследований выполнены при участии члена-корр. РАН, д.б.н. Розенберга Г.С. и к.б.н. Владимировой Э.Д. Обсуждение результатов и написание текста осуществлены лично автором. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна количеству соавторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Информационно-знаковое поле млекопитающих - это экологическая система, выполняющая адаптивные функции. С одной стороны, информационно-знаковое поле включает воспринятые животными объекты и события внешней среды в качестве носителей информации, с другой, - самих животных в качестве пользователей и, одновременно, поставщиков информации для последующих посетителей биотопов. Структура данной информационно-знаковой системы складывается из живых объектов и воспринятой ими среды обитания, причём отношения между ними доступны для исследования в форме двигательной активности животных, выраженной в параметрах поля. Функциональными элементами этой информационной системы являются комплексы двигательных актов, слагающиеся в определенное поведение, отвечающее внешнему воздействию, видовым, половым и возрастным характеристикам, навыкам и мотивациям животных. Динамика информационно-знакового поля проявляется в результатах мониторинга, базирующегося на проведённом исследовании.

2. Поведение лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.), куницы лесной (Martes martes L.), горностая обыкновенного (Mustela erminea L.) и ласки обыкновенной (Mustela nivalis L.) может быть выражено количественно через параметры информационно-знаковых полей. В биотопах, подверженных интенсивному антропогенному воздействию, показатели информационно-знаковых полей лисицы и куньих возрастают по сравнению с соответствующими показателями животных, обитающих в заповедниках. Динамика параметров информационно-знаковых полей млекопитающих в среде, изменённой деятельностью человека, может служить показателем степени её деградации.

3. В условиях, изменённых деятельностью человека, в популяциях лисицы, куницы, горностая и ласки углубляются экологические различия между половыми и возрастными группами животных, меняется характер информационных отношений между лисицей и куньими. В результате изменяются численность особей и соотношение полов в популяциях, а также видовой состав животных в сообществах. Дальнейшее изменение среды обитания приведёт к обеднению коадаптивных комплексов популяций и, как следствие, нарушению системной целостности зооценозов. Данный процесс поддаётся количественному анализу на основе разработанной и использованной нами методики.

Публикации. Автором опубликовано в печати более 80 научных и научно-методических работ, 50 из них соответствует теме данного автореферата. В их число входят 6 монографий и учебных пособий, 31 статья (13 - в центральных изданиях), 13 тезисов.

Структура и объем работы. Структура соответствует требованиям, предъявляемым к расширенным авторефератам в форме научных докладов. Доклад включает в себя общую характеристику и содержание работы. Работа состоит из четырех глав, выводов, списка литературы. Её общий объем составляет 50 страниц, иллюстрирован 8 таблицами и 7 рисунками. Приведен перечень публикаций автора, включающий 52 наименования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современные представления об информационных процессах в экологических системах (обзор литературы)

Динамика состояния популяций животных - численность, половой и возрастной состав, - интересует биологов давно. В ранних работах по популяционной экологии любая популяция рассматривалась как нечто инертное, пассивный объект, на который активно действует какой-либо фактор среды. Позже было показано, что популяция - это сложная самостоятельная система, которая адаптируется к окружающей среде активно и даже влияет на неё. Сигналом к включению адаптивных механизмов является плотность популяции. Без информации о своей плотности популяция существовать не может (Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Одум, 1975, 1986; Наумов, 1973, 1977; Шилов, 1977; Пузаченко, 1983; Гиляров, 1990; Розенберг и др., 1992, 1998, 1999; и другие). Н.П.Наумов (1977) назвал информацию о плотности популяций сигнальным, или информационным, полем.

Н.П.Наумов пишет: "Биологическое сигнальное (информационное) поле понимается как упорядоченная совокупность изменений, вносимых деятельностью организмов на обитаемой ими территории. Приобретая информационное значение, такая упорядоченная во времени и пространстве система сигналов имеет значение регулятора поведения индивидов и становится фактором организации и управления процессами, происходящими в популяциях отдельных видов и сообществ, занимающих данную территорию (Наумов, 1971, 1973, 1975). Изучение структуры и информационного содержания коммуникативных явлений подобного рода бесспорно откроет новые возможности воздействия на биоценозы и популяции прежде всего путём изменения их поведения. ...такое сигнальное поле воспринимается всеми обитателями, но каждым видом по-своему. ...Сигнальные поля имеют важнейшее значение в формировании и поддержании внутрипопуляционной структуры. ...Одновременное сигнальное биологическое поле, особенно его устойчивые (долго живущие) элементы, служат средством обучения молодёжи и формирования стереотипа поведения".

Понятие "поле" заимствовано из физики, где поля играют роль особых форм взаимодействия частиц, определяющих их "поведение". По мнению Н.П.Наумова (1973), трактовка понятия "поле", как она дана в физике, во внешних формах этого явления применима в биологии, особенно при изучении экологических систем, элементы которых (особи, популяции, биоценозы) обладают бСльшими степенями свободы, чем, например, клетки многоклеточного организма. Экологические системы отличаются от физических тем, что не только сохраняют, но также целенаправленно отбирают и накапливают информацию. Местом ее хранения служат информационно-знаковые поля.

Для экологов важно, что информационное "богатство" знакового поля может рассматриваться как мера организованности живой системы (Камшилов, 1979). По Н.П.Наумову, специфика биологических сигнальных полей заключается в том, что сигнальные объекты приобретают значение образов, которые воспринимаются только теми организмами, рецепторы и анализаторы которых способны вычленять образы подобного рода, формирующие "рисунок поля" и несущие важную для популяции информацию. Это требует разработки новых методов описания сигнальных полей с возможной формализацией данных и последующим математическим анализом (Наумов, 1977).

Таким образом, информацию о состоянии популяции (прежде всего - сведения об ее плотности) особи получают через информационно-знаковое поле, что соответствует идеям о внутривидовой конкуренции как механизме саморегуляции популяций (Гиляров, 1990; Северцов, 2004) Механизм управления численностью популяции может быть различным, но в основе его запуска всегда лежит информация о плотности. У животных различных систематических групп механизмы, регулирующие численность особей, могут работать на разных уровнях организации живой материи - биохимическом, физиологическом, поведенческом. Так, для мучного хрущака Tribolium confusum описан механизм регуляции плотности популяции метаболитами, когда фактор, информирующий о динамике плотности, одновременно выступает ее непосредственным регулятором (Бигон и др., 1989). У животных, организованных сложнее (рептилии, птицы), фактор-информатор может вызвать изменение поведения, а изменённое поведение выступает фактором-регулятором плотности (Шилов, 1977). Ещё более сложный механизм регуляции плотности описан для популяций млекопитающих: частые контакты между особями при повышении плотности популяции повышают агрессию, и, как следствие, - включаются физиологические эндокринные изменения в виде реакции стресса (Chitty, 1957; Christian, 1961; Краснощеков, 1975). При этом фактор-информатор вызывает изменения в поведении, изменённое поведение влияет на физиологию особей, а физиологические изменения выступают фактором-регулятором плотности популяции.

Приведенные примеры показывают, какую важную роль играет информация в живых системах. Ее высокая значимость побудила Н.П.Наумова к формулированию концепции биологического сигнального поля млекопитающих (Наумов, 1977). Действительно, материально-энергетические показатели служат мерой интенсивности движения вещества и энергии в системе, а функциональные связи - мерой ее организованности и упорядоченности, что зависит от количества накопленной и циркулирующей в системе информации. Каналы связей между особями одного или разных видов пролегают в окружающей организм среде, где накапливается и движется информация, на основе которой и осуществляется регуляция. То есть, именно среда принимает на себя функцию управления экологическими системами.

В природе существует опосредованный условиями обитания обмен сведениями между особями и поколениями одного вида и разными видами. Такой обмен информацией, через среду, не имеет адресата, как это бывает при непосредственных контактах животных (например, при индивидуальном обучении родителями детёнышей). Он действует не по принципам диалога или монолога, а по принципу трансляции: "адресовано всем, кого это касается". Так, маркировочная метка на границе индивидуального участка особи адресована потенциальным нарушителям границы или, в период размножения, потенциальным половым партнерам. Но следы кормёжки, комфортного, пассивно-оборонительного поведения, просто следовая дорожка животного не имеют адресата, хотя и несут информацию о потенциальных свойствах кормности, комфортности или опасности участка. При "средовом" обмене сигналами направление информационного потока в популяции задаётся первичной активностью реципиента, при соответствующем внимании к следам деятельности животных, оставленным в среде. Здесь важны как степень внимания особи (индивидуальное качество), так и разрешающие способности сенсорных и анализаторных систем животного-реципиента (видовое свойство).

Биологическое сигнальное поле млекопитающих (БСП) - это "суммарное воздействие млекопитающих на окружающую среду, меняющее её структуру" (Наумов, 1973, 1977). Это наиболее простое определение, не отражающее всего существа теории. Оно акцентирует внимание на одном параметре информационно-знакового (сигнального) поля - его анизотропности, определяемой множеством знаковых объектов и событий, ориентирующих активность особи-реципиента (см. табл. 2) (Мозговой, Розенберг, 1992). Что касается не структурной (расчет параметров поля), а содержательной стороны теории (экологическое значение полученных показателей), то БСП Н.П.Наумова соответствует в большей мере внутривидовой и межвидовой коммуникативной составляющей информационно-знакового поля в нашей интерпретации, которая учитывает все двигательные реакции особи на объекты и события среды обитания (Мозговой, Розенберг, 1992).

До Н.П.Наумова в 40-х годах прошлого века понятие биологического поля использовалось в отечественной науке А.Г.Гурвичем, изучавшим межклеточные взаимодействия и А.А.Урановым, разработавшим концепцию фитогенного поля (Гурвич, 1977; Уранов, 1965). Н.П.Наумов рассматривал БСП как упорядоченную во времени и пространстве совокупность изменений организмами физических и химических характеристик мест их обитания, воспринимаемых в виде системы сигналов, обуславливающих поведение млекопитающих. Изменяя внешнюю среду, оставляя в ней следы жизнедеятельности, животное как бы расширяет себя пространственно и во времени - выходит за морфологические рамки своего тела. Среда при этом аккумулирует, перерабатывает и хранит информацию, заключенную в следах жизнедеятельности животных, т. е. становится "аппаратом памяти" надындивидуальных экосистем и, одновременно, средством организации потока информации (Наумов, 1972, 1976, 1977; Никольский и др., 1975; Наумов и др., 1981).

Отличие БСП от иных каналов передачи информации (акустических сигналов птиц, химического "общения" водных организмов) состоит в том, что оно создаётся совместным воздействием сигналов разной модальности на особей. Сигнальное значение имеют и различные элементы среды: рельеф, почва, растительность, т.е. общий характер ландшафта. По Н.П.Наумову, БСП слагается из следов деятельности животных в среде обитания: сети тропинок и меток, сигнальных кочек, мест территориальных демонстраций, кормовых участков, выводковых нор, лежек, элементов рельефа, служащих зрительно-запаховыми ориентирами. Они распределены в среде не случайно, а составляют единое целое, причём стабильные элементы сигнального поля являются "матрицей, на которую накладываются нестабильные элементы". Животные ориентируют передвижение и по стабильным, и по нестабильным элементам поля. Факторы поля определяют "режим использования" тех или иных форм поведения; индивидуальные участки животных определяются по элементам поля. Групповое использование поля обеспечивает животным территориальную согласованность, поддерживает социальный фактор, регулирующий взаимодействия особей, опосредованные средой обитания (Наумов и др., 1981). С зоопсихологических позиций, теоретические разработки Н.П.Наумова о БСП соответствуют представлениям гештальтпсихологов, на работы которых ученый ссылался (Наумов и др., 1981).

Итак, БСП - это 1) изменения, внесенные в среду животными и воспринимаемые ими; 2) аппарат аккумуляции, хранения и сбора информации о популяции, в котором каждая особь выступает и приёмником такого рода информации, и её продуцентом; 3) информация о плотности для тех особей, которые придут в эти биотопы впоследствии; 4) групповой механизм управления живой системой, локализованный в окружающей среде; 5) система связей, сплачивающих животных в группы с согласованным поведением (Наумов, 1972, 1973, 1977; Никольский и др., 1975; Гольцман и др., 1977; Наумов и др., 1981).

Вклад Н.П.Наумова в разработку теории информационно-знакового поля млекопитающих невозможно переоценить, поскольку её создание фактически было инициировано теорией поля Н.П.Наумова. Тем не менее, между теорией биологического сигнального поля Н.П.Наумова и концептом "информационно-знаковое поле", разработанным автором, существует ряд отличий (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой и др., 1998; Vladimirova, Mozgovoy, 2002; Мозговой, 2004).

Теория БСП Н.П.Наумова учитывает преимущественно объекты совместного использования, которые могут служить целям опосредованной коммуникации животных, а также важные (с точки зрения исследователя) или постоянно используемые объекты (Наумов и др., 1981). В теории информационно-знакового поля Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга учитываются по возможности все объекты, в ходе восприятия которых особь проявила двигательную реакцию (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой и др., 1998; Мозговой, Владимирова, 2002). Приведем подтверждения правомерности такого методического перехода в соответствии с требованиями объективности полевых исследований и названием теории.

Часто животные движутся по ранее оставленным следам других особей, по собственным ранее оставленным следам, внимательно исследуя среду совместного обитания. При этом они воспринимают те или иные элементы микрорельефа, вехи, ориентиры, заметные объекты биотической и абиотической природы, которые, без факта реализации подражательного поведения, нельзя было бы отнести к разряду объектов коммуникации. Сигнальное значение имеют и различные элементы рельефа, почвы, растительности (поляна, овраг, озеро, лесная грива, кустарник, наледь и др.), то есть общий характер ландшафта. По этим сигналам животные находят благоприятные биотопы даже вне связи с сигналами, оставленными другими особями. Кроме того, использование следовой дорожки позволяет выразить в одной форме и непосредственные коммуникативные реакции животных, и коммуникации, осуществленные через изменение совместной среды обитания. Поскольку коммуникация животных, ведущих преимущественно одиночный образ жизни, происходит через объекты среды и имеет непреднамеренный характер, сложно выделить какие-либо коммуникативные объекты без опасности волюнтаристского толкования того факта, имела место коммуникация в данном случае, или нет.

Полагаясь на восприятие и движение животных во внешней среде, эколог не нуждается в корректировке собственного маршрута в зависимости от поставленных задач, а идет по следам изучаемой особи. Основным фактором, направляющим исследование, становится жизнедеятельность зверей. Наблюдения в природе ориентируются на предпочитаемые животными микростации и события среды в максимально конкретной форме, а не в общих чертах, определяемых теоретической подготовкой и полевыми навыками зоолога.

Пришлось несколько изменить название теории, предложенное Н.П.Наумовым, чтобы привести его к общепринятой в настоящее время международной номенклатуре (Peirce, 1958; Morris, 1964, 1971; Левич, 1983; Vladimirova, Mozgovoy, 2002). Проблема терминологии поднималась неоднократно (Симкин, 1976), тем не менее, в настоящее время зоосемиотики пришли к консенсусу (Бюлер, 2000; Kull, 2000). Всякий сигнал является знаком, но не все знаки относятся к разновидности, называемой "сигнал". Сигналы - это знаки особого рода: те, которые побуждают особей, воспринимающих данные знаки в ходе своего адаптивного поведения в среде, к ответным двигательным реакциям. Таким образом, в нашей интерпретации названия знаки, интенсивность восприятия которых на данный момент времени не достигает пороговой величины, тоже не ускользают от внимания исследователя.

Особенность нашего теоретического подхода, в сравнении с подходом Н.П.Наумова, состоит ещё и в том, что мы учитываем в своей научной схеме важнейшее свойство информационных процессов, проявляющееся при сосуществовании систем, организованных по иерерхическому принципу. При одинаковых характеристиках внешней среды, более сложная система сумеет извлечь из неё более сложную информацию (Камшилов, 1979). Количество информации, полученной из внешней среды, в первую очередь определяется сложностью и степенью организации акцептора информации. Кроме того, в теории информационно-знакового поля дифференциальной значимостью, позволяющей делить поведенческий континуум на временные периоды, наделяется время восприятия дискретного внешнего объекта. При этом продолжительность элементарного движения рассматривается в качестве дискретного временного периода. Количество элементарных движений в ответ на восприятие внешних объектов становится, таким образом, мерой информационного времени наблюдаемой особи (Розенберг и др., 1999; Мозговой, Владимирова, 2002).

По Н.П.Наумову, сигнальные поля имеют иерархическую организацию, соответствующую системной организации живого надорганизменных уровней: индивидуальное сигнальное поле, групповое, сигнальное поле популяции как интегрированная совокупность групповых полей, биоценотическое сигнальное поле (Наумов, 1977). БСП перечисленных уровней организуют поток информации как в пределах каждого уровня, так и между ними. Мы считаем, что биоценотическому уровню должен предшествовать ещё один - уровень коадаптивного комплекса экологически близких видов (Мозговой, 1985).

Характер функционирования биоценоза определяется такого рода комплексами как его структурными элементами. Речь идет об информационно-знаковом поле ко-адаптивного комплекса популяций экологически близких видов. Например, в условиях поймы р. Волги и Южного Урала один из таких комплексов формируют лисица обыкновенная, куница лесная, горностай и ласка обыкновенные. Популяции лисицы и куньих своеобразно реагируют на идентичный или сопоставимый набор внешних объектов и событий. Являясь конкурентами по некоторым трофическим ресурсам и оставляя в биотопах следы приспособительного поведения, лисица и куньи "обмениваются" сведениями о состоянии среды обитания. Общность объектов среды - физико-химических носителей сигналов и информации, воспринимаемых данными видами, - составляет ~ от 50% до 80% величины сигнального поля коадаптивного комплекса видов (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой и др., 1998).

Следы жизнедеятельности животных являются лишь потенциальными носителями сигналов поля. В качестве реальных знаковых объектов они выступают только будучи актуализированными животным, сигнальное поле которого изучается. Информационно-знаковое поле - это аппарат памяти и управления надындивидуальными экосистемами. Теоретически допуская существование комплекса сигналов, интегрирующего экосистему надындивидуального уровня (например, популяцию), в конкретных полевых исследованиях его можно описать исключительно по ответным реакциям животных на полученную информацию. Описание на любой иной основе отразит не реальное информационно-знаковое поле, а субъективную ориентацию исследователя.

Трактовка понятия среды с акцентом на информационные процессы привела к такому взгляду на особь, при котором важна не сама особь в морфологическом воплощении, а результаты её адаптивной жизнедеятельности, зафиксированные в виде объектов поля. Данный подход соответствует практике экологических исследований: "Эколог неизбежно исследует объект с очень высокой размерностью, оперируя не состояниями множества объектов, а их отношениями, существенно понижая тем самым размерность, обеспечивая мыслимую обозримость объекта исследования" (Пузаченко, 1987, с. 1623). Например, виталитет, живучесть, рождаемость, выживание, способность противостоять негативным воздействиям, а также другие свойства, характеризующие популяцию, зачастую определяются не столько числом входящих в неё особей, сколько их активностью (Розенберг и др., 1999).

Глава 2. Условия и методы исследования

2.1. Параметры информационно-знакового поля

Информационно-знаковое поле представляет собой процесс взаимодействия млекопитающих с окружающей средой, причём получение информации, её перекодирование, накопление и хранение рассматриваются с учетом специфики реципиента (Мозговой, 2004). Можно дать другие определения информационно-знакового поля, акцентирующие иные стороны изучаемого нами процесса. Знаковое поле - это пространственно-временной информационный континуум, определяющий функционирование экосистемы и одновременно формируемый данной системой в процессе ее активности (Мозговой, Розенберг, 1992). Знаковое поле представляет собой совокупность информационных ресурсов экосистемы, выявляемую на основании поведенческих реакций животных, для которых эти ресурсы представляют адаптивное значение (Мозговой, 2005). Эти определения показывают границы применения понятия знакового поля, диапазон шкалы его свойств.

Исследование проводилось в 1978-2004 гг. в окрестностях г. Самары, Красносамарском лесничестве Самарской области, Жигулевском и Башкирском заповедниках. Изучались пойменные, лесные и лесо-степные биоценозы, в которых в снежный период года активны следующие хищные млекопитающие: рысь (Felis lynx L.), волк (Canis lypus L.), лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L.), енотовидная собака (Nuctereus procyonoides Gray), куница лесная (Martes martes L.), колонок (Mustela sibirica Pallas), горностай обыкновенный (Mustela erminea L.), норка американская (Mustela vison Schreber), выдра (Lutra lutra L.), ласка обыкновенная (Mustela nivalis L.). В период оттепелей проявляет активность, которую исследовали по методике информационно-знакового поля, барсук (Meles meles L).

Звери обитают в экосистемах, подверженных антропогенным воздействиям различной интенсивности, что позволило оценить популяции этих животных по степени их экологической валентности в условиях естественного природного эксперимента.

Материал, положенный в основу формулировки базисных положений теории информационно-знакового поля, собирался на основе троплений следов млекопитающих семейств волчьих, куньих, кошачьих, парнокопытных, заячьих, беличьих, активных в зимнее время года, обычных для Поволжья и Урала. Объем полевого материала представлен в таблице 1.

Таблица 1. Общая характеристика полевого материала, положенного в основу формулировки теории информационно-знакового поля млекопитающих

Виды животных	Годы	Протяженность тро-плений, м	Число особей	Районы и биотопы обитания животных
1	2	3	4	5
Лисица обыкновенная	1980-2004	110 665	25	Жигулевский, Башкирский заповедники, Красно-Самар-ское лесничество Самарской обл., пойма р. Волги и надпойменные террасы в Самарской области и в окрестностях г. Самары
Куница лесная	1978-2003	93 923	20	Там же
Горностай обыкновенный	1982-2003	11 625	13	Там же
Ласка обыкновенная	1981-2005	10 333	24	Там же
Колонок сибирский	1983	3 032	1	Самарская обл., пойма р. Волги
Рысь	1983	1 754	1	Башкирский заповедник
Барсук	1983	1 440	1	Самарская обл., пойма р. Волги
Собака (одичавшие)	1988	632	1	Окрестности г. Самара, Красноглинский р-н
Волк	1978, 1983	8 047	1 особь и стая	Башкирский заповедник, Самарская обл.,
Заяц-беляк	1986, 2001	1 065	2	Самарская обл., пойма р. Волги, окрестности г. Самара.
Белка обыкновенная	1983, 2005	543	2	Там же
Лось	1986, 1991	3 985	3	Там же
Кабан	1986	1 636	1	Там же

Была предложена схема анализа материала, собранного методом тропления следов млекопитающих с фиксированием элементарных двигательных реакций на воздействие сигнальной среды. Её следует рассматривать как возможную, наряду с другими подходами и трактовками взаимоотношений между животными и их окружением. Полевые исследования основывались на информационно-знаковой теории поведения животных. При троплении следовой дорожки животного на снегу учитывали реакции особи на внешние объекты при различных формах поведения. Данные собирались с помощью авторской техники детальных троплений следов жизнедеятельности млекопитающих в природных условиях (Мозговой, 1980), с одновременным учётом параметров знакового поля (табл. 2) (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой, 2004).

Таблица 2. Параметры информационно-знакового поля млекопитающих и их экологическое, зоопсихологическое и информационное значение

Название	Способ расчёта параметра	Значение параметра
1	2	3
Анизо-тропность знакового поля	Количество объектов и событий внешней среды, воспринятых особью, приведенное к определенной протяжен-ности следовой дорожки. Например, количество объ-ектов, в ходе восприятия которых особь лисицы обыкновенной продуцировала какие-либо дискретные двигательные реакции, рассчитанное на 1 км её следов на снегу в природном биотопе	Характеризует насыщенность внешней среды объектами и событиями, имеющими функциональное значение для изучаемого объекта (особи, внутрипопуляционной группы, вида). Показатель экстенсивности двигательного взаимодействия животных со средой обитания. Указывает на значение информации, полученной особью
Величина	Количество функциональных классов объектов, включенных особью в сферу активности, приведенное к определенной протяженности следовой дорожки	Характеризует степень соответствия условий среды видоспецифическим ожиданиям мотивированной особи, разнообразие объектов среды обитания, с которыми взаимодействует изучаемое животное. Показатель фазовой структурированности поведения. Указывает на особенности формального выражения информации, полученной исследуемой особью
Напря-женность	Общее количество дискретных двигательных реакций, реализованных вытропленной особью во время прохождения дистанции определенной протяженности	Характеризует реактивность особи на объекты и события внешней среды. Показатель интенсивности взаимодействия объекта с внешней средой. Указывает на суммарную ценность полученной особью информации. Одновременно показатель "напряженность" служит мерой информации о деятельности исследуемой особи, потенциально доступной для тех животных, которые будут проявлять активность в этих биотопах позднее
1	2	3
Ценность одного знакового объекта	Количество дискретных двигательных реакций, реализованных особью в ходе двигательного восприятия одного какого-либо объекта или события. Показатель "напряженность" складывается при суммировании показателей "ценность одного знакового объекта"	Характеризует степень детализации объекта в ходе его восприятия. Показатель статуса данного объекта среды для особи. Указывает на ценность информации, заключенной в данном объекте
Эквивалентная дистан-ция	Расстояние в метрах, при прохождении которого ис-следуемый объект совершает 100 дискретных двигательных реакций. Эквивалентные дистанции знаковых полей животных разных видов отличаются по линейной протяженности следовой дорожки, но при этом равны по показателю напряженности	Этот параметр связан с видовой принадлежностью особи. Зависит от субъективного темпа восприятия календарного времени как меры происходящих в среде изменений. Данный параметр используется для приведения параметров информационно-знаковых полей разных видов к сопоставимой размерности и характеризует знаковое поле коадаптивного комплекса популяций, сосуществующих в зооценозе
Показатель мотива-ции	Отношение анизотропности информационно-знакового поля к его величине	Характеризует меру избирательности мотивированной особи при её взаимодействии с внешней средой

Определяли видовую принадлежность, пол, возраст, доминирующую мотивацию, функциональное состояние особи, а также индивидуальные особенности её поведения. Передвигаясь по следовой дорожке особи, подсчитывали число и разнообразие внешних объектов, при восприятии которых особь реализовывала какое-либо дискретное движение, общее число и функциональное разнообразие двигательных реакций. Все объекты и события, восприятие которых сопровождалось двигательными реакциями, давали при суммировании показатель анизотропность поля, хактеризующий объем восприятия особи. Этот параметр знакового поля отражает неравнозначность одних и тех же сигналов для разных особей, даже принадлежащих к одной популяции. Поэтому он был назван анизотропность знакового поля, в противоположность изотропности, отражающей равнозначность точек в пространстве относительно каких-то координат. Анизотропность показывает диапазон информационной толерантности экологической системы (особи, популяции и т.д.). Сумма вариантов объектов, сходных по мотивационным характеристикам и ответным реакциям, давала показатель величина поля, характеризующий разнообразие воспринятых объектов. Определяя ценность одного объекта, подсчитывали количество элементарных двигательных реакций, сопровождавших его восприятие. При сложении показателей ценность одного объекта получали показатель напряженность поля, характеризующий интенсивность информационного обмена особи с внешней средой.

Знак - это процесс или явление, несущее сведения о каком-либо событии и ориентирующее живую систему относительно этого события (Peirce, 1958; Morris, 1964, 1971; Vladimirova, Mozgovoy, 2002). Информация создаётся и воспринимается только в движении при энергетическом взаимодействии, осуществляемом посредством нервной связи между воздействующей и воспринимающей воздействие системами (Камшилов, 1979). Параметры поля отражают именно информационно-знаковые характеристики реальности. Темп двигательной активности животного в знаковом поле (то есть темп восприятия сигнала и информации) можно назвать информационным временем, "собственным" для каждой особи. В параметрах поля это напряженность.Предложенные параметры информационно-знакового поля животных характеризуют среду в том виде, в котором она воспринимается особью, и одновременно характеризуют особь так, как она опосредованно может быть воспринята другими животными, входящими в данный зооценоз.

Наиболее удобным приёмом статистической обработки параметров информационных полей является дисперсионный анализ. Построение графиков изменения наблюдаемого признака (величина, анизотропность, напряженность поля и пр.) для отдельных видов, в зависимости от изменения выбранного для ординации фактора, сопровождается расчётом некоторых статистических характеристик:

-- средневзвешенная напряженность фактора (факториальная средняя):

0x01 graphic

,

- средневзвешенная дисперсия: 0x01 graphic

где

- середина j-ой градации исследуемого фактора, 0x01 graphic

- число этих градаций, 0x01 graphic

, где n_j- число наблюдений в j -ой градации фактора, m_ij - число встреч вида i в этой градации, N - общее число наблюдений (Мозговой, Розенберг, 1992).

Поскольку анализ вариативности требует больших выборок, что не всегда возможно для териологических исследований, проведенных в естественных биотопах, для выявления достоверности различий значений использовался t-критерий Стьюдента. Несмотря на то, что большинство полученных данных соответствовало кривой нормального распределения, был применен ряд непараметрических методов, рекомендованных в зоопсихологических исследованиях, проведенных на небольших выборках для выявления различий и тенденций (Сидоренко, 2002). Для малых выборок в качестве сравниваемого показателя рассчитывалась медиана значений.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменчивости параметров информационно-знаковых полей лисицы и куницы приведены в табл. 3 (Мозговой, Розенберг, 1992).

Преимущество теории информационно-знакового поля перед другими экологическими теориями состоит в том, что она оптимизирует описание самого процесса поведения с помощью учёта параметров поля, а не пытается проинтегрировать все внешние факторы, вне зависимости от их влияния на двигательную активность животных.

Табл. 3. Статистическая обработка некоторых параметров информационно-знаковых полей лисицы и куньих, биотопы Южного Урала и Самарской области, 1978-1992 гг. (Мозговой, Розенберг, 1992).

Объект	Фактор	Параметр знакового поля	Сила вли-яния фактора, %	Частные средние по градациям фактора
Объект	Фактор	Параметр знакового поля	Сила вли-яния фактора, %			? 1	? 2
Лисица (на 500 м)	Пол (для взрослых особей)	Величина Напряженность Анизотропность	- 8,7 -	Самцы 18 89 36	Самки 19 133 39
Лисица (на 500 м)	Возраст (самцы)	Величина Напряженность Анизотропность	2,2* 5,4 -	Взрослые 18 89 36	Молодые 20 119 40
Куница (на 26 объектов)	Возраст (самки)	Величина Напряженность Анизотропность	- 2,0* -	Взрослые 440 241 83	Молодые 395 311 82

Звездочкой (*) отмечены значения силы влияния фактора, достоверные на 80% уровне значимости, остальные - на 95%

В качестве положительных сторон анализа поведения животных методом знакового поля в естественной среде обитания, можно отметить следующее:

1) воспроизводимость результатов, полученных независимо друг от друга;

2) приближенность исследования к природным микростациям, предпочитаемым животными;

3) возможность сравнения показателей поведения у разных особей одного вида, различных половых и возрастных групп и популяций в целом, обитающих в разных условиях;

4) сопоставимость показателей поведения животных разных видов, отличающихся по размерам тела, темпам метаболизма и особенностям восприятия внешней среды, после приведения данных к размерности эквивалентной дистанции.

2.2. Два подхода к исследованию информационных ресурсов среды

Н.П.Наумов полагал, что основная трудность изучения сигнальных полей млекопитающих связана с измерением интенсивности сигналов, имеющих к тому же разную физико-химическую природу, разную модальность. Поэтому основным средством описания биологических полей должна быть, по его мнению, их формальная характеристика, а методом сравнения - типология "социально-этологических структур наземных позвоночных" на основе информационно-системного анализа (Наумов, 1972, 1975, 1977). Однако до настоящего времени не было удовлетворительно разработанной теории информационных систем применительно к экологическим объектам. Нами был предложен метод сбора данных по информационному поведению животных в природных условиях, на основе тропления следов в зимний период (Мозговой, 1980). Воспринятые животными сведения о состоянии внешней среды, ориентирующие адаптивную активность особей, выявлялись через их ответные двигательные реакции. Этот процесс получил формальное выражение в виде параметров информационно-знакового поля.

Реальные экологические системы очень сложные. Их исследование предполагает определенный уровень упрощения реальности, построения схемы, акцентирующей какую-либо одну из множества сторон изучаемой экосистемы. Форма абстрагирования зависит от того, как определен элемент системы. Так, при изучении поведения животного в естественных условиях можно использовать два подхода, в основу которых положены разные элементы.

Во-первых, элементом поведения особи с точки зрения полевого эколога может быть дискретный, функционально завершенный двигательный стереотип животного, например, прямолинейный вектор передвижения особи, "челночный" ход, реакция мечения территории, ориентировочная реакция, стереотип поимки добычи, перемена формы аллюра (шаг, прыжки, рысь, галоп, следовая "двухчетка" и предвижение "шаг-в-шаг"), поворот, тергоровая или комфортная реакции, заход с грунта на валежник или спуск с возвышения на грунт, передвижение под снегом, "грядой", по деревьям (Мозговой, 1976, 1980). Такой стереотип - элементарный двигательный акт - можно зафиксировать в полевом журнале, им можно оперировать при обработке материала, "прослеживая" цепочку элементарных драйвов, складывающуюся в поведение какого-либо функционального типа (Мозговой, Розенберг, 1992; Vladimirova, Mozgovoy, 2002). Во-вторых, можно изучать структуру поведенческого акта в целом, учитывая доминантные и субдоминантные формы активности, функциональную вариативность поведения в связи с внешним воздействием и контекстом ранее осуществленного поведения (табл. 4) (Мозговой, 2004).

Таблица 4. Показатели поведения млекопитающих

Показатель поведения	Способ расчёта параметра	Экологическое и зоопсихологическое значение параметра
Экстенсивность (вариатив-ность)	Разнообразие поведенческих актов, реализованных животными	Отражает воздействие среды на особь, коррелирует с разнообразием воспринятых объектов
Интенсивность (темп)	Количество движений, слагающих данную форму активности	Характеризует нагруженность поведения элементарными двигательными реакциями, коррелирует со степенью детализации среды особью и интенсивностью мотивации
Фазовая структурированность (тенденция к повторам однотипного поведения)	Продолжительность и частота перемен однотипной двигательной активности	Отражает целенаправлен-ность поведения и соответ-ствие характеристик среды доминирующей мотивации особи

В первом случае, оперируя элементарными двигательными реакциями и абстрагируясь от конкретного поведенческого акта в целом, эколог изучает информационно-знаковое поле животного, а во втором случае - поведение животного в информационно-знаковом поле.

Элементарные двигательные акты - это устойчивые в пространстве и времени, объективно дискретные составляющие поведения. Они могут использоваться при описании параметров знаковых полей. Например, напряженность знакового поля как информационной системы характеризует интенсивность информационного потока в экологической системе. Поскольку информации вне воспринимающей её особи не существует (так как она создаётся и воспринимается только при энергетическом взаимодействии, осуществляемом через посредство нервной системы), количественно определить информацию можно только через воспринимающую её систему, в данном случае - особь. Информация создаётся и воспринимается в движении. Интенсивность информационного потока можно измерить количественно через интенсивность движения животного, определяемую числом элементарных двигательных реакций на объект или событие среды - носитель сигнала (знака). Это согласуется с принятым в науке представлением о том, что информация "позволяет оценивать передаваемые сообщения независимо от формы, в которую они облачены", учитывать количественный аспект сообщений, отвлекаясь от их содержательной стороны (Семенков, 1998).

При изучении поведения животного в информационно-знаковом поле элементом анализа становится поведение определенного функционального класса: комфортное, пищевое, защитное, исследовательское, половое, родительское, пассивно-оборонительное (Мозговой, Владимирова, 2002). Его структура слагается из элементарных двигательных актов. Тем не менее, анализ поведения вскрывает процессы иного уровня, чем анализ знакового поля животного. Элементарный двигательный акт можно разложить на более дробные составляющие, вплоть до рефлекторного мышечного сокращения в ответ на сигнальный раздражитель, но при этом исследователь выходит на уровень описания не адаптивных поведенческих, а физиологических процессов.

Определить элемент анализа в соответствии с поставленными задачами нелегко; эта процедура - базовая в любом научном исследовании. Теоретическая работа такого рода позволяет выявить, какие отношения между элементами можно исследовать, используя сравнение, а в каких случаях необходимо учитывать их суммарное (векторное или скалярное) воздействие, какими сведениями о состоянии биотопов обитания животных можно пренебречь в результате процедур сравнения, а какими - нельзя. При анализе информационных процессов в зооценозах естественным образом выделяется два класса элементов, в зависимости от поставленных задач. Во-первых, знаковое поле можно применять в качестве одного из методов изучения поведения животных, и тогда класс (множество) элементов научной модели составляют функциональные типы поведения, исследованные с привлечением параметров знакового поля особи (Мозговой и др., 1998; Мозговой, Владимирова, 2002). Пример такого подхода к анализу полевого материала приведен на рисунках 1 и 2.

Во вторых, предметом исследования выступает информационно-знаковое поле, а элементами исследования является экологическая информация, обеспечивающая регуляционные процессы в популяции. Это второй класс элементов, исследуемый через элементарные двигательные реакции животных (Мозговой, Розенберг, 1992; Розенберг и др., 1999). Характеристики адаптивного поведения отдельных особей, связанные с получением информации, формируют состояние внутрипопуляционных групп. Такими группировками могут быть части популяции, например, мигрирующая или оседлая, "прохолостившаяся" или размножающаяся, обитающая на периферии или в центре пространства, занимаемого популяцией. Это могут быть также половые или возрастные группы; группы, предпочитающие тот или иной биотоп и т. п. (Мозговой, 1976, 1983; Фалин, 1986; Владимирова, 2002). Таким образом, информационно-знаковое поле характеризует информационную составляющую среды обитания животного, а исследование поведения особи в знаковом поле предполагает изучение вариантов адаптивных ответов, реализованных особью по ходу восприятия этой информации.

Воздействие окружающей среды на особь носит сигнальный (знаковый) характер (Владимирова, 2001, 2002). Информация, которую животные извлекают из воспринятого сигнала, определяется исследователем по их ответной двигательной реакции. Можно сказать, что в данном случае информация - это полученные особью сведения о многообразии среды, или, по-другому, внешняя среда, "отраженная" воспринимающей особью. Так, информация о потенциальных пищевых объектах, полученная в биотопе лисицей обыкновенной, сопровождается остановкой, настораживанием, подкрадыванием, прыжком и поимкой, хотя знаковые объекты, на основе которых особь получила сведения о потенциальной пище, могли быть разными: следы "мышкования" другой особи, звуки активности или запахи мышевидных грызунов, доносящиеся из-под снега.

Рис. 1. Функциональные формы поведения в процессе суточной активности самца лисицы обыкновенной. Рекреационная зона г. Самары, 2004 г. Звездочкой отмечены формы активности, которые приобретают особое значение для выживания лисицы в среде, измененной антропогенным воздействием

Информация структурно неоднородна. Она включает синтаксический, семантический и прагматический аспекты, соответственно, - код, значение и ценность (Morris, 1971). Их можно выразить количественно. Синтаксический аспект информации заключается в знаковых объектах различной физико-химической природы, на которые реагируют особи в процессе своей двигательной активности. Ему соответствует величина информационно-знакового поля. Код видоспецифичен, знание кода позволяет различать сведения, существенные для особей данного вида и информационные "шумы", на которые животные, как правило, не реагируют (Мозговой, Розенберг, 1992). Ценность информации, заключенной в среде, тоже можно подсчитать. Элементом здесь выступает элементарный двигательный акт как поведенческий ответ особи на восприятие данного объекта или события. Количество таких элементарных двигательных актов показывает уровень ценности информации, которую несет данный знаковый объект или среда в целом. Это прагматический аспект информации, ему соответствует параметр напряженность знакового поля. Значение (семантический аспект информации) связано с реализуемой особью мотивацией: поиско-пищевой, территориально-оборонительной, половой, исследовательской. Повторные реакции на знаковые объекты того класса, который соответствует определенной мотивации особи, показывают значение заключенной в них информации.

Рис. 2. Функциональные формы поведения в процессе суточной активности самца лисицы обыкновенной. Башкирский государственный заповедник, 1978 г.

Подобно тому, как различные направления кристалла по-разному проницаемы для лучей света, внешняя среда неоднородна для особей, мотивированных по-разному. В крайних вариантах, объекты могут иметь "положительное" значение, если особь их разыскивает в окружающей среде, или "отрицательное" - в том случает, если особь избегает встречаться с объектами данного класса (Мозговой и др., 1998). Семантический аспект информации - значение - соответствует параметру анизотропность знакового поля. Так, могут быть определены коммуникативная, антропогенная, ориентировочная составляющие анизотропности (Мозговой, Окунев, 1983; Мозговой, 1985).

Двигательная активность особи в естественных условиях может очевидно ничем не определяться со стороны окружающей среды. В этом случае следовая дорожка зверька извилистая. Поведение может определяться каким-либо объектом или событием среды: следами другого животного, своим более ранним следом, скрипом дерева, вспорхнувшей птицей, элементами микрорельефа. В процессе суточной активности многие объекты и события окружающей среды влияют на характер передвижения животного. Некоторые из них определяют движение животного чаще, чем другие, вне зависимости от встречаемости их физико-химических носителей в данных угодьях. Например, ориентация лисицы на следы деятельности горностая или ласки не пропорциональна частоте их встреч, а значительно ниже. Напротив, все следы деятельности особей своего вида или человека обследуются лисицей тщательно.

Двигательная активность особи в отношении разных объектов, привлёкших ее внимание, различается. Так, около дерева можно отметить две чётко различающиеся двигательные реакции лисицы: подход к комлю и уринация; на запах или шум мышевидного грызуна из-под снега лисица, как правило, продуцирует четыре реакции: остановка, сопровождающаяся настораживанием, подкрадывание, прыжок и поимка.

Основные компоненты жизнедеятельности животного в естественных условиях легко проследить по оставленным на снегу следам (рис. 3 и 4). На рис. 3 показаны следы лисицы (Vulpes vulpes (L.), оставленные зверьком во время поиска корма. Следовая дорожка на участке, изображенном на рисунке, была ориентирована следующими объектами: 1) лыжня; 2) дерево; 3) вновь лыжня; 4) вновь дерево; 5) лыжня; 6) след лося; 7) след лося на лыжне; 8) пенёк; 9) кустарник; 10) пенёк. Число разных объектов (величина поля) равно шести: 1) лыжня, 2) дерево, 3) след лося, 4) след лося на лыжне, 5) пенёк, 6) куст. Общее число объектов, актуализированных двигательной активностью реципиента информации на данном участке, то есть анизотропность поля - оказалось равным десяти. Число элементарных двигательных реакций, или напряженность поля, на данном отрезке снеговой дорожки - двенадцать: лыжня - одна реакция (1), плюс дерево - одна реакция (1), плюс лыжня (1), плюс дерево (1), плюс лыжня (1), плюс след лося (1), плюс след лося на лыжне (1), плюс три реакции, связанные с пеньком (подход, маркирование территории, переориентация - зверёк развернулся и стоял (3), плюс одна двигательная реакция в направлении на кусты (1), плюс одна реакция на пенёк (1), далее животное продолжает движение. Встает вопрос: следует ли считать лыжню, след лося и след лося на лыжне различными ориентирами, или в третьем случае объект - не новый, а сумма ранее встречавшихся объектов? Ответ на вопросы подобного рода дает практика предварительных наблюдений за животными. Для лисицы след лося на лыжне несёт иную информацию, чем лыжня или след лося, воспринятые зверьком независимо. Животные часто переходят "опасные" участки, связанные с деятельностью человека, по следам других животных, как бы подражая им. На рисунке видно, как лисица сначала ориентирует собственные следы "след в след" со следами лося, пересекая лыжню, но затем замечает пенёк и направляется к нему. Животные часто идут по следам других животных или по своей собственной, ранее оставленной следовой дорожке.

В практике экологических исследований особь и условия среды ее обитания предполагаются относительно самостоятельными сущностями. Следовательно, оценка информационно-знакового поля посредством выявления пространственных и

временных физико-химических характеристик сигналов, слагающих поле, кажется естественной (Никольский и др., 1975). Такой подход к изучению сигналов поля приемлем и нужен. Но специфика объекта исследований - информационно-знакового поля - требует новой методики, в которой "аппаратом" выявления параметров поля выступает поведение самой особи, знаковое поле которой изучается. Отвлеченные характеристики среды обитания должны быть заменены отношением животного к ним.

Знаковое поле описывается через реакции животного на воздействие среды. В теории знакового поля изучается взаимодействие знакового объекта и животного как некий "событийный комплекс", в котором сигнал и поведение воспринимающей его живой системы взаимосвязаны. Как невозможно понять причины, структуру и функцию поведения животного до того как оно осуществится, так же невозможно понять характеристики знакового поля до его "осуществления" в реакциях особи на внешние объекты или события.

Сигналы, формирующие знаковые поля, актуализируются особями не в какой-то линейной последовательности, заданной пространственными характеристиками среды, а их эффект, вызвавший реакцию особи, не является результатом простого суммирования сигнальных воздействий. Он выступает результатом интеграции сигналов, усложнённой "внутренним" настроем животного, его мотивацией, опытом, навыками, физиологическим состоянием и контекстом поведения. Сам процесс реализации поведения, его успешность и продолжительность, влияют на восприятие тех или иных сигналов и корректируют дальнейшее поведение (Мак-Фарленд, 1988; Мозговой, Владимирова, 2002). Регистрация поведения особи в полевом журнале с одновременным учетом параметров знакового поля позволяет принимать во внимание перечисленные выше факторы.

На практике один из объектов взаимодействия - особь - формализуется, то есть её поведение редуцируется до элементарных двигательных актов. При этом внимание исследователя акцентируется на объектах среды - физических носителях сигналов, вызвавших двигательные реакции, и на количественной оценке реакций. Таким образом, задаются параметры поля, описывающие его структуру: двойственную "внутреннюю" организацию поля как информационно-знакового процесса взаимодействия живой системы и ее окружения. При таком подходе знаковое поле рассматривается как предмет исследования. Поведение животного в сигнальном поле характеризует функцию поля: видимое проявление его свойств в системе отношений между знаковыми объектами и животным. При таком подходе знаковое поле рассматривается как метод исследования адаптивного поведения, реализуемого по ходу освоения особями сведений о среде своего обитания.

Знаковое поле является фактором, регулирующим экологические процессы в ходе взаимодействия живой системы со знаковыми объектами, и описывается по ответным реакциям живой системы. Попытки описать знаковое поле иными методами сопровождаются рядом проблем: "Определение границ [сигнала - Д.М.] связано с большими методическими трудностями, вызванными необходимостью определения затухания сигнала в среде" (Никольский и др., 1975). Если используется реакция самого животного на сигналы среды, то границы восприятия сигнала уходят на второй план. У знакового поля нет физических пространственно-временных границ, у него другие границы, определяемые сущностью знака и информации - информационные.

2.2. Особенности сбора материала в полевых условиях

Зимой активны многие виды млекопитающих. Возможность использования следов жизнедеятельности млекопитающих в зимний период года с целью изучения их экологии была впервые показана А.Н. Формозовым (1952, 1990). Позже полевые экологи разработали метод зимних троплений следов животных, позволяющий получить материал о распространении, численности, трофических связях изучаемых видов с другими компонентами биоценоза (Ошмарин, Пикунов, 1990). Метод приемлем в плане изучения вещественно-энергетического аспекта жизнедеятельности экологических систем. Но за пределами его возможностей остаётся не менее важный информационный аспект функционирования систем. Этот недостаток был устранён унификацией метода троплений следов животных на основе фиксирования элементарных двигательных актов как ответа на сигналы поля и внутренние стимулы.

Умение "читать" следы на снегу без чётко поставленной задачи, включающей в себя выделение системообразующего фактора и элемента системы "поведение животного", даёт мало для изучения поведения животных в естественных условиях. Формулировка задачи базируется на определённой концептуальной основе. Такой основой в нашем случае является теория информационно-знакового поля млекопитающих, а элементами поведения - элементарные двигательные акты, которые можно выявить в следах животных. При адекватном поставленной задаче анализе двигательной активности животного в естественных условиях можно судить и о мотивации наблюдаемого поведения, то есть через доступную восприятию исследователя двигательную активность животного раскрыть недоступный прямому наблюдению его внутренний мир. В выделении элементарных двигательных актов животного принципиальных трудностей нет, т. к. на любой значимый сигнал животные реагируют движениям, и такие движения фиксируются в их следах.

Предлагаемым методом полевой материал можно собирать со времени становления снежного покрова до его таяния. В основе метода лежит исследование следовой дорожки животных с тщательным фиксированием не только элементарных двигательных актов, но и всех аспектов жизнедеятельности, которые можно выявить по следам. Как и при любых полевых экологических исследованиях, в начале тропления записываются дата, время суток, динамика погодных условий с того периода, когда был оставлен след, биотоп и особенности микростаций, по которым животное передвигалось. Измеряется высота и подробно описывается характер снежного покрова, наличие кухты, инея или наледи на ветвях и т. п. Детально такие требования к полевым работам экологов описаны в сводке Г.А.Новикова (1953).

При троплении следов животных внимание нужно обращать на следующие объекты и события.

1. Особенности следовой дорожки животного от объекта до объекта: прямая или извилистая следовая дорожка. Прямой след свидетельствует, что животное направляется к данному объекту. Извилистый след свидетельствует, что конкретной видимой цели движения нет. При обработке этот материал используется для определения расстояния обнаружения разных сигналов среды и дальнодействия различных анализаторов. В процессе тропления нужно фиксировать пройденное животным расстояние, например, используя шагомер.

2. Следы деятельности других животных и человека (включая технику), вне зависимости от того, реагирует на них исследуемая особь или нет. Если реакции нет, возможен такой вариант записи: "пересечен старый (или свежий) след лисицы без реакции". При обработке материалов это позволит дать классификацию объектов среды по их значимости для животного, знаковое поле которого изучается. Эти данные необходимы и для определения того порога, после которого ответная реакция на сигнал меняется качественно. Известно, что формы воздействия среды на особь многообразны. Экологов всегда интересовал вопрос, какие механизмы сводят это многообразие воздействий к ограниченному числу ответных реакций.

3. Объекты и события среды, на которые реагирует животное, включая рельеф и другие элементы биотопа, по которым животные находят благоприятные микростации. Все следы деятельности животных и человека дифференцируются исследователем по времени их оставления, их "свежести". Например, свежий след лисицы куница воспримет как самоё животное и результатом будет пассивно-оборонительное поведение. "Старый" след может вызвать исследовательское поведение, или подражательное, или не вызвать никакой реакции. Объекты и события среды, на которые реагирует животное - это физические носители сигналов. И в этом качестве они используются при камеральной обработке материала как элементы одного из параметров информационно-знакового поля - величины поля.

4. Функциональные особенности поведения, связанного с каждым объектом, вызвавшим ответную реакцию животного. Поведение может быть исследовательским, поисково-пищевым, коммуникативным, маркировочным, оборонительным и др. При обработке материала эти данные позволят описать последовательность поведенческих актов и поведение животного в своём знаковом поле.

5. Особенности ответных реакций на сигналы среды ("знак" реакции): ищет особь объекты среды, носители этих сигналов, или стремится избегать их при повторных встречах. Эти данные служат материалом для описания второго параметра знакового поля - анизотропности поля.

6. Число элементарных двигательных актов, связанных с каждым объектом среды - носителем значимых для животного сигналов. Следует фиксировать и такие элементарные двигательные акты особи, которые очевидно не связаны с каким-либо объектом или событием. Например, "просто" передвижение по местности, повороты, территориально-ориентировочные реакции. Эти материалы служат основой для расчётов третьего параметра знакового поля - напряженности поля.

7. Направление ориентировочных и иных реакций, поворотов (право, лево, прямо). Анализ пространственной ориентации двигательных реакций позволяет выявить пространственную асимметрию движения особей. Для всех изученных животных (табл. 1) отмечено преобладание левоориентированного движения. Степень асимметрии оказалась видоспецифическим свойством. Отличается она и у разновозрастных особей одного вида: максимальна у молодых животных, а с возрастом снижается.

8. Фиксирование всего, что позволяет выявить индивидуальные, возрастные и половые особенности животного, знаковое поле которого изучается. Это - необходимое условие для определения по следам пола, возраста, идентификации следов с конкретной особью при повторной встрече. Каждое животное индивидуально. Эту индивидуальность нужно выявить по следам. Для этой цели нужно обращать внимание на следующее: а) характер следовой дорожки; б) характер уринации: он различается у разных полов, а у некоторых видов даже в разных возрастных группах; в) характер локомоции: аллюр, взаимное расположение лап, частота смены аллюра, глубина следа, размеры отпечатков лап, что связано и с особенностями снежного покрова; г) предпочтение животным определённых микростаций; д) степень асимметрии движения в процессе суточной активности (преобладание правой или левой ориентации в движении); е) частота смены зон активности - для животных, способных передвигаться грядой или под снегом. При обработке полевых материалов все эти данные позволят выявить различия знаковых полей у разных особей, половых и возрастных групп, а так же степень их изменчивости.

9. Расстояние, пройденное особью: как в процессе реагирования на отдельные объекты и события среды, так и в течение всей суточной активности. Для животных, изменяющих зону активности (способных передвигаться по деревьям, под снегом или в пустолёдках) подсчитывается также расстояние, пройденное "грядой" (по осыпавшейся кухте, древесному мусору) или под снегом (учитывая характер микростации). Знать расстояние, пройденное животным, необходимо для расчётов параметров знакового поля, так как они приводятся к определённой протяжённости хода животного, "эквивалентной дистанции".

10. Характер активности, включающий в себя разные типы поведения, изменяется в течение суток (жировка, уход от опасности, переход на другой кормовой участок). При камеральной обработке полевые данные группируются в соответствии с характером функциональной активности особи (рис. 5). Нельзя проводить сравнительный анализ знаковых полей животных разных видов на материале, отражающем неодинаковую по биологической функции активность. Сравниваемые выборки также должны быть идентичными по возрастной и половой принадлежности особей. Так, на рисунке 5 представлены данные по анизотропности поля лисицы обыкновенной на основании наблюдений за 30 взрослыми особями обоего пола. Общее число наблюдений составило 42 дистанции следов, каждая - по 2 - 3 км. При этом животные осуществляли все формы дневной активности в 22 наблюдениях; территориальная активность была объектом исследования 28 наблюдений (переход - 14, обход - 14), а пищевое поведение - 14 наблюдений.

Рис. 5. Средние значения анизотропности информационно-знаковых полей лисицы обыкновенной при различных формах дневной активности. Окрестности г. Самары, пойменное правобережье р. Волги, 1982 - 2003 гг.

Рассмотренный метод сбора полевого материала имеет ряд ограничений. Так, в процессе тропления следов животного нелегко сохранить постоянное напряженное внимание, не отвлекаться от изучаемого следа и, одновременно, фиксировать динамику внешней среды, следы деятельности других особей данного или иных видов. Это ограничивает разовую протяженность тропления двумя-тремя километрами в течение светлого времени суток. Не всегда легко определить объект или событие среды - носитель сигнала, вызвавшего соответствующую двигательную реакцию. Поэтому возможны случаи, когда из-за неумения определить физический носитель сигнала движение животного классифицируется как ориентировочная реакция.

Иногда вызывает затруднение определение величины информационной ценности сигнала, т.е. напряженности знакового поля. Эта величина не может быть большой, т. к. она отражает степень внимания к заключенным в объекте или событии среды сигналу и информации; при этом животные часто переключают внимание с одного объекта на другой (Мак-Фарленд, 1988). Поэтому сигнал, заключающий в себе большой объем потенциальной информации, не может длительное время удерживать внимание животного, оно перемещается на другие объекты среды - носители иных сигналов. Например, на "свежую" лыжню животное может продемонстрировать 2-3 элементарные двигательные реакции, затем направиться к дереву, затем - к снежному бугорку. Так, вокруг свежей лыжни можно зарегистрировать до 10 элементарных двигательных актов. Однако многие из них связаны с другими объектами: внимание особи "скользит" от объекта к объекту, а мотивация возвращает его к лыжне. Какие же реакции считать связанными с лыжней: все 10 или только те, которые обращены непосредственно к лыжне? Этот вопрос касается не сбора, а обработки полученных данных, и его решение зависит от задачи, поставленной исследователем: выявление параметров биологического сигнального поля или поведения особи в сигнальном поле.

Глава 3. Анализ полевого материала

3.1. Расчёт параметров знакового поля особи. Сравнение параметров знаковых полей животных разных видов

При троплении следов животного подсчитываются и описываются: пройденное животным расстояние (в метрах); объекты и события среды, на которые оно реагировало; количество элементарных двигательных актов на каждый объект; количество элементарных двигательных актов, не связанных с объектами; особенности поведения, вызванного тем или иным сигналом среды или их комплексом. Перечисленных данных достаточно для расчета параметров знакового поля - величины, анизотропности и напряженности.

В процессе полевых исследований данные рассчитываются на линейную протяженность дистанции следов, вытропленных зоологом, например, на 1 км маршрута. В ходе обработки материала полевые данные необходимо пересчитать. В биологии собственное время живой системы понимается как мера происходящих с ней изменений (Уитроу, 1964; Левич, 1986). При оценке величины знаковых полей разных особей, популяций и видов, их зоопсихологические процессы нужно сделать сравнимыми по темпу и объему, как и количественные показатели сведений о состоянии внешней среды, воспринятых и переработанных животными (Мозговой, 1989).

В качестве основы для сравнения можно взять эквивалентную дистанцию, как показатель "информационного времени" вида (см. табл. 2). Информационное время - это темп изменений, вносимых в среду животными в ходе их жизнедеятельности, зависящий от видовой принадлежности.

Например, у четырех видов млекопитающих (лисица обыкновенная, куница лесная, горностай и ласка обыкновенные), интенсивность поведения, то есть "суетливость", нагруженность поведения элементами, распознаваемыми по следам, различна (см. табл. 4). У лисицы на 1000 м следов приходится приблизительно 100 элементарных двигательных реакций. Такое же число двигательных реакций для куницы отмечено на 380 м следов, для горностая - на 240 м, а для ласки - на 160 м. Таким образом, сравнительная оценка величины знакового поля для разных видов оказывается возможной. Для лисицы, на первые 1000 м изученных в природе следов, величина знакового поля оказалась равной 27 объектам и событиям, для куницы, на первые 380 м, - 20, для горностая, на первые 240 м, - 19, а для ласки, на первые 160 м, - 12 разным объектам и событиям, имеющим сигнальный характер. Эти показатели величины знакового поля животных можно расценивать как показатели их информационного пространства.

Расстояние, к которому приводятся эти показатели, то есть эквивалентная дистанция, определяется опытным путём для разных видов животных. Для лисицы это расстояние равно примерно 1000 м. Поскольку при дальнейшем увеличении дистанции вытропленных следов новые объекты и события, вызывающие какие-то ответные реакции животного, появляются редко, выбранный показатель (100 элементарных движений) приемлем для обеспечения необходимой объективности исследований.

Однофакторный дисперсионный анализ позволил сделать вывод о том, что нормирование параметра величина как на заданную величину расстояния (для лисицы - на 500 м следов), так и на число объектов (для куницы - 26 воспринятых объектов), показывает отсутствие связи. Этот факт свидетельствует о том, что параметр величина зависит от видовой принадлежности животных, а не от протяженности дистанции, исследованной зоологом.

Рассмотрим в качестве примера значения параметров знаковых полей лисицы, куницы, горностая и ласки, вытропленных в 1978-2004 гг. в пойменных лесах Самарской области и Южного Урала (рис. 6; табл. 5). Из таблицы 5 видно, что достоверность различий значений параметров знаковых полей животных разных видов высока (за исключением величины знаковых полей куницы и колонка, а также анизотропности знаковых полей колонка и горностая). Из сравниваемых видов напряженность и анизатропность сигнального поля минимальны у лисицы, а максимальны - у горностая и ласки. Время в живых системах определяется ритмикой процессов. Показателем собственного (характерного) времени может служить ритм двигательной активности в ответ на сигналы внешней среды. В параметрах знакового поля его выражением является число элементарных двигательных реакций на объекты и события среды (напряженность поля). Можно видеть, что степень дискретизации объектов среды обитания, а также информационное поведение в целом, выявленные с применением параметров знакового поля, оказались, в основном, различными для животных разных видов. Для того, чтобы продемонстрировать межвидовые отличия темпа и разнообразия активности по переработке внешней информации, материал, представленный на рис. 6, был формализован двумя способами: величина знакового поля рассчитывалась на эквивалентную дистанцию следов животных, а анизотропность и напряженность - на 1000 м следовой дорожки.

0x01 graphic

* число разных объектов, воспринятых на эквивалентную дистанцию

** число дискретных движений на 1000м следов

*** общее число воспринятых объектов на 1000м следов

Рис. 6. Параметры знакового поля лисицы и куньих

Таблица 5. Оценка достоверности различий параметров информационно-знаковых полей животных разных видов. Приведены значения t-критерия достоверности Стьюдента, определенные с помощью компьютерной программы STATISTICA

Показатели	В и д ы
		лисица	куница	колонок	горностай	ласка
Число исследованных животных	23	14	3	10	9
Общая протяженность следовой дорожки (м)	54800	82100	3300	13400	6700
Уровень значимости t- критерия для параметров - величина	0,01		0,06
			0,7		0,0004
	-напряженность	0,00001		0,00002		--
		--	0,04		0,000001
	-анизотропность	0,000003		0,09		--
		--	0,000001		0,0007

Из рисунка видно, что относительно других изучаемых видов, временнАя длительность процессов жизнедеятельности максимальна у лисицы (рис. 6). Действительно, на одинаковом расстоянии, равном 1000 м, ласка, в среднем для группы особей, совершает 695 элементарных двигательных актов, горностай - 468, куница - 289, а лисица - всего 111. Если напряженность знакового поля лисицы принять за единицу, то соответствующий показатель для куницы будет равен 2,6, для горностая - 4,2, а для ласки - 6,3, то есть длительность процессов их жизнедеятельности соответственно в 2,6; 4,2 и 6,3 раза меньше, чем у лисицы. Эти константы выражают темп, в котором популяционно-видовой уровень живых систем взаимодействует с иерархически более высоким уровнем.

Показателем величины знакового поля является число объектов и событий, на которые особь реагирует в течение промежутка "собственного" времени, определяемого длительностью физиологических процессов (Шмидт-Ниельсен, 1987) или, в нашем случае, темпом двигательных реакций.

Степень дискретизации окружающей среды различна для разных видов, отражает широту связей с окружающим миром и способность адаптироваться к его изменениям. Конкретно это выражается числом отображенных объектов среды. Если это так, то у лисицы, имеющей бСльшую величину знакового поля, возможности отображения, ассимиляции и преобразования среды максимальны в ряду экологически взаимосвязанных видов. Лисицу следует рассматривать как доминантный вид этого коадаптивного комплекса в Самарской области и на Южном Урале. Такие данные необходимы, например, для расчёта "вклада" разных видов млекопитающих в скорость круговорота вещества и потока энергии в биоценозах. Это особенно актуально в настоящее время, когда темп круговорота вещества и потока энергии изменяется в связи с неконтролируемым воздействием людей на живую природу.

3.2. Системная целостность коадаптивного комплекса экологически близких видов

Теория информационно-знакового поля млекопитающих использована для определения системного единства коадаптивного комплекса видов как подсистемы зооценоза (Мозговой, 1985). При изучении биологической системы учитываются не только её элементы, но и отношения между ними. На клеточном уровне такие отношения осуществляются в межклеточном пространстве (Гурвич, 1977), а на уровне экологической системы - посредством объектов и событий среды, несущих значимую для её элементов информацию.

В процессе становления коадаптивного комплекса экологически близких видов, как подсистемы зооценоза, сигналы среды сходным образом отражаются разными видами коадаптивного комплекса. Информация, заложенная в этих сигналах, приобретает для них коммуникативную функцию. Поскольку между информацией и её материальным носителем всегда имеется связь, то и множество объектов, отражаемых и ассимилируемых разными видами комплекса, в определённой мере идентично. Мера его сходства служит показателем целостности экологической системы, в данном случае - коадаптивного комплекса экологически близких видов.

На данных многолетних троплений был проведен анализ полевого материала, составляющего 39 разных объектов и событий среды, вызвавших ответную поведенческую реакцию лисиц, куниц, горностаев и ласок. Информационная ценность сигналов (напряженность поля), выявленная в этих объектах, оказалась наиболее высокой у перечисленных видов хищных млекопитающих. Для лисицы отмечено 26 объектов и событий среды, общих с другими видами, а информационная ценность сигналов, выявленных в этих объектах, была равна 70,3 элементарным двигательным реакциям. Для куницы количество объектов, общих с видами животных этого же коадаптивного комплекса, оказалось равным 27, с информационной ценностью 96,7 реакций. Для горностая, соответственно, эти показатели составили 18 объектов и 100,1 реакций, для ласки - 18 объектов и 116,2 реакций.

На один объект, общий в восприятии с другими видами коадаптивного комплекса, приходится в знаковом поле данных видов от 2,7 до 6,0 элементарных двигательных актов, а на прочие объекты - от 1,0 до 1,5 элементарных двигательных актов. Таким образом, обобщение данных многолетних наблюдений позволило оценить объекты, составляющие знаковые поля данных видов животных, по степени их информационной значимости. Ценность объектов, слагающих информационно-знаковое поле единого коадаптивного комплекса, оказалась, в среднем, в 2,3 раза выше, чем ценность объектов, специфичных для каждого из рассматриваемых видов. Количественная оценка полевого материала однозначно свидетельствует, что лисица, куница, горностай и ласка действительно составляют коадаптивный комплекс экологически взаимосвязанных видов с широкими опосредованными контактами между ними.

Характер сигнальных связей между разными видами этого комплекса асимметричен: наблюдается иерархия сигнальных отношений, проявляющаяся в неодинаковой потребности разных видов в информационном ресурсе среды, который несет сведения о приспособительных реакциях животных других видов. По материалам зимних троплений следов животных в пойменных лесах Самарской области и лесных биотопах Башкирского и Жигулевского заповедников, проведенных в 1978-2004 гг., для животных коадаптивного комплекса была определена суммарная ценность следов жизнедеятельности людей, лисицы, куницы, горностая и ласки (табл.6). Этот показатель был выражен через количество элементарных движений, продуцированных животными в ходе восприятия ими сведений о других животных коадаптивного комплекса и антропогенных объектах, аккумулированных в биотопах. Расчёт показателей проведен на эквивалентную дистанцию.

Таблица 6. Информационные отношения между популяциями животных, составляющих коадаптивный комплекс. Приведены медианы параметров, определенные на основании 10 эквивалентных дистанций для каждого вида

Виды	Величина знакового поля	Суммарная ценность следов жизнедеятельности
Виды	Величина знакового поля			людей	лисицы	куницы	горностая	ласки
Лисица	26,4	22	34	1	2	1
Куница	20,5	12	6	19	2	1
Горностай	19,0	6	6	1	22	1
Ласка	12,0	4	20	1	1	3

В основе отмеченного явления лежит разная степень дискретизации среды у этих видов, показывающая широту их связей с окружающей средой, расцениваемая Н.П. Наумовым (1977) как мера их организации.

Из приведённых материалов напрашивается вывод, что направление информационно-знакового потока в коадаптивном комплексе экологически близких видов идёт от вида-доминанта к "подчинённым" видам и определяется первичной активностью "подчинённых" видов. Понятие "подчиненный вид животных" в данном случае означает, что восприятие внешней среды у представителей таких видов во многом опосредовано психической деятельностью вида-доминанта, интенсивностью его активности по переработке сведений о состоянии внешней среды совместного обитания.

Ценность следов жизнедеятельности особей своего вида, выявленная для лисицы, оказалась намного выше информационной ценности знаков, оставленных особями других видов. Степень значимости сигналов, оставленных другими видами данного коадаптивного комплекса, растет от лисицы к ласке. Сталкиваясь со следами лисиц, куниц, горностаев и ласок, животные данной группы хищных млекопитающих, чаще всего, начинают передвигаться на некоторое расстояние по их ранее оставленным следам. В ряде случаев они реализуют подражательное поведение, вплоть до смены доминирующей на данный момент времени формы активности. Наибольшую поведенческую активность лисицы и куньи проявляют в тех микростациях, в которых ранее оставленные следы свидетельствуют об успешном "мышковании" предшественников. Животные "обмениваются" сведениями о местах кормежки, о возможности безопасного и комфортного передвижения и приобретенных способах избежания контактов с некоторыми объектами антропогенного происхождения (Мозговой, Владимирова, 2002).

Перечень объектов среды обитания, включая виды и группы животных, контакты со следами деятельности которых наиболее часты, в основном сходен у лисицы, куницы, горностая и ласки. Но есть и отличия, указывающие на специфику биоценотических связей у изучаемых видов в антропогенной среде. Так, в пойменном биоценозе в окрестностях г. Самары, лисицы чаще выше названных видов куньих реагируют на следы зайцев (беляка и русака), американских норок и косуль. Специфичными для куницы являются частые контакты со следами деятельности врановых и мелких воробьиных птиц, дятлов. Птицы, наряду с грызунами, входят в группу основных кормов куниц пойменного биоценоза, причём, по нашим наблюдениям, самки куниц чаще охотятся на птиц, чем самцы. У горностая, так же, как у куницы и ласки, наиболее часты контакты со следами деятельности лисицы, определяемые её доминантным положением в коадаптивном комплексе изучаемых видов, а также с гидробионтами из заморных водоемов поймы - одним из важных объектов питания горностая в зимний период в пойменных биоценозах. Посещаемость заморных озер и проток, в расчете на эквивалентную дистанцию, для горностая выражается числом 3,9, для лисицы - 3,4, а для куницы - 1,0 реакций.

Можно предположить, что изменение численности куницы, горностая и ласки не отразится на популяции лисицы, изменение же численности лисицы, напротив, может привести к значительным структурным и функциональным сдвигам в популяциях куницы, горностая и ласки. Это и наблюдалось в Самарской области в 1980-81 гг. и в 2000 - 2004 гг.

3.3. Влияние анторопогенных изменений природы на состояние коадаптивного комплекса экологически близких видов

Благодатный материал для такого анализа представляют периодически повторяющиеся высокие паводки в пойме р. Волги, последствия которых усугубляются плотинами ГЭС. До 1979 года сохранялось подвижное равновесие между видами ко-адаптивного комплекса хищных млекопитающих, рассмотренного в п. 3.4. В 1980 году оно оказалось нарушенным вследствие резкого увеличения численности лисиц в пойме Волги после длительного и высокого весенне-летнего паводка. В среднем, в одном и том же биотопе встречалось 8 следов лисицы на 1 км маршрута в январе 1981 года против 0,7-1,5 следов в предыдущие годы. Возросло число контактов куниц в процессе суточной активности со следами деятельности лисиц. Это отразилось на параметрах знаковых полей куниц. Так, анизотропность и напряженность знакового поля куниц, в сравнении с предшествующей зимой, выросли в 10 раз: с 1,1 и 4,7 единиц на 1 км изученных следов до 11,4 и 44,2 единиц соответственно. И хотя численность мышевидных грызунов была высокой (уловистость на 100 ловушко-суток составляла 15 особей), куницы стали передвигаться преимущественно "грядой". Визуально и ольфакторно воспринимаемые сигналы, оставленные лисицами, при частых и длительных контактах с ними, по-видимому, оказали на куниц стрессовое воздействие. Куницы "уходили" на деревья, как правило, после контактов со следами деятельности лисиц. Например, в январе-феврале 1981 года из 34 отмеченных заходов куниц на деревья 23 захода были осуществлены со следов лисиц. В этот же период исследований, проведенных в Красносамарском лесничестве Кинельского мехлесхоза Самарской области, численность лисиц была средней. Здесь перемещения куниц по деревьям в аналогичных биотопах наблюдались редко и не были связаны с восприятием куницами следов деятельности лисиц. Куницы никогда не уходили на деревья после первого контакта с лисьим следом, а только после того, как число элементарных двигательных реакций на этот сигнал достигало 4-7 единиц, в среднем для популяции - 6,3. При такой напряженности сигнала воздействие его достигало пороговой величины. В предыдущие годы напряженность этого сигнала не превышала в среднем 2,6 единиц.

Обилие лисиц и следов их активности во всех биотопах поймы р. Волги отразилось и на других сторонах жизнедеятельности куниц. В пойменных угодьях зимой 1980-81 гг. было отмечено очень мало самцов, хотя в предыдущие годы они составляли в среднем 40% пойменной популяции куниц. Это вызвало интенсивную маркировочную деятельность самок в период ложного гона и резкое повышение тергорового рефлекса, мало свойственного лесной кунице в условиях средней численности (Корытин, 1975). Места днёвок и логова куницы стали устраивать только в дуплистых деревьях, а не в валежнике под снегом. Например, с 1978 по 1980 годы обнаружено 11 мест днёвок и постоянных убежищ куниц, причем все они были наземными. Зимой 1980-81 гг., в тех же биотопах, было обнаружено 3 убежища куницы, устроены они были только в дуплах деревьев.

На отмеченные особенности взаимоотношений лисицы и куницы в начале 80-х годов повлияло не обилие или недостаток корма, а увеличение опосредованных через следы жизнедеятельности контактов между ними, при росте численности лисиц. Соответственно снизилась численность горностая и ласки в пойме р. Волги. Однако на территории Жигулёвского заповедника и Красносамарского лесничества, где численность лисиц не увеличилась, подвижное равновесие между этими видами осталось прежним. Общими причинами всех перечисленных событий, вызвавшими изменение качественного и количественного состава животных одного коадаптивного комплекса и параметров их информационно-знаковых полей, явились глубокоснежная зима 1978-79 гг., приведшая к высокому паводку, и регулирование стока р. Волги, удлинившее срок паводка.

Аналогичный процесс, начавшийся в 2000 г., наблюдается в Поволжье в настоящее время. Изменение социально-экономической ситуации в стране отразилось не только на снижении благосостояния населения, но и на животном мире. Обострение социальной ситуации привело к прекращению плановой добычи пушных зверей, что, казалось бы, должно сопровождаться ростом их численности. Браконьерский промысел тоже сократился. Но недопромысел лисицы нарушил подвижное равновесие между элементами коадативного комплекса экологически близких видов: численность лисицы достигла критической величины, сопровождающейся вспышками зудневой чесотки и бешенства. В результате куньи были вытеснены из биотопов. Процесс оказался внешне похожим на процесс, описанный для начала 80-х годов (см. с. 33), но не по экологической причине (климат и деятельность ГЭС), а по социально-экономической.

Таким образом, популяции лисицы и куньих, обитающие на одной территории, объединены в коадаптивный комплекс на основе преимущественного реагирования животных данной группы на сопоставимый или идентичный набор внешних объектов и событий. Перечень видов и групп животных, контакты со следами деятельности которых наиболее часты, в основном, также сходен у животных данной группы. Информационная ценность объектов, слагающих знаковое поле комплекса, оказалась, в среднем, в 2,3 раза выше, чем ценность объектов, специфичных для каждого вида. Являясь конкурентами по некоторым ресурсам, лисица и куньи, оставляя в среде следы приспособительного поведения, "обмениваются" сведениями о местах кормежки, возможностях безопасного и комфортного передвижения, приобретенных способах избежания контактов с объектами антропогенного происхождения, тревожащими животных, а также о навыках розыска объектов питания антропогенного происхождения. Межвидовая конкуренция за вещественно-энергетические ресурсы сопровождается протокооперацией и мутуализмом при совместном использовании своеобразного экологического ресурса - информации о состоянии биотопов. Полученные данные и апробированная методика в целом позволяют дать общую оценку степени толерантности хищных млекопитающих к антропогенным изменениям среды обитания.

3.4. Особенности знаковых полей животных в условиях с разной степенью антропогенного воздействия

Собранный материал позволил описать особенности знаковых полей разных внутрипопуляционных групп одного вида (Мозговой, 1982, 1989; Мозговой, Розенберг, 1992). Удалось выяснить, что показатель величина знакового поля зависит, главным образом, от видовой принадлежности особи, а вариации показателей анизотропность и напряженность поля определяются бо'льшим числом факторов. К ним относятся видовая, половая и возрастная принадлежности особи, степень антропогенных изменений среды обитания, форма поведения, осуществляемая особью в данный момент, обитание животных на границе или в центре охраняемой территории (табл. 7, рис. 7) .

У куниц темп двигательной активности (напряженность поля) на территориях с разной степенью антропогенного воздействия также отличается. Независимо от формы мотивационного поведения (кормо-поисковая активность, территориальное поведение и др.) темп активности в пойме р. Волги в окрестностях г. Самары превышает таковой в заповеднике на 60 % .

Таблица 7. Факторы, влияющие на анизотропность и напряженность знаковых полей лисицы и куньих (по материалам зимних троплений следов в биотопах Самарской области и Бурзянского района Башкирской республики в 1978 - 2004 годах). Приведены медианы параметров, рассчитанные на основании троплений протяженностью по 10 эквивалентных дистанций для каждого вида

Показатели*	Интенсивность антропогенного воздействия на биотопы**		Возраст особи (биотопы умеренной антропогенной нагрузки)		Форма поведения (биотопы умеренной антропогенной нагрузки)
Показатели*		низкая, умерен-ная	высокая	молодые	взрос-лые	территориа-льная	кормопо-исковая
Лисица (самцы) -анизотропность -напряженность	80 111	108 306	- 276	- 195	51 148	66 126
Куница (самцы) -анизотропность - напряженность	110 203	116 348	- 540	- 395	102 222	141 134
Горностай (самцы) -анизотропность - напряженность	216 433	236 497	- -	- -	- 495	- 317

* Параметр анизотропность в данной таблице имеет размерность "количество объектов на 1000 м следов", параметр напряженность приведен в размерности "количество элементарных движений на 1000 м следов"

** Животные осуществляли все обычные функциональные формы поведенческой активности

Превышение параметров поля в антропогенной среде обитания у самок выражено сильнее, чем у самцов. Максимальной величины напряженность поля достигает у самок при ориентировочно-исследовательском поведении и смене кормовых участков, а у самцов - при поисково-пищевом поведении. Более детальное изучение знаковых полей у самцов и самок в антропогенной среде позволило понять причину таких различий.

С середины 70-х до середины 80-х годов антропогенная нагрузка на зону реакции в пойме р. Волги резко возросла. В летний период - за счёт увеличения количества единиц маломерного флота, а зимой - количества лыжников. Так, количество лыжников, отмеченных в течении одного часа тропления следов куниц в районе сбора полевых материалов, увеличилось в среднем с 27 до 66, а изменение условий среды человеком (костры, места отдыха лыжников, тропы рыбаков, "пикники") с 3 до 19. Т.е., удвоение посещаемости района исследований людьми сопровождалось шестикратным ростом воздействия на природу. На этом фоне напряженность знакового поля у самок куниц увеличилась на 60 %, а у самцов - снизилась на 20 %.

0x01 graphic

Рис. 7. Восприятие объектов естественной и антропогенной природы особями лисицы обыкновенной в биотопах с различной степенью изменения условий человеком (Мозговой, 1985, 1987; Мозговой, Владимирова, 2002).

Антропогенная составляющая этого параметра у самок уменьшилась на 60%, а у самцов - увеличилась на 50 %. У самок куниц, с ростом антропогенного воздействия на окружающую среду, увеличивается напряженность поля. Это происходит не за счёт сигналов антропогенной природы, поскольку реакция на эти сигналы у самок куниц снизилась. У самцов, напротив, напряженность поля снизилась незначительно, а антропогенная составляющая выросла на 50%. Антропогенная составляющая величины знакового поля у самок куниц уменьшилась в 1,5 раза, а у самцов - увеличилась в 1,2 раза. Анизотропность знакового поля с ростом антропогенного воздействия на природу у самок увеличилась на 70 %, а её антропогенная составляющая - снизилась на 60 %. У самцов этот параметр поля остался почти неизменным, а его антропогенная составляющая увеличилась на 40 %.

Таким образом, отношение особей разных полов к сигналам антропогенной природы, в процессе усиления воздействия человека на природу, оказалось диаметрально противоположным. У самцов отмечено "привыкание" к антропогенным сигналам, что, в конечном счете, ведёт к более адекватному реагированию на среду. Для самок же характерно избежание таких сигналов. усиливающиеся по мере роста антропогенного воздействия. Показатель ценности информации, проявленный для одного и того же объекта самцом и самкой, может быть одинаковым, например, 5 элементарных двигательных актов. Но самок куниц объект антропогенной природы отпугивает. Высокий показатель ценности информации (например, у лыжни как объекта среды), связан у них с конфликтом различных мотиваций: движением дальше в избранном направлении и пассивно-оборонительной реакцией. Самка "мечется", не приближаясь близко к лыжне, уходит назад или переходит лыжню по деревьям. Самцов "свежая" лыжня привлекает как сигнал о возможной пище. Передвигаясь вдоль лыжни, самцы часто выходят к местам отдыха людей, подбирают остатки пищи, манипулируют несъедобными предметами - полиэтиленовыми пакетиками, обёрточной бумагой и др. В результате показатель ценности информации одинаково высок для обоих полов, но имеет разное значение для самцов и самок. Выражением этого является анизотропность знакового поля: в процессе дальнейшей активности самки стремятся избегать повторных контактов с лыжнями и иными следами человеческой деятельности, а самцы, напротив, разыскивают их. Для популяции в целом отмеченное свойство полезно, т. к. с повышением диапазона антропогенного изменения среды расширяется диапазон противоположных адаптаций самцов и самок.

Отмеченная интенсификация использования сигналов естественной природы самками и антропогенных сигналов самцами в условиях жесткого антропогенного пресса на природу ведёт к углублению экологических различий между самцами и самками. Таким образом, популяция такого осторожного вида, как куница, фенотипически достаточно лабильна, чтобы приспособиться к антропогенной среде. Поведенческий диморфизм у особей разных полов позволяет популяции одновременно реализовать две противоположные тенденции: 1) приобретение более "тонких" адаптаций к среде в условиях её быстрых изменений; 2) приобретение большей независимости от изменений среды. Первая тенденция реализуется самцами, у которых ярко выражена индивидуальная приспособленность к изменениям среды. Одни особи ищут сигналы непосредственно антропогенной природы, приурочивая пищевое поведение к местам концентрации людей, другие особи обследуют "наброды" сорок и ворон, разыскивая спрятанные в снегу остатки пищи с "пикников" и свалок - кусочки хлеба, сала, колбасную кожуру, огрызки яблок и т.п., третьи - специализируются на посещении мест подлёдного лова рыбы. Вторая тенденция реализуется самками, которые демонстрируют относительную независимость от антропогенных изменений среды за счёт расширения экологической ниши каждой особи - чаще "жируют" грядой и под снегом, то есть используют более широкий диапазон естественных условий среды.

Активность животных, обитающих в окрестностях города, значительно выше, чем в заповедниках или лесничествах (Мозговой, 1985, 2005). Это объясняется большей концентрацией биомассы в пригородной зоне и большим разнообразием условий среды. Выше здесь и плотность популяции лисицы. Для лисицы интенсивные антропогенные изменения среды не являются отрицательным фактором. Дороги с очень интенсивным движением транспорта, ЛЭП, свалки промышленного мусора, просеки в пригородном лесу привлекают их, обогащая и расширяя экологические ниши.

3.5. Знаковое поле как показатель характерного времени экологической системы

Параметры знакового поля отражают формирование взаимосвязей животных со средой обитания. Величина поля видоспецифична, базируется на определённых зоопсихологических и экологических видовых свойствах. Для любого вида животных первостепенную значимость представляют внутривидовые сигналы. Но популяция одновременно стремится выйти за пределы внутривидовых информационных связей. Это является основой её лабильности. В популяции, как в надындивидуальной системе, обнаруживаются два аспекта жизненной стратегии: сохранение исходного единства и стремление выйти за его пределы. Анализ этих аспектов позволяет определить, к какому коадаптивному комплексу принадлежит изучаемый вид, а также какое место занимает он в коадаптивном комплексе.

Знаковое поле отражает не статические характеристики информационных связей живых систем, а их изменение, процесс. Его существенным свойством является время: не привнесённое исследователем, то есть астрономическое или календарное время, а собственное, "характерное" время живой системы.

В науке существует понятие "собственное, или характерное время живой системы" (Игамбердиев, 1985; Левич, 1986; Павловский, 1987). Характерное время - это такое время, за которое возмущенная система приходит в состояние равновесия. Показателем собственного времени живой системы может служить скорость метаболизма, отражающаяся, в частности, на темпе двигательной активности (Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой, Розенберг, Мозговая, 2002). Теория информационно-знакового поля позволяет установить степень временного резонансного соответствия в разных надорганизменных системах и между ними (Мозговой и др., 2001), определить величину биологической синхронизации параметров системы по темпу их собственной активности, варьирующей у млекопитающих разных видов (Мозговой, 1989; Мозговой и др., 1998).

Характерное время отражает внутреннее состояние системы (Марков, 1982; Игамбердиев, 1985). Его показателем в описанных параметрах знаковых полей выступает напряжённость поля. Динамически взаимосвязанные надиндивидуальные системы, например популяции видов одного коадаптивного комплекса, можно описывать как временные системы, а сам комплекс экологически близких видов - как систему взаимосвязанных времён, внешне проявляющихся в темпах двигательной активности. Можно использовать сравнительный метод, взяв за эталон темп активности любого из сравниваемых видов. Анализируя характерное время особей, групп особей и популяций экологически близких видов, мы подошли к выяснению механизма сохранения временного соответствия между ними в биотопах с различной степенью антропогенного влияния на природу. В качестве примера рассмотрим вариации темпа активности у разных видов животных и внутрипопуляционных групп одного вида, а также его динамику у отдельных особей одного вида с возрастом.

Темп активности (см. табл. 4) отдельных особей лисицы и куницы прослеживали несколько лет (табл. 8). Выяснили, что с возрастом особи этот показатель, выраженный через параметр "напряженность", снижается. Например, за три года наблюдений, темп активности жизнедеятельности взрослой куницы самки снизился на 34 %. У молодого самца куницы темп активности за это же время снизился на 28 %. Для взрослого самца лисицы на второй год этот показатель составил 29 %.

Таблица 8. Снижение темпа активности куниц и лисиц, выраженного через напряженность, с возрастом. Расчеты приведены на 1000 м следовой дорожки. Пойменные леса р. Волги, окрестности города Самары. Исследование проводилось в 1980-1983 г. (Мозговой, Розенберг, 1992)

Показатели знакового поля		1980	1981	1982	1983
Взрослая самка куницы	Напряженность	-	473	407	310
		Величина	-	38	34	32
	Молодой самец куницы	Напряженность	540	-	397	-
		Величина	41	-	27	-
	Взрослый самец лисицы	Напряженность	-	-	276	195
		Величина	-	-	38	28

Известно, что с возрастом всё большее значение для животных приобретает постоянство среды обитания (Мозговой и др., 1998). Величина знакового поля, отражающая разнообразие объектов среды, на которые особи реагируют, может выступать мерой постоянства внешней среды. Этот показатель у всех трёх исследованных особей также уменьшился. При этом у молодого самца величина поля снизилась сильнее, чем темп активности, а у взрослых куницы и лисицы величина поля снижалась медленнее, чем темп активности. По-видимому, возрастные изменения информационных взаимодействий особей со средой обитания сначала затрагивают разнообразие используемых компонентов среды, выраженное через параметр "величина поля", а позже - падает темп активности. У стареющих животных информационное взаимодействие со средой обитания резко снижается по обоим параметрам.

У молодых особей чётко представлено комфортное и подражательное поведение, связанное с соответствующими сигналами среды. С возрастом такое поведение становится менее выраженным: сокращается число актуализированных объектов среды, вызывающих его, уменьшается количество реакций на следы других животных, попытки использовать их для перехода опасных участков или подхода к вызвавшим настороженность объектам.

Темп двигательной активности в ряду исследованных видов хищных млекопитающих находится в корреляции с их размерными показателями: от лисицы к ласке двигательная активность увеличивается. Половые различия двигательной активности у всех видов отличаются незначительно - от 20 % у лисицы до 28 % у ласки. Возможно, это явление связано с более мелкими размерами самок по сравнению с самцами. Следовательно, у самок всех рассмотренных видов собственное (характерное) время течёт медленнее, чем у самцов, поэтому способность к адаптации в меняющихся условиях среды у них выше. Степень различия темпа активности у разных возрастных групп зависит от преобладающих форм поведения. У лисиц темп активности в процессе "мышкования" у разных возрастных групп достаточно близок: у молодых особей лисицы в ходе кормопоисковой активности напряженность поля только на 9 % выше, чем у взрослых животных. У куницы и горностая этот показатель снижается с возрастом сильнее: на 47 % и 85 % соответственно. При перемене кормовых участков и территориальной активности в целом напряженность поля у лисиц с возрастом снижается на 90 %. Больше, чем при кормопоисковой активности, снижается этот показатель у куниц с возрастом (на 63 %).

Причина этого явления, по-видимому, заключается в том, что при поиске основного корма поведенческие реакции особей стереотипны, осуществляются на основе видотипичных программ поведения, особенно жестко детерминированных в консумматорной стадии инстинктивного поведения - фазе поимки добычи. Поведение на основе врожденных программ не требует дополнительных энергетических затрат на поиск и выбор адекватного ответа на тот или иной сигнал внешней среды. При переходе на другой кормовой участок или при обходе индивидуального участка поведение особи лабильнее. Его особенности диктуются опытом, полученным на основе индивидуального и группового научения. В антропогенной среде обитания адаптивные навыки в сфере двигательных координаций связаны с необходимостью поиска адекватного ответа на новые сигналы среды. В сенсорной сфере особи навыки выживания в антропогенной среде обитания, по-видимому, проявляются в форме избирательного вычленения новых значимых сигналов. На фоне снижения интенсивности обменных процессов с возрастом, подобные затраты энергии могут не окупиться, поэтому с возрастом у животных снижается темп приобретенных поведенческих реакций и уменьшается разнообразие используемых параметров среды.

Изменение темпа активности у разных видов, популяций и внутрипопуляционных групп - один из механизмов регуляции информационных взаимодействий между ними. Сведения о переживаемом популяцией стрессе также фиксируются в среде в виде следов активности встревоженных особей. Сохранение целостности экосистемы, основного результата такой регуляции, достигается видотипичной величиной собственного (характерного) времени, а её потенциальная лабильность - широким диапазоном временных характеристик различных внутрипопуляционных групп. Изменение соотношения половых и возрастных групп в популяции, в изменяющейся среде обитания, позволяет ускорить или замедлить темп ее жизнедеятельности, приводя его в резонансное соответствие с временны'ми параметрами системы более высокого иерархического ранга. Так, омоложение популяции или преобладание в ее составе самок, ускоряет все процессы жизнедеятельности системы, замедляет характерное время популяции. Это сопровождается расширением межвидовых и внутривидовых контактов, т. к. для молодых животных и самок свойственны более интенсивные информационные связи со средой обитания, чем для взрослых особей.

Информация о состоянии системы воспринимается составляющими систему элементами - отдельными видами - вследствие их первичной активности в этом процессе. Поток информации направлен от целой системы к её элементам. Кроме координирующего информационного канала от системы к её элементам, существует обратный канал, как результат репродуктивной активности доминирующего элемента системы (Лекявичюс, 1986), в нашем случае - лисицы. Эта информация ограничивает возможные состояния целой системы. Подобная ситуация описана выше для системы "коадаптивный комплекс экологически близких видов" в пойменном биоценозе р. Волги, когда в результате интенсивного и длительного весеннего паводка 1979 г. подвижное равновесие в системе было нарушено. Резко возросшая численность лисицы сказалась на состоянии других видов комплекса (Мозговой, Розенберг, 1992).

Координирующие механизмы, способные наложить ограничения на популяцию лисицы, могут включаться только при потоке информации из экосистемы более высокого иерархического ранга, чем описанный коадаптивный комплекс видов. Думается, что лисица, доминантный вид описанного комплекса, может входить в состав другой совместно адаптирующейся группы популяций хищных животных, элементами которой в Самарской области могли бы быть волк, рысь, енотовидная собака. Последствия воздействия социально-экономического фактора на состояние коадаптивного комплекса популяций хищных животных, аналогичные ситуации, описанной для периода с 1980 по 1985 гг., наблюдаются в настоящее время.

Подход к временной характеристике живых систем на примерах данного раздела соответствует изложенным в работе принципам, разработанным для конструкции времени как внутреннего свойства экосистем более высокого иерархического уровня. Принципы подобного рода, примененные к биологическим системам, изложены в работе Э.М.Хакимова "Моделирование иерархических систем" (Хакимов, 1986). Нами показана возможность временнСй оценки экологических систем, в которые входят млекопитающие, на основе подсчёта дискретных поведенческих реакций животных в ходе восприятия ими сведений о состоянии среды обитания. Показателем времени, как меры динамики среды обитания, выступает напряженность знакового поля. Для живых систем создана концепция времени, исключающая эту характеристику из категории понятий, неопределяемых в параметрах самих живых систем.

В основу данной концепции времени, в качестве исходных, положены некоторые принципы теории систем: принципы изменчивости, целостности, иерархичности. Например, принцип иерархичности позволяет использовать универсальные показатели, характеризующие изменения (то есть показатели времени) для всего иерархического ряда систем, если в качестве эталонной системы определения времени выбран первый уровень в иерархии систем - знаковое поле особи. Этот вариант приведения информационных показателей экосистем различного уровня к форме, позволяющей проводить сравнение, был применен во всех приведённых выше примерах. Применены представления об универсальности времени, появляющейся при использовании "эталонных часов" (Левич, 1986).

Внутрипопуляционные половые и возрастные группы особей, популяции, виды, коадаптивные комплексы видов представляют собой системы разных уровней иерархии. В результате, при сквозном анализе систем всех уровней иерархии, утрачивается структурная специфичность каждого уровня. Каждый уровень экологических систем, от особи до коадаптивного комплекса видов, описывается на основе одних и тех же параметров - величины, напряженности и анизотропности информационно-знакового поля. "Чем более "глубок" уровень иерархии, делегировавший эталонную систему, тем для более широкого набора систем вышележащих уровней пригоден эталон", - указывает А.П.Левич (Левич, 1986, с. 177). Специфичность времени может быть восстановлена, если задачей исследователя станет изучение "поведения" экологической системы в знаковом поле соответствующего уровня иерерхии.

Глава 4. Перспективы использования теории информационно-знакового поля млекопитающих в экологических исследованиях

Поскольку знаковое поле экологической системы включает в себя информационную составляющую этой системы, мерой её организованности служит количество накопленной и циркулирующей в ней информации. Если так, то, изучая сигнальные поля особей одного или разных видов на предмет количества накопленной и циркулирующей в них информации, можно судить о степени их организованности. В одном из определений понятия "организованность" М.И.Сетров (1971) показал возможность установления её степени: "Чем больше свойств элементов системы проявляется как их функция, тем более организована система. Организацией, следовательно, является совокупность явлений, свойства которых проявляются как функция сохранения и развития этой совокупности" (с. 37). Таким образом, показателем степени организации системы может служить степень актуализации функций её элементов, связанная с сигнальной мультифункциональностью объектов среды и разрешающей способностью рецепторных систем животных (Мозговой, Розенберг, 1992).

В процессе информационно-знакового анализа двух смежных надындивидуальных систем, например особи и популяции, можно получить как "внутреннюю" информационную характеристику особи (в параметрах её знакового поля), так и показатели её значения в информационных процессах на уровне популяции. Отсюда задача: рассчитать степени устойчивости и лабильности надындивидуальных систем разного уровня, на основе анализа их "внутренних" информационно-знаковых процессов и "внешних" информационных связей со смежной системой одного иерархического ряда. Основой для такого анализа может послужить исследование разнообразия функций, актуализированных живыми объектами при восприятии сигнальной информации (Мозговой, Розенберг, 1992).

Системный подход позволяет использовать единый принцип измерения параметров знаковых полей на всех уровнях иерархии, поскольку живые системы являются элементами систем более высокого уровня. Одновременно, информационные характеристики слагаемых экосистем могут быть измерены в "собственных" параметрах. Можно построить восходящий ряд, от особи до биоценоза, с соответствующими информационными характеристиками Решение этой задачи по силам только коллективу исследователей, работающих по единой методике, например, сотрудникам государственных заповедников.

Движение особи в информационно-знаковом поле - это результирующая взаимодействия 1) интенсивности и характера мотивации особи, которая находится в корреляции с количеством двигательных реакций на объект - носитель сигнала; 2) сигналов среды, внешне определяемых субстратными свойствами их носителей; 3) приобретенных особью навыков, а также ряда других факторов. Значение имеют не только характеристики сигнала, но и степень готовности особи к его восприятию. Показателем информационной насыщенности сигналов какого-либо класса может быть произведение числа реакций на объекты данного функционального класса на количество элементарных реакций у каждого такого объекта. В понятии "информационная насыщенность сигнала" средовая и мотивационная составляющие проинтегрированы.

Знаковым полям свойственна определённая инерционность. С гибелью особи или изменением информационных характеристик экосистем более высокого уровня, прежние характеристики продолжают существовать, оказывая воздействие на другие экосистемы. Возникает вопрос: как рассчитать степень инерционности их знаковых полей? Очевидно, - рассчитав долю кратковременных и долговременных сигналов, оставленных в среде изучаемыми системами.

Этим диктуется важность классификации сигналов разной модальности и свойств в знаковых полях всех уровней иерархии. Их можно классифицировать по длительности существования, по происхождению, по принадлежности к экосистемам разного иерархического уровня, по степени коммуникативных функций, по механизму их восприятия животными, по вызываемым ими поведенческим реакциям и т.п. Такое деление условно, т.к. каждый сигнал мультифункционален (Мозговой, Розенберг, 1992, с. 81). Тем не менее, определённые группы сигналов выполняют преимущественно свои функции, следовательно, возможен и такой анализ материала.

Например, по длительности существования в знаковых полях выделяются объекты-носители краткосрочной и долгосрочной памяти. В первую группу входят следовые дорожки животных, кратковременные изменения физико-химических характеристик среды человеком (лыжни, лунки рыбаков, случайно проложенные тропы и т.п.). Во вторую группу входят постоянные тропы животных, постоянные убежища, сигнальные пункты, гнёзда, норы, элементы рельефа, постоянные лыжные маршруты, свалки и т.п. Объекты среды как первого так и второго рода уже давно используются человеком: привада, охотничьи путики, искусственные убежища и гнездовья, подкормочные пункты, искусственные солонцы, плотины и многое другое. Все эти мероприятия носят преимущественно утилитарный характер: промысел, привлечение "полезных", отпугивание "вредных" видов. Ни одно из них не имеет целью обогащение видами коадаптивных комплексов, обогащение информационных связей в информационно-знаковых полях. Изменение широты и направленности информационного потока в знаковых полях никогда не использовалось человеком как механизм воздействия на крупные природные комплексы. Тем не менее, этот механизм стихийно срабатывает уже сейчас. Выше отмечалось ускорение темпа активности некоторых видов млекопитающих в условиях значительного антропогенного воздействия на природу, ускорение информационного потока в экосистемах. Такие примеры являются гарантией широчайших (не принципиальных, а фактических) возможностей человека по контролированию механизмов накопления информации и управления, осуществляемых информационно-знаковыми полями.

Выше было показано, что при значительном антропогенном воздействии темп активности животных возрастает. Это связано либо с длительностью отдельных актов поведения, либо с более частым включением других поведенческих актов и их элементов в доминантное поведение, либо с обоими этими факторами (Мак-Фарленд, 1988). Анализ материала с таких позиций не проводился, но предложенные методы его допускают. Например, появляется возможность рассчитать временнЩю организацию разных поведенческих актов.

Поскольку ускорение темпа активности животных в антропогенной среде - реальность, представляется интересным проследить этот процесс для разных внутрипопуляционных групп в сходных условиях. Не исключено, что в среде, слабо затронутой человеком, например в заповедниках, также можно выявить эту тенденцию, используя при анализе полевых материалов методы элементарной статистики: расчет коэффициента асимметрии. Можно проследить, в каком соответствии с естественными процессами действует антропогенный фактор, не совпадает ли его действие с естественными регуляторными механизмами определения ритма жизненных процессов животных. В связи с предыдущей задачей представляет интерес выявление динамики интенсивности и экстенсивности информационных процессов в течение суточной активности у разных видов животных и в отличающихся условиях среды.

ВЫВОДЫ

1. Концепция знакового поля позволяет рассматривать любую экологическую систему, включающую млекопитающих, в качестве информационной системы. Сведения о среде обитания, которые потенциально могут быть получены животными, структурно организованы и включают в себя синтаксический, семантический и прагматический аспекты информации, соответственно, - код, значение и ценность. Данные аспекты исчерпывают все стороны информационных отношений живых объектов со средой обитания и могут быть количественно представлены в виде параметров информационно-знакового поля: величины, напряженности и анизотропности. В практике полевых исследований величина поля выражается числом разных классов объектов и событий среды как носителей сигналов, вызвавших ответную реакцию особи, напряженность - числом элементарных двигательных актов, продуцированных в ходе восприятия этих сигналов, а анизотропность - числом всех объектов и событий среды обитания, вызвавших какие-либо поведенческие реакции особи.

2. Мерой системного единства разных видов млекопитающих является степень сходства параметров их информационно-знаковых полей. Количество общих объектов и событий среды, вызвавших ответные реакции особей - величина поля - оказалось максимальным у лисицы, куницы, горностая и ласки (в среднем от 18 до 27 объектов на эквивалентную для каждого вида дистанцию). Информационная ценность сигналов, выявленных в этих объектах - напряженность поля - составила от 70,3 до 116,2 элементарных двигательных реакций. На один объект, общий с другими видами, приходится в знаковых полях данных видов от 2,7 до 6,0 элементарных двигательных актов. На прочие объекты среды, вызвавшие реакцию особей, приходится от 1,0 до 1,5 элементарных двигательных актов. Следовательно, эти виды действительно экологически взаимосвязаны и составляют единую систему с широкими опосредованными контактами.

3. Информационно-знаковые отношения между лисицей, куницей, горностаем и лаской отвечают принципу иерархии элементов в пределах системы: ценность сигналов, оставленных в среде другими видами, растёт от лисицы к ласке. Для лисицы отмечена максимальная сигнальная ценность следов деятельности особей своего вида и человека. Это свидетельствует о разной степени дискретизации окружающей среды у этих видов, которую можно расценивать как меру их организации и выразить количественно.

4. Темп двигательной активности - напряженность поля - у самок всех исследованных видов на 20-30% выше, чем у самцов. Половые и возрастные различия темпа активности минимальны при кормопоисковой деятельности, что свидетельствует о стереотипности программ пищевого поведения, жестко детерминированных на заключительном этапе - поимке добычи. При иных формах поведения темп активности с возрастом снижается у лисиц до 90%, у куньих до 60-70% в среднем, т.к. иные формы поведения связаны с опытом. Накопление индивидуальных навыков требует затрат энергии на поиск адекватного ответа как в сфере двигательных координаций, так и в сенсорной сфере путём избирательного вычленения новых сигналов.

5. Темп активности куньих в антропогенной среде обитания, независимо от формы мотивационного поведения, превышает таковой в заповедниках в среднем на 60 %. Это превышение у самок выражено сильнее, чем у самцов. Механизм процесса заключается в противоположном отношении особей разных полов к росту антропогенного воздействия на природу. У самцов отмечено привыкание к антропогенным сигналам, у самок - их избегание. Показатели ценности информации, проявленные у одного и того же объекта самцом и самкой, могут быть одинаковыми, но знак реакции - разным. В условиях антропогенного пресса на природу, это ведёт к углублению экологических различий между самцами и самками и росту величины поля за счёт сигналов антропогенной (самцы) и естественной (самки) природы.

6. Причиной изменения структуры коадаптивного комплекса экологически взаимосвязанных видов может быть не только многолетняя динамика погодных условий, но и социально-экономический фактор. Обострение социальной ситуации в последние годы привело к прекращению плановой добычи пушных зверей. Недопромысел лисицы нарушил подвижное равновесие в коадаптивном комплексе видов: численность лисицы достигла критической величины (в среднем 6 следов на 1 км маршрута), куньи оказались вытесненными из сходных биотопов. Процесс внешне сходен с явлением, описанным для начала 80-х годов, но причина в данном случае оказалась не экологической (климат), а социально-экономической.

Список публикаций Д.П.Мозгового

по теме диссертации

I. Монографии и учебные пособия

-- Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. - Самара: Самарский ун-т, 1992. - 119 с.

-- Розенберг Г.С., Мозговой Д.П. Узловые вопросы современной экологии. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1992. - 139 с.

-- Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Мозговой Д.П. Экологическая информатика. - Самара: Самарский ун-т, 1993. - 150 с.

-- Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. - Самара: Самарский ун-т, 1998. - 92 с.

-- Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: Самарский научный центр РАН, 1999. - 396 с.

-- Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Мозговая О.А. Экология. Психологические аспекты экологического воспитания и образования. - Самара: Самарский ун-т, 2001. - 106 с.

II. Статьи в центральных изданиях

-- Мозговой Д.П. Отношение между теорией биологических сигнальных полей и практикой полевых исследований // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. - М.: АН СССР, 1988. С. 87-89.

-- Мозговой Д.П. Изучение биологических сигнальных полей млекопитающих методом троплений следов их жизнедеятельности // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. - М.: АН СССР, 1988. С. 89-92.

-- Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Никитина Б.А. Программа "Экологическое образование населения Самарской области (1997 - 2000 гг.)" (проект). - Самара: Госкомитет по охране окружающей среды Самарской обл., 1996. - 33 с.

-- Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Смена парадигм в экологии // Зеленый мир. Экология: проблемы и программы. М.: Наука, 2000. N 19-20. С. 12-13.

-- Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Информационные процессы в экосистемах // Проблемы управления и моделирования в сложных системах. Труды IV Междунар. конференции. - Самара: Самарский НЦ РАН, 2002. С. 310-315.

-- Мозговая О.А., Мозговой Д.П. Ландшафтно-экологический анализ большого города // Известия Самарского НЦ РАН. - Самара, 2001, N 2. С. 135-141.

-- Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информационной среде // Известия Самарского НЦ РАН. - Самара, 2002, N 2. С. 207-215.

-- Vladimirova E., Mozgovoy J. Sign Field Theory and Tracking Technigues Used in Studies of Small Carnivorous Mammals // Evolution and Cognition. - Vienna, Publ. by Konrad Lorenz Institut, Vienna University Press, 2003, Vol. 9, N 1. P. 73-98.

-- Розенберг Г.С., Мозговой Д.П. Сигнальные поля млекопитающих // Известия Самарского НЦ РАН. Спец. вып. "Проблемы современной экологии". - Самара, 2003. Вып. 2. С. 317-325.

-- Мозговой Д.П. Установки, предпосылки и перспективы теории информационно-знакового поля млекопитающих // Известия Самарского НЦ РАН. - Самара, 2004, N 2. С. 341-349.

-- Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля и поведение млекопитающих: теория и практика // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия - Самара, 2005, N 2. С. 238-249.

-- Мозговой Д.П. Поведение диких животных как показатель антропогенного изменения среды в окрестностях промышленного мегаполиса // Экология и промышленность, 2005. (В печати).

-- Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Влияние антропогенных факторов на экологию лисицы обыкновенной в окрестностях г. Самары // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия - Самара, 2005. (В печати).

Ш. Статьи в местных изданиях

-- Мозговой Д.П. Этологическая дифференциация популяций южноуральской куницы // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев, 1976, вып. 1. С. 15-24.

-- Мозговой Д.П., Сигарев В.А. Влияние заповедного режима и численности мелких грызунов на половой состав и характер перемещений лесной куницы // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов, 1976, вып. 5. С. 3-12.

-- Мозговой Д.П. Полиморфизм в поведении куниц // Физиология и популяционная экология животных. - Саратов, 1978, вып. 6. С. 8-16.

-- Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля в антропогенной среде // Рекламный выпуск Приволжского межобластного отделения ВААП, III кв. - Куйбышев, 1982. С. 11- 20.

-- Мозговой Д.П., Окунев В.В. Сигнальные (биологические) поля куниц в условиях с разной степенью антропогенного воздействия // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев, 1983. С. 117-122.

-- Мозговой Д.П. Сравнительный анализ структуры коммуникативных систем млекопитающих на основе концепции сигнальных биологических полей // Экологические исследования в Среднем Поволжье. - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1986. С. 3-11.

-- Мозговой Д.П. Характеристика внутривидовых и межвидовых отношений животных в антропогенной среде на основе концепции информационных биологических полей // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в Степной зоне. - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1985. С.138-149.

-- Мозговой Д.П. Параметры сигнальных биологических полей млекопитающих как показатель степени воздействия человека на природу. // Вопросы экологии и охраны природы Нижнего Поволжья. - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1986. С. 90-98.

-- Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля млекопитающих как индикатор антропогенного воздействия на природу // Групповое поведение животных. - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1987. С. 3-9.

-- Мозговой Д.П. Концептуальный переход от теории сигнальных полей млекопитающих к её практическому использованию // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1988. С. 137-141.

-- Мозговой Д.П. Временная характеристика сигнальных биологических полей млекопитающих как информационных систем. // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1989. С. 138-150.

-- Мозговой Д.П. Анализ биологических сигнальных полей млекопитающих как информационных систем // Сб.: "Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне" - Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1990. С. 141-150.

-- Мозговой Д.П., Ковалёв А.К. Динамика видового состава и численности млекопитающих в урбакомплексах Самарской области // Материалы научной конференции "Современные проблемы экологии". - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1992. С. 60-66. Депонир. в ВИНИТИ, 08.07.92, N 2213-В-92.

-- Мозговой Д.П., Юдина И.В. Сигнальное поле млекопитающих: предмет и метод натурных исследований // Теоретические проблемы экологии и эволюции. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995. С. 14-19.

-- Мозговой Д.П. Влияние антропогенной среды на популяции диких животных // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. - Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП "Парквей", 1999. С. 54-61.

-- Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Коммуникации млекопитающих: эколого-семиотический подход // Природа человека: междисциплинарный синтез. Материалы межвузовской конференции. - СПб.: Изд-во Института биол. и псих. человека, 2002. С. 45-47.

-- Ковалев А.К., Мозговой Д.П. Состояние животного мира городских лесов // В сб.: Г.С.Розенберг, Г.П.Краснощеков, Г.К.Сульдимиров. "Экологические проблемы г. Тольятти (Территориальная комплексная схема охраны окружающей среды). - Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1995. - С. 85-94.

-- Розенберг Г.С., Гелашвили Д.Б., Мозговой Д.П. Информация и экология: некоторые мысли об информационных процессах в экосистемах // Вестник Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. "Экология" - Тольятти: ВУиТ, 2002, вып 2. С. 48-59.

IV. Тезисы

-- Мозговой Д.П., Сигарёв В.А. Миграционная активность некоторых хищников на Южном Урале как фактор динамики численности // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих - М.: Наука, 1979. С. 6-9.

-- Мозговой Д.П. Использование концепции информационного биологического поля в биоценотических исследованиях // Рекламный выпуск Приволжского межобластного отделения ВААП, III кв. - Куйбышев, 1983. С. 19-21.

-- Мозговой Д.П. Влияние регулирования стока Волги на животный мир поймы Самарской Луки // Проблемы рационального использования и охраны природного комплекса Самарской Луки. - Самара, 1983. С. 105-107.

-- Мозговой Д.П. Коммуникации млекопитающих в среде с интенсивным антропогенным воздействием // Региональные проблемы экологии. - Казань, 1985. С. 171-172.

-- Мозговой Д.П. Информационные системы и концепция сигнальных полей млекопитающих // Материалы IV съезда Всесоюзного териологич. общ-ва. - М.: Изд-во ВТО АН СССР, 1986. Т. 1. С. 287.

-- Мозговой Д.П. Характеристика взаимодействий животных в антропогенной среде // Экология животных Поволжья и Приуралья. - Куйбышев: Куйбышевский пед. ин-т, 1986. С. 175-176.

-- Мозговой Д.П. Изучение биологических сигнальных полей млекопитающих методом тропления следов их жизнедеятельности // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания АН СССР. - М.: 1988.С. 92-94.

-- Мозговой Д.П., Сулейманова Л.В., Романов П.В. Синхронизация ритмов активности животных // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания АН СССР. - М.: 1988. С. 94-97.

-- Мозговой Д.П. Экологические особенности популяций млекопитающих и организация учётов численности // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учёта животного мира. - Уфа, АН СССР, 1989. С. 327-328.

-- Мозговой Д.П., Мозговая О.А. Влияние антропогенной среды на популяцию куницы лесной // Актуальные экологические проблемы республики Татарстан. - Казань, 1997. С. 107.

-- Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Животный мир рекреаций: современное состояние и тенденции изменения численности // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Материалы междунар. конф. - Тольятти, ИЭВБ РАН, 1998. С. 124.

-- Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Оценка межпопуляционных взаимодействий мелких хищных млекопитающих семиотическим методом // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы междунар. конференции. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002. С. 178-180.

Подписано в печать 04.04.05

Гарнитура Times New Roman. Формат 60х84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная.

Усл.-печ. л. 3,25. Тираж 100 экз. Заказ N

Издательство "Универс-групп", 443011, Самара, ул. Академика Павлова, 1.

Отпечатано ООО "Универс-групп"

Наумов Н.П. Биологические сигнальные поля, поведение и популяционная организация животных / В кн.: Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных. М., "Наука", 1976. С. 281-283.

Комментарии: 1, последний от 23/04/2014. © Copyright Мозговой Джон Поликарпович (elyna-well@nm.ru) Размещен: 20/04/2014, изменен: 20/04/2014. 184k. Статистика. Статья: Естествознание Иллюстрации/приложения: 2 шт.		Ваша оценка:
Аннотация: Реферат докторской диссертации Мозгового Д.П. Опубликованные рисунки выполнены Стуловой Ольгой, бывшей у Д.П. Мозгового в 1983 году студенкой-дипломницей. В тексте данного реферата - это рис. 3 и рис. 4.

Мозговой Джон Поликарпович : другие произведения.

Информационно-знаковые поля млекопитающих