# Общая логика. Этапы развития жизни на Земле. Часть 2

Андрей Викторович Никитин

Никитин А.В.

## Этапы развития жизни на Земле.Часть 2. Мир РНК.


## Из цикла "Общая логика".


## Оглавление


Первичное разнообразие протоклеток.

СРЕДСТВА И СПОСОБЫ КОПИРОВАНИЯ.

Функциональное копирование.

Функциональные автоматы.

Функция фрагментарного размножения.

Специализация функциональных автоматов.

ПОЯВЛЕНИЕ МАТРИЧНОГО АВТОМАТА КЛЕТКИ.

Матричная информация.

Память на РНК.

Рибозимы - функциональные автоматы.

Функциональные автоматы - основа машины управления.

Совершенствование машины управления.

АРХЕИ

Делеление архей.

Получение энергии.

Функциональный автомат - ретиналь.

Развитие бескислородного направления.

ЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ.

Краткие выводы.

ЛИТЕРАТУРА:


Нет, это еще не Жизнь. Но уже и не просто химическая система. Видимо, это можно назвать "зародышами" Жизни. И они развивались единственно доступным им методом - случайным. Медленно и хаотично.

"Мир РНК - гипотетический этап возникновения жизни на Земле, когда как функцию хранения генетической информации, так и катализ химических реакций выполняли ансамбли молекул рибонуклеиновых кислот. Впоследствии из их ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды. Идея мира РНК была впервые высказана Карлом Вёзе в 1968 году, позже развита Лесли Орджелом[en] и окончательно сформулирована Уолтером Гильбертом в 1986 году." https://ru.wikipedia.org/?curid=533403&oldid=136255434


Эта теория до сих пор имеет массу оппонентов и критиков.

Достаточно взглянуть на страничку в Википедии о Мире РНК

"Абиогенный синтез РНК из более простых соединений не продемонстрирован экспериментально в полной мере. В 1975 году Манфред Сампер (англ. Manfred Sumper) и Рудигер Льюс (англ. Rudiger Luce) в лаборатории Эйгена продемонстрировали, что в смеси, вообще не содержащей РНК, а содержащей только нуклеотиды и Qβ-репликазу, может при определённых условиях спонтанно возникнуть самореплицирующаяся РНК.[2]

В 2009 году группе учёных из университета Манчестера под руководством Джона Сазерленда (англ. John Sutherland) удалось продемонстрировать возможность синтеза уридина и цитидина с высокой эффективностью и степенью закрепления результата реакции (а также с возможностью накопления конечных продуктов) в условиях ранней Земли.[3][4] В то же время, хотя абиогенный синтез пуриновых оснований продемонстрирован достаточно давно[5] (в частности, аденин является пентамером синильной кислоты), их гликозилирование свободной рибозой аденозина и гуанозина пока показано лишь в малоэффективном варианте." https://ru.wikipedia.org/?curid=533403&oldid=136255434


Странная смесь из утверждений и недоверия. Да, процесс получения РНК есть, но ... "не продемонстрирован в полной мере", да, синтез показан, но, "лишь в малоэффективном варианте". Фиксируем и тут же стараемся опровергнуть.

Хорошо, просто примем к сведению, что мир РНК существовал...

Давайте вспомним, что от появления первых коацерватных капель до первых прообразов протоклеток прошло около 200 млн. лет. Это примерно в 10 раз больше, чем время, затраченное на появление всех необходимых веществ и концентрация их в коацерватных каплях. Ощущаете разницу?

Примерно пятьсот миллионов лет коацерватная капля превращалась в протоклетку. Конечно, при этом происходит множество случайных, но очень значимых химических и физических изменений. Правда, об этом лучше пусть говорят специалисты. Да, уже сказали....

Мы же, будем продолжать говорить, в основном, о цепочках РНК и их роли в появлении Жизни. А их роль в этом - огромна. И все же...

Вот здесь, в объяснении перехода от прообразов протоклеток, уже имеющих все основные свойства биологической материи, к, настоящим протоклеткам, пусть и почти автоматам, спотыкаются все теории.

Примерно 4 млрд. лет назад условия на Земле резко изменились. Земля переживала позднюю тяжелую бомбардировку, длившуюся почти миллиард лет.

До этого периода миллионы лет случайность формировала автоматические системы на основе вполне физических законов. Происходили основные физические и химические взаимодействия, которые привели к созданию из коацерватных капель сложных лабиринтов с липидными стенками и перегородками из цепочек РНК.

При этом, в объеме лабиринта возникло множество клубков из относительно коротких цепочек РНК с активными зонами. В этих зонах плывущие в потоке цепочки РНК видоизменялись и преобразовывались. И потому, вполне можно утверждать, что клубки РНК, находящиеся в разных местах лабиринта прообраза протоклетки, могут быть представлены, как автоматы, которые производят какие-то регулирующие действия в объеме клетки.

И эти действия прямо ведут этот прообраз к созданию полноценной протоклетки...


## Первичное разнообразие протоклеток.


Конечно, переход коацерватных капель в состояние прообраза протоклеток должен был происходить. На это хватало и исходного многообразия химического состава капель, и формы их преобразования из одного состояния в другое, и уж конечно, хватало времени, на все эти изменения.

Мы говорим только о самых общих, почти автоматических изменениях, обязательно происходивших в это время. Наличие РНК в составе исходных составляющих протоклеток практически определило путь их изменения.

Но, любое случайное изменение, так или иначе, предполагает два пути развития этого изменения. Прогрессивный или регрессивный.

Прогресс предполагает, как усложнение структуры, так и внутреннее развитие её составляющих. При прогрессивном развитии протоклетки усложняется структура каналов течения жидкости её внутреннего объема, образуется сложная система перегородок, массовое появление узлов управления вблизи перегородок, появление потоков, касательных к перегородкам и протекающим через них.

Это создает условия для начала физических процессов как прямого, так и обратного осмоса. При этом в протоклетке образуются зоны повышенного содержания солей и свободные от солей. Движение жидкости в протоклетке становится частично сквозным.

Жидкость поступает внутрь клетки, проходит по внутреннему объему и покидает его, унося с собой те или иные химические соединения. Это позволяет накапливать одни составляющие и избавляться от других.

Разнообразие функций, выполняемых в активных зонах узлов управления, возникших как обычных клубков из цепочек РНК, привело к множественным процессам преобразования и изменения РНК. От расщепления двойной спирали до резки цепей на отдельные основания, так и репликации цепочки РНК до двойной спирали и последующем копировании цепей любой длины.

Но, как ни странно, этот путь никуда не ведет.

Количество здесь не скоро перейдет в качество. И для этого необходимы дополнительные условия, которых пока нет.

Регрессивный путь развития предполагает упрощение компонентов внутренней структуры и самую узкую их специализацию из всех возможных вариантов. Это один из путей деградации.

Различие в химическом составе исходного многообразия коацерватных капель привело к сильнейшей функциональной специализации отдельных возникающих прообразов протоклеток. Это вполне закономерный процесс.

Каждый процесс преобразования стремится к функциональной направленности. Так диктует колебательный процесс изменения действия случайности и его "противоположность" - самоорганизация и стабилизация, удерживающие систему от распада. Упрощение системы обуславливает и её функциональное упрощение за счет сужения специализации.

Этим можно объяснить возрастающее многообразие первичных прообразов протоклеток при их максимальном функциональном упрощении.

Это путь появления копирования функции.


## Средства и способы копирования.


Действительно, все клубки из РНК имеют ограниченный срок существования. И если уникальные свойства этого клубка не зафиксировать в форме, пригодной для дублирования, то о существовании его говорить уже не приходится.

Чуть ранее мы уже говорили о возможностях такой фиксации в форме шаблона или матрицы на основе цепочки оснований РНК. И о возможностях копирования "по образцу".

Даже само слово "копирование" уже предполагает наличие "оригинала" и результат копирования - "копию". Так что, вопрос не в самом процессе копирования, а в получаемом результате. Что мы получаем в результате копирования? Копию.

Какую? А вот тут сразу ответ не находится.

В чем копия должна повторять оригинал? В форме или в содержании? Насколько копия должна копировать оригинал, т.е. насколько копия должна повторять оригинал?

Понятно, что в лучшем случае копия должна быть неотличима от оригинала. Она должна полностью повторять оригинал. Во всех мелочах и деталях.

Эх, хорошо бы..., да только для этого нужны соответствующие возможности.

Протоклетка имеет эти возможности? Конечно - нет.

Она пока освоила только произвольное копирование "по образцу". Да и то, в режиме "как получится". Вот и все возможности...

Но, давайте разберемся.

Как-то не очень сегодня понимается копирование:

"Копирование (от лат. copia - множество) - процесс изготовления копии, то есть воспроизведения объекта, процесса, явления, информации.

Копирование конструктивное - создание, путём копирования конструкции образца (прототипа) некоего устройства/аппарата, полностью повторяющего конструкцию оригинала (клон, реплика, пиратская копия). Может быть полным или частичным...

Механическое копирование - воспроизведение режущим инструментом профиля контура или формы изделий на токарных, фрезерных и других станках, оснащенных копировальными устройствами, или на специализированных копировальных станках. Впервые механическое копирование при обработке изделий резанием было применено в начале XVIII века русским механиком А. К. Нартовым.

Копирование с помощью 3D-сканирования - сравнительно новая альтернатива чисто механической обработке по копиру или образцу. ...

Техническое моделирование как хобби - включает в себя, в числе прочего, изготовление моделей-копий (чаще всего - автомобилей, самолётов, судов, военной, железнодорожной техники) в уменьшенном масштабе, с той или иной тщательностью воспроизводящих внешний вид и функции оригинала. https://ru.wikipedia.org/?curid=404232&oldid=135553278


Современное понимание процесса копирования имеет явные тенденции к упрощению и ограничению современными способами копирования. Это настораживает.

Только в последнем пункте разнообразия понимания копирования мы встречаем слова "с той или иной тщательностью воспроизводящих внешний вид и функции оригинала". Только здесь мы отклоняемся от шаблонной "копии" как повтора "оригинала", как "реплики" и вспоминаем, что есть еще и другие понимания копирования, более сложные, чем приведены здесь. Например, как копирование функции. Т.е. того, что делает "оригинал", а не только внешнего вида и пропорций.

Копия автомобиля или паровоза должна сама передвигаться, в той или иной мере копируя принцип действия оригинала. А копия самолета должна летать, если мы говорим о функциональном копировании. Или о копировании функции оригинала.

Смотрим в другом источнике:

"копироватьнесов. перех. 1) а) Делать копию чего-л. б) Точно воспроизводить оригинальное произведение (обычно произведения изобразительного искусства). 2) Подражать кому-л. в движениях, походке, голосе, мимике и т.п. 3) Воспроизводить что-л. с помощью специальных средств, устройств." Ефремова Т.Ф. Толковый словарь русского языка. http://www.efremova.info/word/kopirovat.html#.Vwi76_mLQUQ


Тут уже явно более полное понимание...

Причем, п.1 и п.3 разделяют копирование на несколько различных понятий. На воспроизведение и подражание. В одном случае "точно копируется" оригинал, во втором создается "приближенная" функциональная копия.

Здесь и возникает степень приближения к оригиналу при его копировании.

Что мы копируем и с какой степенью приближения к оригиналу?

Мы можем сформулировать некоторую разбивку на уровни соответствия копии и оригинала, как результата процесса копирования:

Первый уровень - функциональное копирование. Копия повторяет одно или несколько свойств оригинала, как основную функцию копии в сравнении с оригиналом.

Второй уровень - матричное копирование. Копия повторяет оригинал не только по исполняемой функции, но и по составу компонентов, без оценки полноты копирования.

Третий уровень - полное копирование, с контролем качества и эффективности. Копия практически неотличима от оригинала.

Четвертый уровень - эволюционное копирование, при котором копия отличается от оригинала в сторону усиления заданных свойств.


Приведенные уровни копирования вызывают недоверие, начиная с третьего пункта. Почему, и так почти недостижимое, полное копирование не является вершиной этого процесса? Зачем нужен четвертый уровень? Чем эволюционное копирование отличается от матричного копирования со случайным результатом?

Точное копирование как создание копии неотличимой от оригинала, это очень сложная задача. Человеком она не решена до сих пор. Ни технически, ни теоретически.

А вот клетка на своем уровне эту задачу решила. Правда, не сразу.

На том этапе, о котором мы сейчас рассказываем, об этом еще не было и речи. Пока осваивались только первые подходы к процессу копирования. Вот и мы начнем с начала, с первых вариантов копирования и когда-нибудь доберемся до современности...


## Функциональное копирование.


Если вдуматься, клубок РНК, имеющий какие-то активные зоны, способный проводить репликацию РНК любой длины, стал шедевром работы случайности по постепенному переходу от коацерватных капель к протоклетке. Это основа клеточных функциональных автоматов. Но, для нормальной работы механизмов дублирования узлов протоклетки на такой основе нужен был "противовес" - клубок, разбирающий любую РНК на основания. Полностью.

Ну, конечно же, появился и такой. Ломать - не строить, тут все относительно просто. Это у случайности получилось быстро. Этот последний необходимый элемент общего комплекса дублирования уже был давно создан. К нему был достроен механизм "разматывания", для отделения одиночной цепочки РНК от всего клубка.

Где-то, когда-то, на поверхности липидной мембраны в центральной части протоклетки весь это производственный комплекс закрепился в нужном порядке и приступил к постоянной работе.

Любой клубок РНК захватывался и разматывался на цепочки. Например, для этого мог применяться примерно такой же "молоточковый", как на рис.1.4, узел расщепления двойной спирали РНК на отдельные короткие и длинные одиночные цепи.

Теперь любое образование из РНК, проплывающее рядом с этим комплексом копирования, захватывалось, распускалось на одиночные цепочки РНК, и начиналась репликация этих цепочек до двойной спирали. Потом двойная спираль снова расщеплялась на одиночные цепочки. Цепочки на выходе опять спутывались в клубок.

Когда-то это была полная копия первоначального, когда-то - частичная, состоящая из копий и дополнений, но ... процесс развивался дальше.

Одиночные цепи, естественно, тут же соединяются парными основаниями во вторичные, третичные, четвертичные и т.д. структуры. Образование и геометрия этих структур вполне определяется последовательностью оснований в одиночной цепи и повторяется почти автоматически.

На выходе из этого "завода-автомата" для копирования цепей РНК хоть и не всегда, но выходят уже вполне готовые автоматы копирования, как в виде копий, так и виде "дополнения". Вряд ли последние так же эффективно выполняют функции копирования, но, ... это издержки производства. Они, возможно, тоже обладают какими-то функциональными способностями, но даже если и нет, то когда-нибудь они снова приплывут сюда и послужат матрицей для изготовления уже полноценной копии автомата копирования. Здесь ничего не пропадает...

Эти автоматы копируют все подряд, в том числе и сами себя, многократно. Постепенно появились и мобильные комплексы копирования, локализованные липидной оболочкой, например, небольшой частью лабиринта, не привязанные к одному месту в клетке, а свободно перемещающиеся по всему объему.

Протоклетка постепенно приближается к самокопированию...


## Функциональные автоматы.


Ну, тут нам уже кое-что знакомо...

Для понимания уточним понятия:

"Машина (лат. machina - 'механизм, устройство, конструкция', от др.-греч. μηχανή - 'двигать') - техническое устройство, выполняющее механические движения для преобразования энергии, материалов и информации[1]. В более расширенном современном определении, появившемся с развитием электроники, машиной является технический объект, состоящий из взаимосвязанных функциональных частей (деталей, узлов, устройств, механизмов и др.), использующий энергию для выполнения возложенных на него функций[2]. В этом понимании машина может и не содержать механически движущихся частей.

... Простая машина - механизм, который изменяет направление или величину силы без потребления энергии." https://ru.wikipedia.org/?curid=1794674&oldid=137280320


"Автомат - машина, самостоятельно действующее устройство (или совокупность устройств), выполняющее по жёстко заданной программе, без непосредственного участия человека, процессы получения, преобразования, передачи и использования энергии, материала и информации." https://ru.wikipedia.org/?curid=7384&oldid=125149678


Автомат, это машина, действующая самостоятельно.

Именно об этой стороне работы клубков РНК мы всегда и говорили. О развитии автоматических действий этой простейшей машины.

По этой причине я исходно назвал клубки РНК функциональными автоматами.

Первые клубки РНК появились еще в прообразах клеток. Они практически создали условия для формирования всех основных свойств Живого, правда, на функциональном уровне, не предполагающем точное воспроизведение свойств материнской структуры в дочерней. Копирование функциональное, размножение фрагментарное, передача свой свойств - примерная...

Появление логического автомата, собирающего цепочку РНК из отдельных фрагментов со вставкой технологических "меток", резко изменило принцип копирования функциональных автоматов. Произошел переход от функционального копирования к матричному. При таком копировании воспроизводится точная копия исходного оригинала на молекулярном уровне.

Что представляли собой первые функциональные автоматы протоклеток?

Это были, в основе своей, клубки из цепочек РНК с какими-то активными зонами. По сути дела, именно наличие этих, электрически активных зон, например, открытых молекулярных или ионных связей, создало условия для проведения многих обратимых реакций катализа и синтеза в этих зонах. Хотя бы на уровне резки и сшивки частей цепочек РНК и солей.

Однажды начавшись, это процесс уже не останавливался никогда. Теперь вопрос только в уровне применяемых технологий для создания функциональных автоматов.

Сегодня очень сложно сказать, какие именно функциональные автоматы появились на первичном периоде перехода прообразов протоклеток как более или менее организованные структуры. Но кое-что сказать можно...

Клубок РНК, появившись даже в 'чужой' для него капле-протоклетке, начинает "формировать пространство" "под себя". Он создает регулируемый канал, перегородку из цепочек РНК собственного производства, поддерживает постоянство потока жидкости через клубок и перегородку, частично регулирует солевой, липидный и кислотный состав в потоке.

Иногда такой клубок "копирует" и свойства своего "родителя" - такого же функционального автомата. Новый автомат, это тоже клубок РНК, но скорее всего, уже не один, а в составе системы связанных клубков, формирующих в потоке не просто случайную структуру, а уже системную сборку клубка "по шаблону" из цепочек РНК.

Помните, мы говорили о массовом формировании клубков из РНК и их свободном перемещении в объеме протоклетки или окружающей среды. В каналах протоклетки такие клубки вполне могут образовать цепочку из последовательности клубков в одном потоке. И любая цепочка РНК теперь не просто преобразуется в клубки, а преобразуется примерно постоянным образом, зависящим от расположения активных зон в клубках и самих клубков в такой цепочке из клубков РНК. Возникает "функциональный" "шаблонный" комплекс преобразования.

Правда, и "шаблон" у нас, скорее всего, сложный. И потому, у него несколько путей реализации.

Например, комплекс формирует несколько разных клубки РНК. И они все имеют активные зоны, которые вполне могут привести к слипанию образующихся клубков в один, сложный. В результате этого процесса на выходе получается один клубок из нескольких частей, может быть. Например, из двух. На двух шаблонах создавались функциональные копии, точнее, их половинки. А потом уже, эти половинки, сойдя с "шаблона", "слипались" своими активными зонами и образовывали, действительно, более или менее, функциональный аналог, который мог делать нужные операции с РНК. Так сегодня в клетках делаются рибозимы.

Конечно, клубки не выходят как "под копирку", но все же, достаточно одинаковые по составу и расположению активных зон. Нужное дело эта копия уже делает.

Второй вариант, когда наш комплекс создает несколько разных клубков, выполняющих разные, заданные шаблоном, функции. Клубки уходят из зоны производства и где-то закрепляются, начиная производить свою функцию. Если они закрепились в нужном порядке, то повторят работу своего "создателя", производивший их шаблонный комплекс.

Третий вариант, когда такой же сложный комплекс из нескольких клубков РНК создается в общей липидной оболочке. Это может быть часть рукава липидного лабиринта, отделенного чем-то от основной структуры. Этот вариант самый редкий, но, как мы понимаем, самый перспективный. Потому, что функциональный автомат теперь еще и обособлен своим локальным пространством липидной оболочки. Здесь просматривается дальнейший путь превращения этого локального образования в органоид высокоразвитой клетки, такой как ядро, ядрышко, аппарат Гольджи...

А пока обратим внимание на то, что процесс формирования клубка РНК "по шаблону" из активных зон создает "копию функции", а не "полную копию".

Вот это важно.

Одно можно сказать точно, эти новообразования создавали среду для совместного проживания и все пользовались плодами этой деятельности.

Сегодня мы можем говорить уже о нескольких уровнях сложности функциональных автоматов клетки:

Первый уровень предполагает создание автомата на основе одного материала и исполнения одной функции в системе клетки. К автоматам первого уровня даже в современной клетке относятся почти все рибозимы. Это рибосомы и автоматы работы с цепями РНК в клетке.

Второй уровень предполагает уже комплекс из нескольких автоматов первого уровня, локализованный липидной оболочкой, с усложнением выполняемой функции до конечного продукта с несколькими заданными параметрами. В том числе и производство автоматов первого уровня. В современной клетке это, например, РНК-полимеразы.

Третий уровень предполагает локализованный комплекс использования нескольких автоматов первого и второго уровня для выполнения сложной конечной функции или получения конечного продукта в виде автоматов второго уровня или нового продукта, отсутствующего в системе клетки. В современной клетке это ядерные комплексы эукариот работающие с ДНК и РНК, и ядрышковые комплексы производства рибосом.


Вот на этом уровне сложности заканчивается использование функциональных автоматов. Чтобы развивать это направление далее, необходимо менять систему управления в клетке. Но, ... сейчас клетка в своем развитии еще и на второй уровень сложности функциональных автоматов толком не поднялась.

Только первые шаги делает.


## Функция фрагментарного размножения.


Это наиболее сложный для понимания основной признак Жизни. Как и когда он мог возникнуть? Здесь сразу возникает множество вопросов, на которые у современной науки ответов пока нет. Не зря, именно этот вопрос был вынесен как основной в критике теории Опарина, "теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения...", но и другие теории в этом не преуспели.

Наверное, обоснованного решения здесь нет. Есть только предположения.

Попробуем предложить и свой вариант...

Функциональное разделение прообразов протоклеток возникло вполне объективно. Оно поддерживалось почти автоматически, пока условия внешней среды были примерно постоянными. Автоматы работали и, с одной стороны, постепенно усложнялись, потому, что развитие предполагает прогресс. С другой стороны, автоматы все более упрощались, при этом их специализация становилась все более узкой и избирательной. Это второй путь развития, регрессивный.

В общем, процесс вполне объективный и понимаемый.

При этом никакого антагонизма между автоматами не возникало, просто потому, что не было причины для этого. И потому, автоматы на основе клубка РНК образовывали, как сообщества разных типов автоматов, так и сложные виды симбиоза, даже когда одни автоматы проникали внутрь других, находили там наиболее благоприятные для себя условия существования и оставались в этих условиях.

Взаимопроникновение функциональных автоматов друг в друга видимо было нормальным явлением в то время. Это позволяло всем существовать относительно комфортно.

Подчеркнем, что мы говорим о случайном процессе хаотического изменения.

Вот здесь, как мне кажется, наибольшую роль опять начинают играть два взаимно противоположных процесса - колебательный процесс возникновения изменения и "вязкая" стабилизация состояния материального объекта в окружающей среде. Понятно, что мы говорим более о философской тенденции, но..., синергетика подтверждает наши предположения.

Это привело к возникновению всё большего количества специализированных автоматов с одной стороны, и возникновению относительно крупных прообразов протоклеток, содержащих внутри такие автоматы в большом количестве. Вполне функциональный симбиоз.

Вот где-то здесь возникла функция фрагментарного размножения.

Нет, это еще не полное копирование и деление, это пока просто увеличение внутреннего объема прообраза протоклетки за счет своих функциональных автоматов с последующим хаотическим отделением части исходного объема.

Если одни автоматы производят липидные капли с солевым включением, то другие автоматы собирают эти капли и отделяют липиды, включая их в состав своей стенки, а соли выбрасывают во внешнюю среду. Это взаимообратимые процессы.

Чаще всего, автомат, использующий липиды для увеличения своей оболочки, поглощает и уничтожает автоматы производящие липидные капли с солевым включением.

Есть еще и другой вариант, когда автомат наращивающий оболочку, поглощает автомат, производящий капли с солевой начинкой, без уничтожения. И автомат, производящий капли, начинает работать внутри большой коацерватной капли-протоклетки. Формировать липидные капли с солевой начинкой. Потом в этой капле появится еще один примерно такой же автомат, производящий липидные, капли с солевой начинкой, потом еще один...

В этом случае будущая протоклетка начинает поглощать отдельно липиды и соли, а в отбрасываемых веществах будут содержаться липидные капли с солевым включением. При этом часть поглощаемых липидов будет использоваться и на увеличение размеров протоклетки. Но когда-то размеры большой протоклетки превысят размер надежного существования, и капля-протоклетка развалится на несколько капель.

И во многих её частях останутся автоматы, производящие капли с солевой начинкой. Физические процессы восстановят лабиринты и регулирующие клубки РНК на потоках жидкости, внутренние условия вернутся к нормальным, и новые капли-протоклетки начнут свое существование.

Это можно считать процессом фрагментарного размножения? Да, хоть и очень ограниченно. Такой процесс размножения на этом уровне вполне имеет право на существование. Это достаточно объективно.

Подчеркнем, основа этого вида размножения - способность увеличения объема капли-протоклетки. А вот сам процесс размножения - случаен.

На первом этапе появления протоклеток основным стал принцип функционального копирования. О точном копировании чередования основания еще невозможно было говорить. Отсутствовала необходимость такого копирования. Функциональное копирование не позволило оценить различие свойств клубка РНК от состава оснований в составе отдельных цепей.

С другой стороны, основа любого автомата этого уровня, это клубок РНК в потоке жидкости. Вот она, активная часть любого такого автомата. Физические процессы и активность РНК создают условия для многофункциональности примерно одинаковых по внутреннему устройству структур на основе липидов, РНК и солей в водяном растворе. РНК выделяется из остальных компонентов только своей каталитической активностью и многокомпонентностью состава.

Сколько оснований РНК было зафиксировано на первом этапе строительства протоклетки, сегодня уже установить трудно. Мы уже знаем, что модифицированных нуклеотидов в РНК всего может быть более сотни.

Просто, для справки:

"Нуклеозиды - это гликозиламины[gl], содержащие азотистое основание, связанное с сахаром (рибозой или дезоксирибозой).

Нуклеозиды могут быть фосфорилированы киназами клетки по первичной спиртовой группе сахара, при этом образуются соответствующие нуклеотиды." https://ru.wikipedia.org/?curid=1433383&oldid=135879891


"Нуклеотиды (нуклеозидфосфаты) - фосфорные эфиры нуклеозидов. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ,цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих коферментов." https://ru.wikipedia.org/?curid=61805&oldid=137443651


И потому, сколько есть нуклеозидов, столько же будет и нуклеотидов. В том числе и оснований нуклеиновых кислот ДНК и РНК.

Читаем о нуклеотидах РНК:

"Нуклеотиды РНК состоят из сахара - рибозы, к которой в положении 1' присоединено одно из оснований: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3' атомом углерода одной рибозы и в 5' положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК - полианион. РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в "зрелой" РНК есть много модифицированных оснований и сахаров[11]. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеозидов ... " https://ru.wikipedia.org/?curid=23681&oldid=34319496


Сейчас основой стали всего четыре парных основания: А - У, Г - Ц.

И мы помним, что, когда мы говорим о четырех основаниях РНК, мы говорим только об основном варианте..., на самом деле нуклеозидов и их нуклеотидов, как оснований РНК могло быть значительно больше. Но они редко встречаются.

Упрощение понимания тут примерно аналогично пониманию генетического кода. Вообще-то вариантов кода 16 или 18, но все говорят только об основном.

Нас эта цитата интересует и в плане понимания последствий многообразия оснований в цепи РНК. Многообразие создает функционально разные активные зоны в клубке РНК без учета комбинации чередования оснований в цепочке РНК.

Сохранение свойств функционального автомата полностью зависит от состава и расположения активных зон, работающих внутри этого клубка РНК.

Мы уже неоднократно говорили, что многие сложные, обособленные липидной оболочкой, функциональные автоматы производят клубки РНК и сбрасывают их во внешнюю среду. Если такой автомат попадает внутрь большой капли-протоклетки, он продолжит делать то же самое. Он будет формировать клубки из цепей РНК. И сбрасывать их во внутренний объем капли-протоклетки, а потом и в объем внешней среды. После попадания во внутренний объем этой или другой капли-протоклетки вновь созданный клубок РНК начнет опять делать свою работу - создавать перегородки на внутренних потоках капли и поддерживать их.

Можно это назвать передачей свойств от одного объекта к другому? С большой натяжкой, но можно. Но, функция здесь точно передается. Хоть иногда и не полностью.

Мы заговорили о множестве оснований РНК только в связи с многогранностью функциональных автоматов, появившихся в каплях-протоклетках. И уточнили, что клубки РНК передают функцию. До передачи конкретных индивидуальных свойств при таком размножении мы пока не добрались.

При этом и размножение, и передача функции уже появились.


## Специализация функциональных автоматов.


Мы уже говорили, что конечные размеры коацерватных капель были установлены условиями их существования. Меньше нельзя, лабиринты из липидных оболочек не образуются, больше невозможно, все равно разобьет на более мелкие капли...

Вот на этом островке стабильности и стали развиваться первые функциональные автоматы клеточного уровня.

Мы уже давно говорим о функциональных автоматах, но пока не оценивали основные направления этого процесса. А это важно оценить сразу.

Что, мы, собственно, имеем в виду, говоря о функциональных автоматах?

Что это такое, как это появляется, или что он делает? Эти вопросы сразу задают критический подход к функциональным автоматам.

Что значит - функциональность для автомата?

Может быть, это возможность исполнять свои функциональные действия или производить какой-то продукт?

Вполне справедливо.

Функциональность, это способность производить малый набор действий с определенным результатом.

Но, чтобы такой функциональный автомат мог существовать, нужна внешняя среда, позволяющая реализовать эту функцию, и еще лучше, стимулировать её усиление.

Это свойство среды реализовала ... колония прообразов протоклеток в их функциональном исполнении.

Например, массовое образование лабиринтов в объеме коацерватных клеток привело к тому, что количество соли, содержащиеся в составе жидкости капли, стало изменчивым. В том числе и от работы лабиринтов в структуре капли. Соли стали концентрироваться в одних местах, и активно убираться из других. Одними структурами излишки солей выбрасывались во внешнюю среду, другие вынуждены были жить уже в условиях повышенного содержания солей и это были уже нормальные условия их существования. То же самое касается липидов и цепочек РНК. Тут пусто, а тут - густо...

На этой неравномерности и возникла случайная функциональная направленность развития. Одни функциональные автоматы накапливали соли и упаковывали их в липидный кокон, отправляя его во внешнюю среду, другие накапливали РНК в клубках, и потому во внешней среде оказывались не отдельные цепочки РНК, а сразу клубки. Третьи, наоборот, разбирали все цепочки РНК на отдельные нуклеотиды, и таким образов поддерживали сквозной поток жидкости через свой лабиринт.

Может быть, функциональность для автомата, это возможность воспроизводить автоматы, выполняющие нужные действия или продукт?

И это вполне справедливо.

Автомат, с одной стороны, должен воспроизводить функцию, а с другой стороны, он должен воспроизводить и сами автоматы, исполняющие определенную функцию или продукт. На этих различиях в понимании мы уже можем начать классификацию функциональных автоматов.

Функциональные автоматы почти автоматически разделились на две большие группы:

Автоматы, выполняющие функцию.

Автоматы, воспроизводящие устройства и средства для выполнения функции.


Если разбираться в функциональном разнообразии стихийно возникающих различных автоматических устройств на основе клубков РНК, то сразу необходимо говорить о возможности копирования и повтора таких устройств. Иначе невозможно говорить о постоянстве существования этих устройств в составе протоклетки.


## Появление матричного автомата клетки.


Усиление роли функциональных автоматов в системе клетки, формирование узкоспециализированных автоматов, таких, как полупроницаемые мембраны, клубки из РНК, формирующие разнообразные автоматы из клубков РНК, включая и дублирование самих себя, создали условия для постепенного перехода от функционального копирования к полному. Такое копирование включает и дублирование последовательности оснований в цепочках РНК, составляющих тот или иной функциональный автомат.

Здесь и появился первый матричный автомат. Такой же функциональный автомат, как все остальные, имеющиеся в клетке. Он собирал все цепочки РНК, проплывающие мимо него, в большую цепь. О таком автомате мы уже начинали разговор ранее.

Этот автомат стал создавать целое дерево из цепочек РНК, "пришивая" к нему всё новые и новые последовательности.

Понятно, что это "дерево" из цепочек РНК было "бесконечное", т.к. функциональный автомат двигался по создаваемой им цепочке РНК, как по основной цепи, так и по любому создаваемому им же продолжению. Так уж устроены все функциональные автоматы. Для них главное - выполняемая функция, а не результат.

Но, в данном случае, такая работа вполне может быть признана удачной. Автомат создавал "матрицу" для "осаждения" на ней "недостающей" части РНК. Какая-то цепочка таким образом заполнялась полностью, какая-то свертывалась во вторичную структуру и далее, но процесс репликации начался.

Получаемая в результате этой операции сложная структура, теперь уже, двойных спиралей РНК тут же попадала в поле действия какого-нибудь "режущего" автомата или даже их "колонии".

И начинается обратный процесс - резка "дерева" на составляющие. "Обрубаются" ветви, "расщепляется" все подряд на одиночные цепочки и сбрасывается в поток жидкости, омывающей эту область.

Фактически же, так заканчивается репликация. Формированием одиночных цепей РНК, содержащих теперь и "матрицы", и их "копии", как отдельные цепочки РНК.

Обратим внимание, процесс идет с помощью функциональных автоматов, и только наращивание второй половины двойной спирали идет спонтанно. В этом процессе явно не хватает одной составляющей - автомата синтеза РНК на матрице. Каким был первый автомат копирования РНК на матрице мы не знаем. Но, когда-то он появился...

Просто потому, что случайность свое дело делала, и времени у неё было достаточно.

Постепенно длинная цепь РНК перестала "обрастать" "ветвями". Стала моноцепью, а потом, скорее всего, она свернулась в кольцо. Новые "ветви" стали "вставляться" в цепь кольца.

Скорее всего, когда-то место такой "вставки" стало фиксироваться определенными "метками", определенной последовательностью оснований РНК. Потом они стали, чем-то вроде "старт-кодонов" и "стоп-кодонов". Знаки стали появляться не потому, что это начало и конец репликации, так автомату было технологически проще выполнить "сшивку" цепи. В данном случае, только этот довод оказывается решающим.

"Проще", это и перейти на "стандартный" экономичный метод с помощью, хоть того же "мини-шаблона" из нескольких оснований, создающего условия удержания конца всей цепи РНК в активной зоне, и меньше энергии затратить..., такие усложнения системы почти всегда связаны с экономией энергии и стабилизацией процесса. И здесь нет исключения из правила.

Всё. Техническая часть процесса завершена. Есть автомат "сшивки" цепи РНК с "метками" вставок. Есть автомат, синтезирующий недостающую часть цепи РНК до двойной спирали. Есть автомат, режущий двойную спираль на одиночные цепи. И вполне может появиться автомат, удерживающий одну цепочку в закольцованном состоянии, а вторую он режет на отдельные цепочки по "меткам" вставок.

Все составляющие базовой памяти появились...

Можно это считать началом памяти? Конечно.


## Матричная информация.


Да, можно сказать и так. Информация появилась, как система передачи накопленного опыта без его осмысления или понимания. Нечем было еще осмысливать и обдумывать.

Ранее мы уже устанавливали появление информационной составляющей у первых протоклеток. В виде передачи функциональной составляющей.

Клубки РНК "научились" делать свои функциональные "копии".

Это привело к началу такого же "функционального" "размножения" протоклеток способами фрагментации и почкования. Понятно, что такой способ размножения не позволял точно передавать качества и достигнутые особенности родительской клетки. Передавалась функция, а не полная информация.

Здесь надо напомнить, что еще на уровне коацерватных капель в клубках РНК появилась возможность закреплять какую-то захваченную в потоке жидкости канала цепочку РНК. Фиксировать её в активной зоне клубка так, чтобы полученное на ней дополнение было возможно как-то "срезать", разделив "матрицу" и полученную "копию". Мы этот процесс рассматривали при разборе понятия "унификации" РНК клубками РНК. "Резку" двойной спирали РНК на одноцепочечные последовательности такие клубки "научились" делать еще раньше.

Так или примерно так сформировался способ получения множества идентичных копий с одной матрицы. Способ оказался простым и действенным.

Очень скоро вся протоклетка оказалась заполнена такими предельно унифицированными цепочками РНК, как одинарными, так и двойными. Но, "эталон" для "матрицы" хаотично менялся и копии становились разнообразными. Тем не менее "полигон" испытания разных цепочек РНК включился в работу. Какие-то цепочки сворачивались во вторичные, третичные структуры, становясь то одними функциональными автоматами, то другими. Но ...

Для их получения уже использована одна цепь РНК строго одной последовательности оснований. И если такая цепочка попадала в аппарат копирования протоклетки, состоящий из нескольких клубков РНК, которые производили "разматывание" клубка, его "копирование", новую резку на одинарные цепи..., то на выходе мы получали уже новую "матрицу" и "рабочую копию". Далее одинаково копировались и "матрицы" и "копии". Но теперь они уже копировались с точностью последовательности оснований РНК.

Процесс копирования в клетке перешел на качественно другой уровень.

С функционального на матричный.

Мы немного упустили момент формирования "матрицы". Да, автомат формирования "матрицы" захватывал из своего потока все цепочки РНК и собирал из них новые и новые "эталоны" для копирования. До предела своих возможностей по удержанию концов "сшиваемых" последовательностей. И когда-то свободный конец приближался к зоне, удерживающей начало цепи. Концы цепочки автоматически "сшивалась" через "метку". И получалось кольцо. Мы об этом уже начинали говорить чуть ранее.

Длина цепи, с которой мог работать автомат, ограничена. Может быть системой активных зон для удержания концов собранной цепи, а потом и сборки вторичной формы, позволяющей собраться в "клубок".

И, конечно, объемом того пространства, где производилась эта работа. Автомат исправно "сшивал" последовательности до заполнения объема. Наверное, так продолжалось очень долго, пока он не сформировал несколько "матриц" примерно одинакового состава входящих последовательностей. Может быть, последовательности уже не уходили в зону сборки клубка и оставались в активной зоне "сшивки", т.к. их размеры уже не позволяли это сделать.

Все "матрицы" были с изъянами, но в сумме, они позволяли выполнить функцию. Конечно, здесь были и другие части, и цепочки РНК. Тут плавают и почти идентичные клубки из почти идентичных одиночных цепочек РНК почти готовых. Их надо размотать, достроить до двойной спирали и ... отправить в работу. Всё.

Но и аппарат сборки "матриц" все время изменяется. Его возможности удержаний цепочки РНК все время улучшались. И, понятно, он захватывал для "сшивки" "матриц" все более длинные цепочки РНК и соединял в кольцо.

Эти "матрицы", по качеству ничем не уступали, а даже намного опережали качество "матриц", собранных из проплывающих мимо цепочек РНК самого разного назначения и состояния. И собирать их было намного проще...

Такие кольца "улучшенных" "матриц" заполнили копирующие автоматы. Постепенно "матрицы" стали более или менее повторять друг друга. Принудительная унификация привела к такой же вынужденной стандартизации. Всего.

В том числе и самих функциональных автоматов, и комплексов из них.


## Память на РНК.


Что содержал такой информационный массив кольца "матрицы"?

Сначала - что угодно. То, что собрал автомат "сборки" цепочек.

Потом ситуация начала меняться.

Мы помним, что в протоклетке уже давно сформировался процесс функционального копирования. Он не учитывал последовательность оснований в РНК. Важным было лишь повторение расположения активных зон в получаемом клубке РНК, позволяющее воспроизводить ту или иную функцию, выполняемую этим клубком РНК или уже вторичной структурой, получаемой из цепи оснований. Функциональное копирование в протоклетке позволило осуществить все процессы, необходимые для длительного существования вида. В том числе и размножение фрагментацией и почкованием.

Вот это та база, которая уже имеется в клетке в момент появления автомата формирования информационной кольцевой РНК.

Что должно было произойти далее?

Конечно, так или иначе, но в информационную РНК постепенно попали последовательности РНК, формирующие автоматы функционального копирования. Потому, что именно этих цепочек РНК во внутренней среде клетки было больше всего.

Понятно, что таких кольцевых РНК, сформированных из последовательностей, образующих функциональные автоматы, было множество. Они появлялись и исчезали. Их успевали обработать новые комплексы копирования, получить новые копии, но матрицы быстро уничтожались, часто не успев доработать и один цикл копирования.

Здесь сказывается и неустойчивость РНК в водной среде, и неустойчивость её в активных зонах функциональных автоматов, потому, что везде она находится в состоянии одноцепочечной последовательности. Образовавшаяся двойная спираль, устойчивая форма РНК, сразу "разрезается" на одиночные цепочки, так требует технология.

Так продолжалось очень долго, пока случайные изменения не привели к тому, что функциональный автомат резки РНК на одинарные цепи не расположился рядом с функциональными автоматами, синтезирующими вторую часть к каждой цепочке.

Это оказалось решающим фактором в системе копирования РНК.

В этом процессе кольцевая информационная РНК почти всегда находится в форме двойной спирали. Лишь на этапе репликации, а так теперь называется процесс копирования, цепочка разрезается вдоль по основаниям, её одиночные цепи сразу охватывают автоматы синтеза и достраивают обе части до двойной цепи.

На выходе такого комплекса получается уже две совершенно одинаковых кольцевых двойных спиралей РНК. Две копии "матрицы". Но теперь это уже рабочие "шаблоны" для производства копирования функциональных автоматов.

Примерно в то же время модифицировался и комплекс резки и трансляции РНК. Теперь он захватывал из потока кольцевые кольца двойных спиралей РНК и резал их вдоль последовательности оснований.

"Метки", оставленные при формировании этой последовательности кольца, помогли и здесь. Они стали постоянным фактором, фиксируемым функциональным автоматом. Когда-то он стал производить резку по этим меткам. На выходе стали получаться идентичные копии разных функциональных автоматов.

Как комплекс копирования находил "метки"? Вопрос открытый. Сегодня мы знаем, как это делается, например, с помощью "цинкового пальца". Но, это белковая структура. Видимо, что-то подобное существовало и тогда, только на основе РНК.

В процессе получения функциональных автоматов одна часть двойной спирали РНК, образующей кольцо "шаблона", не используется. На этом кольце "метки" в зеркальном исполнении. Их автомат резки "узнавать" не узнает. И не режет эту часть.

Таким образом, автомат резки произвел резку только одного из получаемых колец одноцепочечной РНК, а второе, "шаблон", оставил неразрезанным. На него тут же "сел" автомат синтеза и начал собирать вторую часть, достраивая РНК до двойной спирали.

Произошло то, что когда-то должно было произойти. Появился процесс копирования с "шаблона".

Уточним, что у нас получилось.

Автомат сборки кольцевой РНК собирает первичную "матрицу". "Матрица" достраивается до двойной цепи. Потом, полученная таким способом кольцевая РНК дублируется автоматом репликации. На выходе получаем уже два "шаблона". "Шаблоны" поступают на автомат рабочего копирования и режутся на отрезки РНК по "меткам".

Но, так режется только одна сторона кольца. Вторая сторона снова становится "шаблоном" для автомата синтеза. Потому, что все "метки" определяющие места резки здесь "не читаются". Они в зеркальном исполнении. И автомат резки их не находит.

Эта часть кольцевой РНК остается неразрезанной и используется в качестве "шаблона" или "матрицы" для синтеза недостающей до двойной спирали цепочки РНК.

Автомат синтезирует недостающую часть двойной спирали РНК. Полное кольцо двойной спирали РНК снова режется на одиночные спирали. Автомат резки снова и снова отрезает цепочки РНК по "меткам".

Процесс бесконечный. Он заканчивается только с физическим уничтожением "шаблона" в процессе непрерывного копирования. А потом снова захватывается новый "шаблон" и процесс продолжается.

Что-то подобное позже использовано в принципе репликации с кольцевой ДНК по типу "катящегося кольца"...

Если отработанный кольцевой "шаблон" рвется и сбрасывается с автомата копирования, то он снова поступает на автомат "изготовления" "шаблона".

Вот теперь интересный момент. Что делает автомат "изготовления" "шаблона", если нет "испорченных" "шаблонов"? Он "собирает" новые. Эти "новые" "шаблоны" частично повторяют уже существующие, частично исправляют ошибки, полученные при прошлых процессах репликации, вставкой "новых" кусков, еще не испорченных, которые, конечно же дублируют что-то.

В одном "шаблоне" постепенно собираются и хорошие копии последовательностей для сборки функциональных автоматов и "испорченные". Самосборка функциональных автоматов и уход их из зоны копирования приводит к тому, что в зоне захвата автомата изготовления "шаблонов" остаются только "испорченные" копии...

Понятно, что это ... конец жизни протоклетки.

Выход здесь только один. И будущая протоклетка когда-то его находит. Автомат изготовления "шаблонов" вместе с рабочими "шаблонами" попадает в отдельный объем лабиринта, имеющий очень узкие каналы. Что это дает?

Автомат имеет свободный доступ к нему отдельных нуклеотидов для репликации цепи "шаблона", а вот выход "готовой продукции" затруднен. И теперь автомат оказывается окружен только двойными спиралями готовых "шаблонов". Потому, что только часть этих "шаблонов" уходит для дальнейшей работы, а часть остается в зоне работы автомата.

Что же произошло?

Автомат стал производить не просто "шаблоны". "Шаблонами" можно назвать те двойные спирали, что покинули зону их производства. А те, что остались, это уже "эталоны", сохраняющие первозданность собранной информации о сборке функциональных автоматов.

Возникла зона поддержания "эталонов" и выпуска "шаблонов", отделенная от зоны производства автоматов с этих "шаблонов".

Так получился вполне замкнутый и законченный процесс матричного информационного копирования. Это новый этап в развитии клеток. На уровне прообразов протоклеток он был невозможен по нескольким причинам.

Основой информации стала функциональная информация автоматов. Только потом она преобразовалась в последовательность оснований.

Основой перехода к матричному информативному копированию стало появление "эталона", как основы для копирования рабочего "шаблона" или "матрицы" для последующего процесса копирования. Это уже позволяет вносить изменения в "эталон" не останавливая работы с "матрицей".

Для появления матричного информационного копирования нужен устойчивый и отработанный процесс функционального копирования, как обязательная база, основа.

Нужны, хотя бы первые информационные указатели - "метки" для фиксации отделения одной части информации от другой. И, конечно, нужны автоматы, находящие эти "метки". Они появились только на этом этапе.


Такое усложнение процесса уже позволяет постепенно перейти к матричному этапу работы с "информацией" эталона.

Технические приспособления, найденные под действием случайности на этом этапе развития уже надолго стали основой информационных взаимодействий в клетке.


## Рибозимы - функциональные автоматы.


Чуть ранее мы говорили о функциональных автоматах, клубках РНК, с определенным расположением активных зон. От этих зон, их взаимного расположения и уровня активности зависят функциональные возможности разных автоматов.

В этом смысле название "функциональные автоматы" протоклеток здесь вполне органичны для понимания.

Наиболее общее название таких автоматов для работы с информационными ДНК и РНК для прокариотов - рибозимы [2.1].

Читаем здесь:

"Каталитическая активность РНК впервые была обнаружена в 1980-е годы у пре-рРНК Томасом Чеком, изучавшим сплайсинг РНК у инфузории Tetrahymena thermophila, и Сидни Альтманом, работавшим сбактериальной рибонуклеазой P.

Рибозимом оказался участок молекулы пре-рРНК Tetrahymena, кодируемый интроном вне хромосомного гена рДНК; этот участок осуществлял аутосплайсинг, то есть сам вырезал себя при созревании рРНК.Каталитическая активность также была обнаружена в РНК-субъединице комплекса рибонуклеазы P, участвующей в обработке пре-тРНК (впоследствии Альтман доказал, что эта активность может обеспечиваться рибозимом без участия белков).

В 1989 году Чек и Альтман получили Нобелевскую премию по химии за "обнаружение каталитическихсвойств РНК"." https://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1121475


Более подробно о рибозимах в [2].

Теперь разберемся ...

Вот, что написано о рибозимах:

"Если РНК были первыми молекулярными машинами, использовавшимися в ранних живых клетках, то рибозимы, существующие сегодня (например, аппарат рибосомы), могут считаться живыми ископаемыми - образцами живых существ, состоящих из нуклеиновых кислот." https://ru.wikipedia.org/?curid=871168&oldid=133925524


Наверное, это самый древний функциональный автомат клеточного развития. Он появился еще у протоклеток.

"Рибозим (сокращение от "рибонуклеиновая кислота" и "энзим"), также называемая ферментативной РНК или каталитической РНК - это молекула РНК, обладающая каталитическим действием. Многие рибозимы естественного происхождения катализируют расщепление самих себя или других молекул РНК, кроме того образование пептидной связи в белках происходит при помощи рРНК-рибосомы. В рамках исследований, посвященных происхождению жизни, удалось создать искусственные рибозимы типа РНК-полимеразы, способные при определенных условиях катализировать свою собственную сборку.

Первые лабораторные образцы показали невысокую каталитическую способность: они успевают собрать в цепочку не более 14 нуклеотидов за 24 часа, по истечении которых они разлагаются за счет гидролиза фосфодиэфирных связей, однако результат постепенно улучшается: в 2011 году достигнуто значение в 95 нуклеотидов.

...Несмотря на то, что большинство рибозимов достаточно редко встречаются в клетках, иногда они очень важны для их существования. Например, активная часть рибосомы - молекулярной машины, осуществляющей трансляцию белков из РНК - является рибозимом.

В качестве кофакторов некоторые рибозимы часто содержат двухвалентные ионы металлов, например, Mg2+." https://ru.wikipedia.org/?curid=871168&oldid=133925524


Здесь надо немного уточнить. Кофактор, это то, что еще называют металлофементом, коферментом или коэнзимом:

"Металлоферменты, или металлоэнзимы - общее собирательное название класса ферментов, для функционирования которых необходимо присутствие катионов тех или иных металлов. В подобном ферменте могут присутствовать несколько различных ионов металла. Катион металла при этом обеспечивает правильную пространственную конфигурацию активного центра металлофермента.

Примерами металлоферментов являются селен-зависимая монодейодиназа, конвертирующая тироксин в трийодтиронин, или железо-зависимые тканевые дыхательные ферменты.

Помимо принадлежности к классу ферментов, металлоферменты принадлежат также к обширному классу металлопротеидов - белков (не обязательно ферментов), в состав которых входят катионы металлов." https://ru.wikipedia.org/?curid=77376&oldid=76632160


Мы пока говорим именно о катионах металлов и РНК. Это, та самая активная часть, определяющая суть рибозимы. Того самого клубка из цепочек РНК, имеющего активные зоны. Посмотрите внимательно на рис. 1.6. Это тот самый случай...

Некоторые из активных зон сформированы ионами металлов, например, как в приведенном примере - магния. Белки в системе копирования еще не участвуют.

Но, постепенно ряд кофакторов расширяется. В дело постепенно вступают коферменты.

"Коферменты, или коэнзимы - малые молекулы небелковой природы, специфически соединяющиеся с соответствующими белками, называемыми апоферментами, и играющие роль активного центра или простетической группы молекулы фермента.

Комплекс кофермента и апофермента образует целостную, биологически активную молекулу фермента, называемую холоферментом

Роль коферментов нередко играют витамины или их метаболиты (чаще всего - фосфорилированные формы витаминов группы B). Например, коферментом фермента карбоксилазы является тиаминпирофосфат, коферментом многих аминотрансфераз - пиридоксаль-6-фосфат.

В металлоферментах роль, аналогичную роли коферментов, могут исполнять катионы металлов, однако коферментами их обычно не называют." https://ru.wikipedia.org/?curid=77347&oldid=135746958


Дополнительно читаем о рибозимах:

"То обстоятельство, что РНК может содержать наследственную информацию, позволило Уолтеру Гилберту выдвинуть предположение, что в древности РНК использовалась как в качестве генетического материала, так и в качестве катализаторов и структурных компонентов клетки, а впоследствии эти роли были перераспределены между ДНК и белками. Эта гипотеза сейчас известна как Гипотеза мира РНК." https://ru.wikipedia.org/?curid=871168&oldid=133925524


Этот факт подтолкнул продолжать исследования. Результаты начали складываться в стройную картинку:

... В природе обнаружены следующие рибозимы:

"Интроны групп I и II;

Свинцовый рибозим (leadzyme) - обнаружено несколько естественных образцов, хотя впервые был создан в лаборатории;

Рибозим, содержащий шпильку;

Рибозим типа hammerhead;

Рибозим вируса дельта-гепатита;

Рибозим Tetrahymena;

Рибозим VS;

Рибозим глюкозамин-синтазы (рибозим, активируемый глюкозамин-6-фосфатом).

... После обнаружения естественных рибозимов начались и исследования новых синтетических рибозимов, созданных в пробирке. Например, получены саморасщепляющиеся РНК, обладающие высокой каталитической активностью.

Тан и Брейкер[8] выделили саморасщепляющиеся РНК путём отбора фрагментов из РНК, сформированных случайным образом. Среди синтетических рибозимов есть как обладающие уникальной структурой, не встречающейся или не обнаруженной в живой природе, как и другие, весьма схожие с природным рибозимом типа hammerhead.

Одна из методик обнаружения синтетических рибозимов - эволюционный метод. Этот подход полагается на двойственную природу РНК, которая является как катализатором, так и информационной цепочкой. За счёт такой двойственности довольно просто создать большие разнообразия РНК-катализаторов при помощи ферментов типа полимераз. Полученные рибозимы подвергаются мутациям путём обратной транскрипции при помощи обратных транскриптаз с образованием фрагментов к ДНК в процессе мутагенной полимеразной цепной реакции." https://ru.wikipedia.org/?curid=871168&oldid=133925524


Ну, примерно так...

Рибозимы, как мы поняли, это общее название всех молекулярных машин из РНК, составляющих функциональные автоматы для работы с цепочками РНК. В протоклетках разделить их по разным функциональным особенностям было практически невозможно.

Чуть позже появилось матричное копирование, закрепившее последовательность оснований в цепочке РНК, а вместе с этим и функциональные качества этого автомата. Сегодня мы уже можем говорить о различных типах таких автоматов или молекулярных машин.

Начинаем знакомство...

Таблица 2.1.

Группа рибозимов Функция и особенности   Интроны групп I и II;   Интроны I, II и III группы способны к автосплайсингу ... и обладают консервативной вторичной структурой. Они обладают свойствами, похожими на свойства сплайсосомы и, вероятно, являются её эволюционными предшественниками.

Интроны I группы, ... - единственный класс интронов, который требует присутствие несвязанного гуанилового нуклеотида. Их вторичная структура отличается от вторичной структуры интронов II и III группы. https://ru.wikipedia.org/?curid=367850&oldid=134388421

Свинцовый рибозим   осуществляет расщепление РНК в присутствии свинца[1]. https://ru.wikipedia.org/?curid=733638&oldid=129121576   Рибозим, содержащий шпильку;   это молекулы РНК, которые имеют свойства ферментов.

... катализируют реакцию саморазрезания продуктов репликации РНК вируса по типу катящегося кольца.[3]

В отличие от других рибозимов, разрезающих РНК, рибозимы, содержащие шпилечные структуры, не являются зависимыми от ионов металлов. https://ru.wikipedia.org/?curid=1415939&oldid=136394631

Рибозим типа hammerhead;   это малые саморазрезающие РНК, которые имеют консервативную последовательность

... такие рибозимы катализировали сиквенс-специфичное разрезание фосфо-диэфирных связей в молекулах РНК благодаря специфической третичной структуре. Вторичная структура напоминает головку молотка - англ. hammerhead.

Данный рибозим способен самореплицироваться. Репликация происходит по типу катящегося кольца. РНК надрезается в точке начала катящегося кольца. https://ru.wikipedia.org/?curid=1415943&oldid=114478019

Рибозим вируса дельта-гепатита;   Симметричная репликация по типу катящегося кольца

... в клетках человека имеется рибозим (в интроне гена CPEB3), по вторичной структуре и биохимическим свойствам схожий с рибозимом HDV. Впрочем, рибозимы, имеющие структурный элемент псевдоузел, были позднее найдены во всех царствах живых организмов, за исключением архей, а также в вирусах насекомых. https://ru.wikipedia.org/?curid=6065641&oldid=136446449

Рибозим Tetrahymena; https://ru.wikipedia.org/?curid=1624004&oldid=136425730    Рибозим VS;   Рибозим глюкозамин-синтазы   активируемый глюкозамин-6-фосфатом    Рибосома   ... по своей сути, продолжает оставаться рибозимом - основная структурно-функциональная нагрузка лежит на её РНК, а не на белках, как когда-то полагали. https://ru.wikipedia.org/?curid=62991&oldid=134079941   Реплисома


Обратили внимание, на интересный оборот "репликация по типу катящегося кольца" (https://ru.wikipedia.org/?curid=4559662&oldid=103642739 )? Это когда идет непрерывная репликация с кольцевой матрицы многократными оборотами по этому кольцу.

Это та самая особая форма РНК, первый вариант устойчивой длительной памяти первых протоклеток. Потом она стала кольцевой ДНК, но сам принцип остался.

Такой тип РНК и ДНК сохранился у многих простейших клеток и органоидов эукариотов, например, митохондрий, и сегодня.

Тоже, между прочим, функциональный автомат...


## Функциональные автоматы - основа машины управления.


Скорее всего, так оно и есть. Первые разнообразные функциональные автоматы на цепочках РНК и составили основу первой простейшей машины автоматического управления протоклетки.

Таблица 2.2.

Основные показатели работы машины управления протоклетки Показатель Свойства   Смысл управления   Непрерывный контроль внутренней среды объекта управления.   Объект управления   Локализованный границами внутренней среды.   Контроль внешней среды   Отсутствует.   Каналы контроля и управления   Каналы лабиринта внутренней среды коацерватной капли.   Принцип управления   Функциональный.   Способ управления   Матричный   Принцип функционирования   Самостоятельный. От элементов до всей системы.   Формат локализации управления   Распределенный во внутренней среде   Единица управления   Функциональный автомат   Сборка функционального автомата   Самосборка на основе функционального или матричного копирования.   Способ формирования воздействия   Матричное копирование   Принцип поддержания и расширения существования   Фрагментарное размножение на основе отделения части внутреннего объема внутренней среды со всеми необходимыми составляющими.   Способ размножения   Функциональное копирование.


Мы многого еще просто не знаем. Но очевидно главное, на этом уровне развития основой клеточной системы управления стала РНК. На этой основе формировалась и система управления, и её основные функциональные узлы.

Машина управления клеткой еще только начала складываться. Она еще не может осуществлять контроль на основе обратной связи. Всё управление идет только "вперед", а дальше - как получится. В смысле, как установится уровень стабилизации и самоорганизации.

Пока всё держится на локализации внутреннего лабиринта и его внутренней жидкостной среды, сохраняющей какое-то постоянство за счет все тех же процессов случайной стабилизации и самоорганизации.

То, что мы называем машиной управления, таковым пока является с большой натяжкой. Пока это большое количество функциональных автоматов, каких-то сгустков или клубков из одиночных цепочек РНК, обладающих теми или иными свойствами химической активности, находящимися в разных точках лабиринта. По лабиринту двигаются потоки жидкости, которые и переносят все производимые результаты работы функциональных автоматов во все точки объема протоклетки.

И, тем не менее, это уже клетка, а не её прообраз. Несовершенная, размножаемая фрагментарным отделением, копирующая свои части управления функциональным копированием...

И все же это уже клетка с какой-то системой управления.

Потому, что управление, как функция реакции на возмущение уже появилось. Потому, что появилась вполне повторяемая реакция не только отдельного функционального автомата в канале лабиринта, но и общий результат такого вида саморегулирования стал повторяемым, а значит, результатом управления.

Случайность стала перерастать в закономерность.


## Совершенствование машины управления.


В принципе, способ функционального копирования, а с ним и функционального фрагментного размножения уже давали необходимые условия длительного существования, вполне сложных систем, какими были первые протоклетки.

И все же, такой способ не позволял закрепить достигнутые случайностью результаты и передать их с достаточной точностью следующим поколениям. Для точной передачи свойств родительской клетки были нужны несколько иные средства.

Если мы внимательно посмотрим на показатели первых машин управления клетки, то увидим, что в системе управления есть два различных способов копирования. Матричный и функциональный. Протоклетки применили функциональное копирование потому, что так могли копировать себя простейшие функциональные автоматы.

Но уже первые шаги функционального копирования показало слабости этого способа. Только переход на матричное копирование помог передать свойства родительского автомата в копии полностью, обеспечив его идентичность на уровне атомов.

Это смогла обеспечить только новая система управления. Пусть пока и распределенного, но уже имеющего свойства централизации функций. На этом этапе в системе появились взаимосвязи не только на уровне функциональных автоматов, но и на уровне всей системы управления. И все же ...

Вот...

Система появляется, когда появляются связи, образующие эту систему. Когда появляются действия и реакция на них. Когда этим коацерватная капля начинает усиливать стабилизацию и самоорганизацию, ослабляя действие случайности. Тогда из сложного лабиринта, существующего только благодаря законам физики и химии, появляется протоклетка, обладающая уже иными свойствами системного объекта. Она начинает существовать и благодаря своим действиям и реакциям, направленным на снижение действенности случайности.

Функциональные автоматы, те же клубки РНК, распределенные по всему лабиринту протоклетки уже оказались связаны между собой. Они уже установили определенный порядок взаимодействий, поддерживающий их существование. Чего не хватает?

Да, собственно, всё есть..., системы нет.

Кольцевая РНК, память, непрерывно реплицируется в десятки копий всех функциональных автоматов клетки, которые разносятся потоками жидкости по всему объему клеточного лабиринта. А ничего не улучшается...

Вот здесь и происходит первое значимое событие.

Упрощение лабиринта, предельное. Коацерватная капля, прообраз клетки, в очередной раз уменьшилась в размерах, оторвавшись от основного объема, но в ней остался основной автомат копирования, то самое "катящееся кольцо", рибозим "со шпилькой" и кольцевая РНК, память клетки.

Функциональных автоматов в объеме клетки оказалось больше, чем надо. И все автоматы уже одинакового качества, скопированные с матрицы-памяти.

Что будет происходить в такой небольшой замкнутой системе?

Материала маловато. Все запасы нуклеотидов РНК уйдут на изготовление копий функциональных автоматов и система будет функционировать уже в импульсном режиме. То пусто, то густо. Попался в разборку функциональный автомат..., и система его разберет. И тут же соберет что-то другое, что там по программе кольцевой РНК у нас на очереди. Или не соберет, если материала не хватит, снова будет ждать разборки очередного автомата.

Но, возникшая связь между тем, что попало в разборку, и тем, что соберет рибозим "со шпилькой" уже есть. Это уже не физическая и не химическая объективность, это уже взаимосвязь производственного процесса. Эта связь регулирует случайный процесс захвата частей РНК из внешней среды, попадание в разборку собственных цепочек РНК из уже произведенных функциональных автоматов, внутренних резервов, в виде цепочек РНК из перегородок, с заменой из другими материалами, например, белками...

Что произошло?

В протоклетке стал динамично меняться состав функциональных автоматов. Появился механизм закрепления случайной ошибки при копировании. И главной причиной тут стала неустойчивость РНК в качестве основной памяти. Эту память так же приходилось многократно повторять, собирая из тех составных частей, что плавали по каналам лабиринта. Мы этот процесс уже затрагивали. Появилось много "эталонов" "памяти". Разных. Полных и неполных, новых и старых. Они менялись в случайном порядке...

Параллельно с автоматом "катящегося кольца", производящего непрерывную репликацию, появился и автомат транскрипции. Он производил не бесконечную ленту копии, а формировал кольца в отдельном объеме клетки. Это новые "эталоны". Они сделаны уже не случайным образом, копировалась вся сборка памяти. Постепенно структура памяти стабилизировалась. Все автоматы получили свои "эталоны" в "памяти" и теперь воспроизводились вполне стабильно.

На основе автомата транскрипции в отдельном объеме клетки образовался центр формирования памяти. И центр будущей управляющей машины. Копирование в протоклетке стало полностью матричным. Теперь и действие ошибки копирования, а такие случались и сейчас случаются постоянно, стало направленным. Ошибка меняла нуклеотиды в копии, не меняя основы.

Таблица 2.3.

Основы машины управления Показатель Свойство   Форма взаимодействия   Реакция на действие   Рабочая система символов и эквивалентов управления   Нуклеотиды РНК. Сегодня это пары нуклеотидов А-У и Ц-Г.   Долговременная память   Кольцевая двойная спираль РНК.   Оперативная память   одиночная цепь мРНК.   Основа существования   Матричное копирование


Матричное копирование определило возможность совмещения последующих изменений с существующим состоянием. Здесь точно так же меняются частности при неизменной основе существования.

Этот способ внесения изменений предопределил и основное свойство процесса эволюционных изменений, или просто, эволюции - постепенность.

Эти изменения создали машину клеточного управления на основе матричного копирования. Появился и пока совсем незаметный центр управления, в виде нескольких автоматов копирования вокруг кольца памяти.

Последним действием на этом пути глобальных преобразований системы управления клетки стало отделение объема с "эталонами" от остального объема клетки. Но оно будет значительно позже...

Далее основным путем развития клетки станут уже качественные изменения всех составляющих клетки. Эволюция включилась...

Физические условия лабиринта коацерватной капли соединились с химической активностью цепочек РНК и появились клубки РНК, как первые функциональные автоматы, определившие способ получения функционального разнообразия и создания функциональной изменчивости свойств одного и того же вещества - РНК.

Одиночная цепь по свойствам резко отличается от свойств двойной спирали, а одиночные основания могут составить любую последовательность, при этом оставаясь всё той же РНК.

Относительное постоянство состава оснований не мешает бесконечной изменчивости последовательности этих оснований в цепи РНК. Это уже явная основа для появления информативной составляющей, ... но до этого пока дело еще не дошло.

Использование потока жидкости для создания автоматических систем регулирования и стабилизации состояния стало фундаментом для системы, как автоматического регулирования всех клеточных процессов, так и всего последующего комплекса логического управления в клетке.


## Археи.


Теперь от теоретических рассуждений вернемся к реалиям жизни. И попробуем найти подтверждение нашим рассуждениям в том, что известно сегодня науке.

Начнем с протоклеток. Что это такое, хоть примерно?

Самым близким аналогам этим полусказочным представителям начального периода зарождения Жизни оказались археи.

Археи возникли, как прообразы клетки после образования Луны, примерно 4 млрд лет назад. Лидирующее положение в прообразе клетки заняла РНК. Её функциональная химическая активность определила направление развития коацерватных капель в прообразы клеток.

Рис.2.1. Археи.

На снимке - найденные бактерии. В тёмных зонах, предположительно, сконцентрированы рибосомы, а также находятся включения, которые исследователи пока не смогли идентифицировать (фото Brett Barker/UC Berkeley).


Об археях пока известно немного:

"Археи (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος "извечный, древний, первозданный, старый") - домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл.

В настоящее время археи подразделяют на 5 типов. Из этих групп наиболее изученными являются кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota).

Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и были идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.

... Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.

Изначально архей считали экстремофилами, живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека.

Ни один из известных представителей архей не является паразитом или патогенным организмом, однако часто они бывают мутуалистами и комменсалами.

...Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска[45]. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, Sulfolobus - неправильной дольчатой формы; Thermofilum - тонкой нитевидной формы и меньше 1 мкм в диаметре, а Thermoproteus и Pyrobaculum почти идеально прямоугольные[46]. Haloquadratum walsbyi - плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах[47]. Такие необычные формы клеток, вероятно, обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом. У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов[48], а также показано присутствие филаментов в их клетках[49], однако у архей, в отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены[50]. У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб[51]." https://ru.wikipedia.org/?curid=200073&oldid=136545267


А ведь, действительно, удивительное сходство есть у археев [3] с нашими умозрительными протоклетками...

Совершенно уникальной организацией мембран обладают архебактерии - третий "домен" жизни [10, 11], наряду с бактериями и эукариотами. Эволюционно они считаются более близкими родственниками эукариот, нежели бактерий, хотя по строению липидов мембраны этого не скажешь [14].

Видимо, как адаптация к экстремофильности (способности обитать при высокой температуре и/или солености и/или кислотности), мембраны архей содержат липиды с нетипичным химическим строением (см. рис. 2.1.):

- "используется другая конфигурация остатка глицерола;

- неполярные "хвосты" крепятся к этому остатку не сложными, а простыми эфирными связями;

- хвосты имеют не линейную структуру, а состоят из изопреновых звеньев, и, что самое интересное, архейные липиды могут быть биполярными ("сшитыми" кончиками и пронизывающими всю мембрану насквозь) и содержать для большей прочности циклопентановые кольца, предположительно выполняющие функцию двойных связей в "обычных" фосфолипидах (регулирование температуры плавления).

Из всего сказанного следует, что липидный состав мембран отнюдь не является чем-то выбранным раз и навсегда [15]: он претерпел существенные изменения в процессе эволюции. Даже в разные периоды жизни одного и того же организма состав мембран может существенно варьировать." [3]


Добавим к этому простейшее строение, отсутствие органелл в своем составе.

Археи живут, в том числе, за счет комменсализма и мутуализма.

Кстати, что это такое?

"Комменсализм (от лат. com - "с", "вместе" и mensa - "стол", "трапеза"; буквально "у стола", "за одним столом"; ранее - сотрапезничество) - способ совместного существования (симбиоза) двух разных видов живых организмов, при котором один из партнёров этой системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные взаимоотношения[1]. При этом, популяция комменсалов извлекает пользу от взаимоотношения, а популяция хозяев не получает ни пользы, ни вреда (например, чешуйница обыкновенная и человек), т.е. метаболические взаимодействия и антагонизм между такими партнёрами чаще всего отсутствуют[1]. Комменсализм - как бы переходная форма от нейтрализма к мутуализму[2]." https://ru.wikipedia.org/?curid=734891&oldid=137242988


Протоклетка ищет себе "хозяина", поселяется в нем и возлагает на него все обязанности взаимодействия с внешней реальностью.

Оказывается, это вполне общепринятое решение проблемы в клеточном мире.

К этому ведут мутуализм и симбиоз:

"Мутуали́зм (англ. mutual - взаимный) - любая взаимополезная связь видов. Является более общим понятием, чем симбиоз, который представляет собой тесное полезное сожительство определённых конкретных видов." https://ru.wikipedia.org/?curid=156610&oldid=136280752


"Симбиоз (греч. συμ-βίωσις - "совместная жизнь"[1] от συμ- - совместно + βίος - жизнь) - форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или только один извлекает пользу из другого. "https://ru.wikipedia.org/?curid=54246&oldid=134386018


Да, это как раз, то, о чем мы говорили. Появление специализированных автоматов, нуждающихся в тесном и полезном для всех сожительстве. Это то, что потом, возможно, станет органеллами высокоразвитых клеток. Как митохондрии, например.


## Деление архей.


Если мы посмотрим, как происходит размножение архей, то ... всяко-разно...

Есть и фрагментация, и почкование.

"Фрагментация (лат. fragmentatio) - способ бесполого размножения, при котором особь делится на две или несколько частей (фрагментов), каждая из которых растет и образует новый организм; способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация)." https://ru.wikipedia.org/?curid=2135271&oldid=128995695


"Почкование - тип бесполого или вегетативного размножения животных и растений, при котором дочерние особи формируются из выростов материнского организма (почек)." https://ru.wikipedia.org/?curid=720096&oldid=129811439


Похоже, что это развитие одного и того же пути развития размножения. Самого раннего. Отделения части объема от материнской клетки, в которой сохраняется первичная среда и все необходимые функциональные автоматы для продолжения существования на достигнутом уровне развития.

Конечно же, такой вид размножения случаен и обеспечивается внешними факторами. Скорее всего, ударными воздействиями внешней среды на весь объем протоклетки. Когда разросшийся внутренний объем протоклетки становится больше, чем допустимый размер устойчивого развития. Большая протоклетка просто разрывается внешними силами на несколько частей и каждая из частей начинает свой период существования и наращивания внутреннего объема. Так было, скорее всего, в первый период появления существования археев.

Потом, уже много позже, процесс приобрел более законченный и целенаправленный характер, когда протоклетка уже немного управляет этим процессом и формирует фрагмент новой клетки из своего объема более организованным способом фрагментарного деления или почкованием.

А вот бинарное деление следует считать вернувшимся к археям от прокариот или эукариот горизонтальным переносом:

"Бинарное деление или Деление прокариотических клеток - процесс образования дочерних прокариотических клеток из материнской. Ключевыми событиями клеточного цикла как прокариот, так и эукариот являются репликация ДНК и деление клетки. Отличительной чертой деления прокариотических клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления[1]. В подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток, поэтому этот процесс ещё иногда называют бинарным делением. Так как чаще всего прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается образованием септы - перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере Escherichia coli[2]." https://ru.wikipedia.org/?curid=2505041&oldid=132311422


Конечно, этот процесс деления возник у прокариотов, а потом вернулся к археям в процессе горизонтального переноса генов.


## Получение энергии.


Здесь придется отклониться чуть в сторону от основного пути.

Наличие в клетках свободных радикалов различных нуклеиновых кислот, нуклеотидов и нуклеозидов, определило применение РНК в качестве основы развития. Но были и другие нуклеиновые кислоты.

История открытия нуклеиновых кислот:

"В 1868 году швейцарским химиком Фридрихом Мишером при изучении некоторых биологических субстанций было открыто неизвестное ранее вещество. Вещество содержало фосфор и не разлагалось под действием протеолитических ферментов. Также оно обладало выраженными кислотными свойствами. Вещество было названо "нуклеином". Соединению была приписана брутто-формула C29H49N9O22P3.

В 1889 г Рихард Альтман ввел термин "нуклеиновая кислота", а также разработал удобный способ получения нуклеиновых кислот, не содержащих белковых примесей.

Левин и Жакоб, изучая продукты щелочного гидролиза нуклеиновых кислот, выделили их основные составляющие - нуклеотиды и нуклеозиды, а также предложили адекватные структурные формулы, описывающие их свойства." https://ru.wikipedia.org/?curid=259420&oldid=134803612


Далее переходим к нуклеотидам:

"Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка - например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с нуклеотидами - эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозинтрифосфат)." https://ru.wikipedia.org/?curid=61805&oldid=137443651


Вот адезинодифосфат и адезинотрифосфат или АТФ, так же присутствующие в составе клеточной жидкости и оказались той самой "палочкой-выручалочкой" для повышения энергетики клетки.

"Аденозинтрифосфа́т (сокр. АТФ, англ. АТР) - нуклеозидтрифосфат, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году группой учёных Гарвардской медицинской школы - Карлом Ломаном, Сайрусом Фиске и Йеллапрагадой Суббарао[1], а в 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке[2].

... Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание - аденин - соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

Структура аденозинтрифосфорной кислоты

АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия

АДФ + H2O → АМФ + H3PO4 + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.

... Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.

Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.

АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата - вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.

Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях (пуринергическая передача сигнала).

В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:

АДФ + H3PO4 + энергия → АТФ + H2O." https://ru.wikipedia.org/?curid=61794&oldid=136152472


Ну вот, этого уже достаточно для понимания.

Первый этап повышения энергообеспеченности клетки на уровне архей, это бескислородный фотосинтез. На уровне галофильных архей Halobacterium salinarium.

На основе фотофосфорилирования:

"Фотофосфорили́рование - процесс синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии света. Как и в случае окислительного фосфорилирования, энергия света расходуется на создание протонного градиента[en] на внутренней мембране митохондрий[en] или клеточной мембране бактерии, который затем используется АТФ-синтазой. Фотофосфорилирование - очень древняя форма фотосинтеза, которая есть у всех фототрофных эукариот, бактерий и архей.

Различают два типа фосфорилирования - циклическое, сопряжённое с циклическим потоком электронов в электрон-транспортной цепи, и нециклическое, сопряжённое с прямым потоком электронов от H2O к НАДФ+ в случае эукариот или другого донора электрона в случае бактерий, например, H2S. Как разновидность нециклического типа выделяют псевдоциклическое фотофосфорилирование, при котором акцептором электронов служит кислород." https://ru.wikipedia.org/?curid=6213909&oldid=135035696


Энергоноситель есть. Но как им пользоваться?

Археи используют различные виды энергии. Здесь читаем:

"Большая часть архей - хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи - галоархеи (лат. Haloarchaea) - используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно.

Понятно, различная специализация была вынужденной. Она зависит от условий существования конкретной популяции клеток. Потому и возникли другие пути получения энергии. Читаем в разделе фотосинтез:

Основной путь получения энергии для галобактерий - аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина.

Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород." https://ru.wikipedia.org/?curid=164924&oldid=137128578


Понятно, для получения энергии все средства оказались хороши. Скорее всего, все способы получения энергии для управления движением водных потоков в клеточном пространстве были опробованы или использованы почти одновременно, но в разных условиях и в разных популяциях. Они все и остались в минимальном использовании.

А основным стал простейший фотосинтез с использованием ретиналя.


## Функциональный автомат - ретиналь.


На уровне археев появились и новые функциональные автоматы. Энергообеспечивающие. Это - ретиналь:

"Ретиналь, ..., это альдегид витамина А. Существуют две формы ретиналя - ретиналь1 и ретиналь2 . Кроме того, третья форма ретиналя - 3-оксиретиналь обнаружена у некоторых насекомых (особенно у двукрылых и чешуекрылых) и некоторых кальмаров.

Во всем мире животных фотопигменты состоят из хромофора - ретиналя, непрочно связанного связью, называемой Шиффовым основанием, с апопротеином - опсином ." https://humbio.ru/humbio/ssb/000e8a7a.htm

Рис.2.2. Тример бактериородопсина.(Формула)


На основе ретиналя археи создали безхлорофильный фотосинтез. Как они это смогли сделать - вопрос открытый...

Начинаем разбираться...

"Галоархеи Особый случай фотофосфорилирования представляет собой фотофосфорилирование галоархей, которые создают протонный градиент на основе энергии света без использования типичных фотосистем или электрон-транспортных цепей. Вместо этого в их мембранах присутствует специальный белок - бактериородопсин, который в качестве кофактора несёт ковалентно связанный ретиналь.

Поглотив фотон, ретиналь переходит из транс- в 13-цис-форму. При этом он изгибается и переносит протон с одного конца белка на другой. Далее ретиналь разгибается и возвращается в начальное положение, но уже без протона[16]." https://ru.wikipedia.org/?curid=6213909&oldid=135035696


Бактериородопсин или ретиналь, что это такое?

"Бактериородопсины - семейство мембранных светочувствительных белков археот (например, галобактерий). Бактериородопсины осуществляют перенос протона через плазматическую мембрану, по строению сходны с родопсинами млекопитающих." https://ru.wikipedia.org/?curid=1824140&oldid=123049963


Интересно, но пока непонятно.

Ну, есть перенос протона, и что?

Рис.2.3a. Тример бактериородопсина.   Рис.2.3. Тример бактериородопсина (вид сверху).

Продолжим...

"Состав белка.

Трансмембранная часть бактериородопсина сложена из 7 регулярных -спиралей, идущих от одного до другого края мембраны, а одинокая -шпилька и все нерегулярные участки цепи (соединяющие спирали-петли) выходят из мембраны[1]. Сидящие на -спиралях гидрофобные группы обращены 'наружу' к липидам (тоже гидрофобным) мембраны. Полярные же группы (их немного) обращены внутрь очень узкого канала, по которому идет протон." https://ru.wikipedia.org/?curid=1824140&oldid=123049963


О, как..., оказывается, этот белок составляет часть полупроницаемой мембраны, регулирующей поток жидкости в канале клетки между липидными стенками.

Читаем там же:

"Протонная проводимость осуществляется при содействии прикрепленной внутри пучка спиралей молекулы кофактора - ретиналя. Он перекрывает центральный канал бактериородопсина. Поглотив фотон, ретиналь переходит из полностью-транс в 13-цис форму. При этом он изгибается и переносит протон с одного конца семиспирального пучка на другой. А потом ретиналь разгибается и возвращается назад, но уже без протона." https://ru.wikipedia.org/?curid=1824140&oldid=123049963


Главное, что нас интересует на последнем рисунке, это перемещение конца молекулы под действием света. Здесь придется привести еще некоторые рисунки.

Заметим, что уже у архей перегородки на липидных стенках каналов постепенно стали строиться не на основе РНК, а на основе белка - ретиналя или бактериородопсина. Структура белка образует сложную перегородку, которая обладает очень ценным свойством - двигаться в заданном направлении под действие солнечного света.

Рис.2.4.Изгиб конца молекулы ретиналя под действием света.


Это позволило двигать воду в каналах не куда гонит неравномерность нагрева жидкости, а куда нужно. И это сразу привело к упрощению лабиринта клеточного пространства и активизации всех процессов клетки.

Вот, для чего клетке нужна энергия!

Для организации направленного движения жидкости по каналам лабиринта клетки. Эта необходимость остро ощущалась с момента образования коацерватной капли.

Там работала разность температур от дневного нагрева объема капли. Она создала движение потоков жидкости. Но этого почти сразу было уже явно недостаточно.

Для длительного существования нужно было создать постоянство структуры и надежность управления, а для этого нужна энергия...

Позже прокариоты усовершенствовали этот процесс применением хлорофилла для кислородного фотосинтеза.


## Развитие бескислородного направления


Конечно, у археев были перспективы на дальнейшее развитие. Их способность получать энергию движения прямым преобразованием из электромагнитного излучения любого вида не забыта. Как бескислородная химическая реакция.

При этом, если нет возможности самостоятельного развития, то хоть в виде органелл прокариотов и эукариотов. На рис. 2.6. показана реакция синтеза АТФ как в аэробном, так и анаэробном вариантах.

Рис.2.5. Модель синтеза АТФ в гидрогеносоме.   Последний и применен, например, так:

"Гидрогеносома - закрытая мембранная органелла некоторых одноклеточных анаэробных организмов, таких как инфузории, трихомонады и грибы. Подобно митохондриям, гидрогеносомы обеспечивают клетки энергией, но в отличие от первых функционируют в отсутствие кислорода. У облигатных анаэробов молекулярный кислород вызывает гибель гидрогеносом.

Гидрогеносомы трихомонад (наиболее изучены среди гидрогеносом-содержащих микроорганизмов) выделяют молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и производит АТФ комбинируя действие ферментов пируват: ферредоксин оксидоредуктазы, гидрогеназы, ацетат: сукцинат КоА трансферазы и сукцинаттиокиназы. В них также содержатся супероксид дисмутаза, малат дегидрогеназа (декарбоксилирует), ферредоксин, аденилат киназу и НАДH: ферредоксин оксид-редуктазу.

Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или архей, хотя в случае трихомонад вопрос остаётся открытым. Предполагают также, что они могут быть сильно модифицированными митохондриями.

Гидрогеносомы заменяют митохондрии относящимся к лорициферам многоклеточным, живущим в отложениях на дне впадины Аталанта, на глубине более трёх тысяч метров (труднодоступная область Средиземного моря).

В 2010, сообщили об открытии первых известных анаэробных многоклеточных животных с гидрогеносомоподобными органеллами." https://ru.wikipedia.org/?curid=2383373&oldid=132887177


Как мы видим, выход находится в любых ситуациях...


## Логические предпосылки.


Вспомнив о логике, мы, наконец-то, осознали, что изменения, происходившие в клетке от момента появления коацерватной капли до археев, носили все же вполне объективный и направленный характер, хоть и управлялись хаотическим процессом действия случайных изменений. Изменения создали бесконечный колебательный процесс баланса унификации и разнообразия в нашем мире

Мы установили, что все изменения коацерватной капли в прообраз клетки носили объективный физический характер и не могли не происходить, если для этого создавались необходимые условия.

Капля создавала в себе лабиринт из липидных мембран, клубки и перегородки из РНК, неравномерность солевых растворов в разных точках объема, ... всё это возникало только потому, что при неравномерностях нагрева жидкости возникали потоки её перемещения по объему капли.

Прообраз клетки эти принципы закрепил и усилил направленным развитием активности клубков РНК. До функциональных автоматов и повторяющихся функциональных способов их производства.

Логики еще никакой нет, это понятно.

Но что-то же уже есть, если возникла вот такая, функциональная форма, более или менее автоматического поддержания постоянных условий внутри объема прообраза клетки, такого же "примерного", функционального размножения, достаточного для того, чтобы археи дожили и до наших дней.

Что же появилось?

Состоялось выделение выполняемой функции в сумме материального образования. Скорее всего, началось всё с липидных оболочек и функциональных автоматов из цепочек РНК. Различие лишь в исходной активности этих начал. Цепочка РНК здесь явно лидирует. Это её активные зоны в клубке стали определять функцию всего автомата на её основе. И не только это.

Появилась функциональная автоматика. Она надолго определила приоритеты развития клетки в сторону функциональности. Исполняемой функции. И еще добавим важный пункт - автоматическое исполнение. Функция должна исполняться сама собой - автоматически.

Функциональная автоматичность определяет развитие.

Для создания условий работы клеточных функциональных автоматов потребовалось стабилизировать среду, в которой они работают.

Разделились понятия внешняя и внутренняя среда. Возник важный принцип существования - поддержание и передача внутренней среды протоклетки при размножении. Этот принцип протоклетка передала дальше почти всем своим потомкам.

Фрагментация и почкование отделяют часть объема материнской внутренней среды в объем новой, дочерней клетки. Таким образом, сохраняются неизменными свойства внутренней среды во многих поколениях клеток. Этот принцип размножения остался неизменным и сейчас. Конечно, и тут есть исключения, но в основном, исключения лишь подтверждают правило ...

Часть внутренней среды материнской клетки фиксируется в объеме новой клетки и уходит вместе с ней.

Так передаются основные физические свойства среды, формирующей необходимую структуру клетки почти автоматически, с минимальными затратами энергии.

С этого момента внутренняя среда стала самым охраняемым и защищаемым объектом прообраза клетки. Именно внутренняя среда стала основой передачи своих свойств другим поколениям.

Все дальнейшие действия протоклетки были направлены на сохранение именно внутренней среды, позволяющей продолжить существование на том же уровне, что имелся и при формировании протоклетки.

Только на основе сохранения неизменности внутренней среды появилось понятие локального объекта. Это еще не "Я", но уже "объект управления".

Сохранение свойств объема внутренней среды позволило сохранить и условия для работы всех функциональных автоматов, возникших в лабиринтах коацерватной капли.

Потом сложности все равно возникли, но с другой стороны.

Передача внутренней среды не обеспечивает наличие подходящей внешней среды. И, соответственно, приток необходимых веществ для поддержания растущего объема внутренней среды. Прежде всего, потому, что протоклетка не была привязана к одной точке объема внешней среды. Она свободно перемещалась в объеме жидкости внешней среды, состав которой мог меняться очень быстро.

Это заставило сохранять то, что накоплено. Постепенно клетка стала меньше выбрасывать во внешнюю среду молекулы РНК, потом липиды и, наконец, белки. Всё то, что могло отсутствовать во внешней среде. Это все стало накапливаться и передаваться вместе с передачей части внешней среды и начальной структуры протоклетки при функциональном размножении фрагментацией или почкованием.

На этом этапе появились уже стабильные клеточные системы, более или менее, полностью передающие свои функциональные возможности существования.

Теперь просто запишем пары понятий, определяющие условия развития...

Случайность - стабилизация и самоорганизация.

Унификация - разнообразие.

Прогресс - регресс.

Да, наверное, это основное...


## Краткие выводы.


Археи появились, как протоклетки, только благодаря естественным физическим процессам, происходящим в коацерватных каплях с нужным набором составляющих элементов. Их появление можно считать завершением первого этапа технологического развития биологической основы для появления Жизни примерно 4,1 - 3,8 млрд. лет назад.

Что произошло в этот период технологического развития?

Коацерватные капли стали структурами, постоянно формирующими сложные системы из простейших функциональных автоматов, создаваемых на основе РНК.

Это период случайного развития в двух направлениях. В сторону прогресса, как усложнения системы её внутренних и внешних взаимодействий. И конечно, в сторону регресса, как упрощения системы, доведение её до функции, исполняемой простейшими имеющимися средствами.

Основой развития стала функция.

Пути развития протоклетки привели к созданию процессов функционального копирования, как отдельных составляющих, так и частей общей системы. Это можно назвать процессом частичного размножения и самокопирования.

Функциональное копирование создало предпосылки для расширения многообразия протоклеток и их качественного развития. Функциональные автоматы могли сосуществовать на всех уровнях управления и в любых соотношениях.

Этот период развития характеризуется полным отсутствием антагонистических отношений в системе.

Собственно, это свойство функциональных автоматов и создало, сначала прообраз, а потом оформилась и, более или менее, постоянная структура протоклетки с составляющими её функциональными автоматами различного назначения.

Что же получилось из этого?

Появилось функциональное копирование своих составляющих - функциональных автоматов. На этой основе первичные протоклетки получили функцию частичного размножения, на уровне деления объема протоклетки. Этот вид размножения мы знаем, как фрагментация или почкование.

Появление таких основных функций у протоклеток обеспечило им расширенное воспроизводство во внешней среде. Что, в свою очередь, обеспечило протоклеткам возможность дальнейшего качественного развития. Как прогрессивного, так и регрессивного.

Мы видим вполне четкое размножение фрагментацией, более или менее полную передачу функций дочерней клетке в виде функциональных автоматов и части внутренней среды, как основных составляющих материнской клетки.

Археи продолжили использование случайностей для дальнейшего направленного улучшения своих функциональных возможностей. Прежде всего, для поддержания постоянства внутренней среды, формирования системы потоков, поддерживающих работу функциональных автоматов клетки, полупроницаемые мембраны, исполняющие ту или иную функции.

Размеры археев составляют примерно от 0,1 до 15 мкм.

Управление и размножение "по шаблону" стало основой существования клетки. Принцип копирования лег в основу будущей жизни.

Мы зафиксируем основные достижения в формировании принципов будущей клеточной логики на этом этапе:

Функциональность определяет направление действия.

Автоматичность исполнения действия.

Локализация объема своего существования.

Поддержание условий для функционирования.

Копирование - основа воспроизводства.

Расширенное воспроизводство - основа продолжения существования.


Ничего не скажешь, действительно, это - главное.

Далее уточним технические пары понятий:

Дополнение - противоположность.

Эталон - шаблон (матрица).

Матрица - копия.

Качество - развитие.

Воспроизводство - копирование.

Стандартизация - типизация.


Главная пара здесь "дополнение - противоположность". Эта пара понятий определяет глобальный дуальный подход ко всем полярностям. Неоднозначность и совместимость полярностей, постепенность перехода из одной полярности в другую. Объективность создания нового уровня на основе имеющихся.

Относится всё это только к понятию Жизнь? Не совсем. Это технические предпосылки к появлению жизни, но не её определители.

Жизнь появляется где-то позже ...

Но, удивительно, все функции живого уже есть, а жизни, как направленного процесса, еще нет. Пока здесь властвует случайность ...

Что отсутствует? Нет единого объема информации, точно определяющего свойства индивидуума. Нет центра управления, который бы мог собирать и удерживать эту информацию.

И такой центр стал появляться. Постепенно появилась кольцевая РНК, как основа долговременной памяти. Эта РНК собрала в себя все составляющие всех функциональных автоматов протоклетки. Процесс производства этих автоматов с функционального копирования перешел на матричное. Матричное копирование позволило воспроизводить функциональные автоматы с предельной точностью.

Обособление нескольких автоматов на работу только с кольцевой РНК фактически создало первый центр управления клетки. Пока незаметный и не оказывающий серьезного влияния на клеточные процессы, но уже аккумулирующий основные операции по работе с основной памятью системы.

Теперь изменения в системе стали зависеть от изменений в основной памяти клетки. В свою очередь, память стала изменяться только локально, с сохранением основы.

Это позволило начать работу эволюции...


г.Волгодонск

Август 2016г


## Литература:


2.1. А.А.Богданов РИБОСОМА КАК МОЛЕКУЛЯРНАЯ МАШИНА http://nano.msu.ru/files/challenges/2010/lecture07.pdf

2.2. Томас Р. Чек, РНК - фермент. http://evolution.powernet.ru/library/rnk.htm

2.3. Марков А. Тайна происхождения жизни скоро будет разгадана?

2.4. Никитин А.В., От 'мира РНК' к Началу Жизни... http://andrejnikitin.narod.ru/otRNKkNachalu.htm