К.Финлэйсон: другие произведения.

Неандерталец и Человек современного типа.Экологическая и эволюционная перспектива/clive Finlayson. Neanderthals and Modern Humans An Ecological and Evolutionary Perspective

"Самиздат": [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь|Техвопросы]
Ссылки:
Конкурсы романов на Author.Today
Загадка Лукоморья
 Ваша оценка:

 []

Clive Finlayson

Гибралтарский зоолог, палеонтолог и палеоантрополог. Директор Гибралтарского Музея.

*Иллюстрации, используемые в качестве приложения, имеются в свободном доступе и м.б. удалены в сроки, указанные правообладателем.

Аннотация (Cambridge Studies in Biological and Evolutionary Anthropology).

Неандертальцы и Человек современного типа

Данная статья развивает тему тесной взаимосвязи между изменением климата, экологическими изменениями и биогеографическими закономерностями развития человека в период плейстоцена. В частности, в ней оспаривается мнение, что именно "превосходство" человека современной анатомии привело к вымиранию неандертальцев между 40 000 и 30 000 лет назад. В этой статье Клив Финлэйсон утверждает, что для понимания человеческой эволюции, закономерностей распространения человечества по всему миру и вымирания архаичных популяций необходимо исходить из теоретической основы эволюционной экологии и учитывать весьма важные широкие биогеографические закономерности, в том числе - роль тропических и умеренных рефугиумов. Его предположение состоит в том, что неандертальцы вымерли потому, что их мир изменился быстрее, чем они могли справиться с этим, и что их отношения с прибывающими людьми современного типа там, где они встретились, были весьма непростыми.

Рефугиум(лат.refugium - убежище)- участок земной поверхности или мирового океана, где вид или группа видов пережили или переживают неблагоприятный для них период геологического времени, в течение которого на больших пространствах эти формы жизни исчезали. Предполагается, что вид не только может сохраниться в рефугиуме, но и впоследствии вновь распространиться из него на более широком пространстве.Примечания и дополнения - В.Полосков.

 []

Неандерталец и Человек современного типа

Экологическая и эволюционная перспектива

К.Финлэйсон

Гибралтарский Музей и Университет Торонто

(Впервые опубликовано в 2004г.)

Предисловие

В 1848 году в Карьере Форбса, неподалеку от Гибралтара, был обнаружен совсем необычный череп. Восемь лет спустя в долине Неандерталь в Германии был найден второй, такой же череп. Место находки дало новому гоминиду имя - неандерталец. Особь, названная неандертальцем, жила весьма близко к краю ареала своего обитания. Это послужило причиной более чем векового представления о неандертальцах как о грубом народе Северной Европы, который выжил несмотря ни на что, "прошёл сквозь огонь и воду", стужу ледникового периода, пока их не вытеснили вновь прибывшие разумные люди современного типа.

 []

Многие до сих пор считают близким к реальности этот "образ". И все же, как это ни парадоксально, неандертальцы были разумными людьми, обитавшими в мягком климате. Они расселялись по северным берегам Средиземного моря и на восток в сторону Черного и Каспийского моря. Неандертальцы "отваживались" идти на север только во время умеренных климатических периодов, и неустойчивый, холодный и засушливый климат Европы позднего плейстоцена, в конце концов, нанёс им удар, который отправил их на путь вымирания. Человек современного типа "завис" на периферии и воспользовался ситуацией, заняв вакансию, оставшуюся свободной после неандертальцев. Эта книга - попытка исправить более чем столетнее заблуждение.

Неандерталь(нем.Neandertal) - в основном невозделанная долинана протяжении отрезка реки Дюссель на территории, относящейся к городам Эркрат и Меттман, приблизительно в 10 километрах восточнее Дюссельдорфа. В 1856 году район стал известен благодаря находке скелета одного из представителей рода Homo, названного позднее неандертальцем.Примечания и дополнения - В.Полосков.

***

1. Эволюция человека в плейстоцене

Происхождение человечества можно проследить до тропического Африканского плиоцена, около 6 млн. лет назад. Данные в области Генетики с некоторых пор позволяют предположить существование общего предка у шимпанзе и человека около 5-6 млн. лет назад. Недавно в Африке были открыты ископаемые останки, которые, как утверждается, принадлежали этому общему предку. Эти окаменелости датируются между 6 и 7 млн. лет назад. С этого момента вплоть до появления Homo erectus 1,9 млн. лет назад и последовавшего за этим быстрого расширения ареала обитания, гоминиды были "ограничены" территорией Африки к югу от Сахары. Предполагаемое количество видов, которые существовали в течение этого длительного периода в плиоцене, у разных авторов различаются. Если придерживаться консервативного подхода, то можно наблюдать закономерность увеличения видового богатства гоминид примерно с 4,6 млн. лет назад с пиком между 1,9 и 1,6 млн. лет назад и резким снижением после этого (рис. 1.1). Снижение после 2 млн. лет назад напрямую зависит от роста нестабильности климата.

Пик разнообразия совпадает с первым появлением в списке ископаемых останков Homo erectus. До недавнего времени ранний Африканский представитель рода Homo рассматривался отдельно от современных ему Азиатских видов. Название Homo erectus было оставлено для Азиатских видов, а название Homo ergaster - для Африканских. Однако последние данные свидетельствуют о том, что эти два вида существенно схожи в морфологии, и что они должны быть частью одного целого, географически разнообразного вида Homo erectus.

Морфология (в биологии) изучает как внешнее строение (форму, структуру, цвет, образцы)организма и его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например,морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (эйдономию) и внутреннюю морфологию (анатомию). Морфология отличается от физиологии тем, что последняя изучает в первую очередь функционирование организма.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Систематизация ископаемых останков сопряжена с большими трудностями, как мы увидим это в главе 4. Различные авторитетные источники наделяют особым статусом последующие виды гоминид, хотя и существует значительная неопределенность относительно точных границ каждого из них. Я придерживаюсь следующей классификации. В этой книге я рассматриваю ветвь Homo erectus-Homo sapiens как "единый хронобиологический вид", который неоднократно приводил к дивергентным ответвлениям из-за географической изоляции в течение последних 1,9 млн. лет. Очевидно, некоторые из описанных видов являются временными единицами в пределах континуума Homo erectus-Homo sapiens. Я включаю Homo heidelbergensis и Homo helmei в эту категорию. Другие дивергентные ответвления, которые появились позже, исчезли. Неандертальцы - самый яркий пример такого дивергентного происхождения и их взаимоотношения с господствующими Homo sapiens займет большую часть этой книги.

Рисунок 1.1.

 []

Рис. 1.1.(a) количество видов гоминид за последние 5 млн. лет при консервативном подходе количеству видов.

 []

Рис. 1.1.(b) снижение количества видов гоминид за последние 2 млн. лет.

 []

Рис.1.1.(c) взаимосвязь между количеством видов гоминид и изменчивостью климата (коэффициент вариации температуры) за последние 2 млн. лет.

Пока не будут найдены эквивалентные окаменелости в Африке, вероятно лучше всего рассматривать вид Homo antecessor и, возможно, также находки из Чепрано в Италии в этой же категории, т. е. как исчезнувшее дивергентное ответвление.

Человек-предшественник или человек предшествующий(лат.Homo antecessor) - ископаемый вид людей, который существовал в период от 1,2 млн. до 800 тыс. лет назад. Известен по раскопкам в Атапуэрке, Испания. Homo antecessor считается самым древним гоминидом Европы(старше только Homo georgicus, обнаруженный в Грузии недалеко от посёлка Дманиси - его возраст достигает 1,7-1,8 млн.лет).

Думается, К.Финлэйсон подразумевал вот это:Примечания и дополнения - В.Полосков.

 []

 []

В главе 7 будет рассмотрен вопрос о скрещивании между господствующими Homo sapiens и дивергентными родословными при разрушении географических или экологических барьеров с конкретной ссылкой на неандертальцев и современных им господствующих Homo sapiens. Степень генетической изоляции составляющих популяций в любой момент будет зависеть от целого ряда факторов. К таким факторам относятся влияние расстояния и физические, климатические и экологические барьеры. В некоторых точках популяции будут изолированы, и тогда начнется процесс генетической дивергенции. Чаще всего такой процесс заканчивался бы возобновлением контакта между популяциями. В других размерах метапопуляции в разных регионах будут изолированы друг от друга. Поток генов будет циркулировать внутри регионов, но не между ними. Даже в больших пространственных масштабах целые регионы иногда оказывались изолированными от других. Я ввел здесь масштаб, и это вопрос, который является центральным для понимания экологии и будет часто появляться в этой книге. В этом случае мы можем видеть, насколько мелкомасштабная изоляция популяции ожидается чаще по сравнению с региональными событиями, затрагивающими множество популяций.

Предполагается, что наиболее удаленные друг от друга популяции будут генетически наиболее различны, но связаны между собой промежуточными видами. Там, где изоляция экстремальных популяций была длительной, популяции на крайних границах ареала могли расходиться до такой степени, что впоследствии они вели себя как новые отдельные виды. В случае плейстоценового Homo необходимо провести географические сравнения между современными видами. Поскольку мы изучаем явления во времени, также важно, чтобы географические модели из разных временных периодов не сливались. Например, часто можно найти обобщенные карты распределения географического ареала неандертальцев в литературе. Они должны рассматриваться только как карты границ ареала, очерченного в соответствии с имеющимися в настоящее время подтверждёнными данными. В действительности, ареал неандертальцев, как и ареал других видов Homo, и вообще, всех других животных, со временем смещается, расширяется, или сокращается. Именно эти изменения ареала, вероятно, наиболее информативны для характеристики неандертальцев, как мы увидим в главе 3 (рис. 1.2). Если учитывать ограниченность имеющихся данных, можно наблюдать изменяющуюся картину глобального распределения Homo в Плейстоцене.

Рисунок 1.2.

 []

Рис.1.2 Максимальные границы (серая зона) географического ареала неандертальцев в Европе, Западной и Центральной Азии. Биоклиматические границы показаны на рис. 5.3

Существуют две явно противоположные модели, которые, как мы увидим в этой книге, фактически являются крайними точками континуума. Большая часть споров, бушевавших в последние два десятилетия в этом отношении, была вызвана различиями в понимании эволюционного процесса и путаницей с таксономическими методами, особенно с Кладистикой. Я начну с краткого изложения двух противоположных моделей.

Кладистика - это метод классификации животных и растений по общему признаку, который прослеживается до самого близкого общего предка, но отсутствует у более далеких предков. Научные методы позволяют установить, что у членов группы с общими признаками есть общая история, а, следовательно, они тесно связаны. Характерные особенности кладистической практики состоят в использовании так называемого кладистического анализа(строгой схемы аргументации при реконструкции родственных отношений между группами в классификации, состоящими из объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков). Кладистический анализ- основа большинства принятых в настоящее время биологических классификаций, построенных с учётом родственных отношений между живыми организмами.Примечания и дополнения - В.Полосков.

С одной стороны, мы имеем мультирегиональную модель, которую отстаивал Вольпофф и его школа.

Милфорд Вольпофф - Один из крупнейших антропологов современности, одновременно - редкий представитель сторонников мультирегиональной гипотезы возникновения современного человека. Гипотеза мультирегионального происхождения неоантропов - гипотеза параллельной эволюции палеоантропов (или даже архоантропов) до неоантропов на разных континентах Старого Света. Современные большие расы человека выводятся при этом от разных видов палеоантропов (или даже архантропов). Противоречит некоторым современным положениям теории эволюции животных.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Согласно этой модели, Homo erectus-Homo sapiens - единый вид (Homo sapiens). Вариации, которые наблюдаются среди ископаемых останков, просто отражают естественные изменения по мере того, как вид эволюционировал с течением времени. По мере того как популяции становились изолированными, между ними возникали географические различия, как и в большинстве широко распространенных групп организмов. Согласно этой модели и ее вариантам, генетические барьеры между популяциями никогда не были достаточно сильны, чтобы вызвать видообразование. Таким образом, современные человеческие популяции отражают сочетание региональных вариаций, которые восходят к самым ранним колонизациям и относительно непрерывному потоку генов среди популяций. Интенсивность и частота потока генов была бы наибольшей среди соседних популяций и самой низкой среди географически наиболее удаленных.

Колонизация - процесс заселения и освоения новых территорий земли людьми.Примечания и дополнения - В.Полосков.

С другой стороны, у нас есть модель "Из Африки 2", которая наиболее сильно ассоциируется с К.Стрингером.

Крис Стрингер является одним из ведущих сторонников недавней гипотезы африканского происхождения или теории "Из Африки". Эта теория предполагает, что современные люди возникли в Африке более 100 000 лет назад и в некотором роде заменили архаичных людей мира, таких как Homo floresiensis и неандертальцы, после миграции в пределах Африки и затем из Африки в "неафриканский мир" в течение последних 50 000-1000 лет. Он всегда считал, что какое-то скрещивание между различными группами могло произойти, но думал, что это было бы тривиально в общей картине. Однако последние генетические данные показывают, что процесс замещения действительно включал некоторое скрещивание. В последнее десятилетие Крис Стрингер предложил более сложную версию событий в Африке, которую он назвал "мультирегиональным африканским происхождением".Примечания и дополнения - В.Полосков.

Согласно этой модели, все естественные вариации, которые существовали среди популяций Homo, очень быстро исчезли позднее 100 000 лет назад в результате географической экспансии "современных людей", которые эволюционировали где-то в восточной или северо-восточной Африке. Когда "современные люди" распространились из Африки, они заменили все существующие популяции Homo в Африке и Евразии. Эти "архаичные" африканские и евразийские популяции эволюционировали в региональном масштабе после более ранней экспансии "Из Африки 1" Homo ergaster около 1,9-1,8 млн. лет назад. Эта модель в ее нынешнем виде не отрицает возможности скрещивания "современных" и "архаичных" форм при контакте, но она предполагает, что никакие "архаичные" гены не сохранились в современных популяциях. Эти идеи могут показаться очень разными и "непримиримыми", но на самом деле это не так. В значительной степени эти две точки зрения отражают различное понимание эволюционного процесса. Мультирегиональная модель следует за НЕОдарвинистской школой, которая рассматривает эволюцию, протекающую через небольшие, кумулятивные изменения внутри вида. Макроэволюционные изменения, наблюдаемые в "ископаемой летописи", - это просто накопление многих микроэволюционных изменений. Таким образом, Homo ergaster/ Homo erectus постепенно эволюционирует в Homo sapiens. Любое разделение рода на виды условно. Подобная трактовка верна. Новые виды возникают тогда, когда популяции одного вида достаточно изолированы друг от друга, чтобы при вторичной встрече они не скрещивались до такой степени, чтобы эти две популяции в конечном итоге стали одной. Таким образом, мультирегиональная модель, корректна она, или нет, согласуется с неодарвинистской эволюционной теорией.

В конце 70-х Гулд & Элдридж предложили иной эволюционный процесс. Исходя из Палеонтологического фона, эти авторы испытывали трудности в понимании того, как основные этапы (такие, как очевидные резкие адаптивные радиации), наблюдаемые в "ископаемой летописи", могли возникнуть в результате накопления многих микроэволюционных изменений.

Адаптивная радиация - это процесс эволюционного образования видов от одного общего предка. Основу этой концепции заложил французский ученый Жорж Кювье (1769-1832). Он сделал вывод, что с течением длительного периода времени организмы разделились на группы, некоторые из которых являются частью современной классификационной системы. Это представление радикально отличалось от общепринятой в то время аристотелевской концепции "лестницы жизни" (Scala Naturae), которая распределяла все организмы по ступеням, от простейших - в самом низу, до самых сложных (человек) - на вершине.

Эволюционная радиация - сравнительно быстрое (в геологическом понимании) и массовое возрастание таксономического разнообразия или морфологических отличий видов вследствие адаптивных изменений или открывшегося ранее недоступного экопространства.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Они рассматривали эволюционный процесс как серию крупных шагов, прерываемых длительными периодами застоя, в течение которых виды меняли свои адаптивные позиции в пределах определенных параметров, но без существенного видообразования. Ни один четкий механизм не был бы удовлетворительно защищен для такого процесса. Примерно в то же время разрабатывалась новая таксономическая методология. Кладистика рассматривалась как количественный и объективный метод классификации видов, который значительно улучшил существующие филогенетические "процедуры".

Филогенетика, или филогенетическая систематика, - область биологической систематики, которая занимается выявлением и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство тех или иных особей или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Измеряя набор переменных (обычно метрических), систематики смогли выделить те, которые были общими для "родословной", от тех, которые были специфичными. Всякий раз, когда такие специфические различия наблюдались в той или иной форме, им придавался особый статус. Таким образом, если мы понимаем эволюцию как движущую силу событий видообразования, мы переходим к ситуации, в которой по мере возникновения новых видов (или их определения кладистически, что не одно и то же!), старая наследственность, де-факто, перестаёт существовать. Становится понятно, почему школа замещения (которая в значительной степени опирается на кладистику) испытывает трудности в принятии континуума Homo ergaster/Homo erectus-Homo sapiens. Вместо этого они рассматривают каждое новое ископаемое, которое было обнаружено, и имеет особенности, характерные для его родословной, как новый вид.

В действительности эволюционный процесс протекает двумя путями: через постепенное накопление небольших изменений внутри вида и через образование новых видов, по крайней мере, у позвоночных в географической изоляции, через процесс, известный как аллопатрическое видообразование. Недавние исследования, по-видимому, дают доказательства видообразования в пределах общей географической зоны через сочетание экологических и поведенческих различий внутри популяции (симпатрическое и парапатрическое видообразование).

Аллопатрическое видообразование (географическое) - Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического. В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом. Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются "географическими расами".

Симпатрическое видообразование (экологическое) - Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют "экологическими расами". Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.

Парапатрическое видообразование - постепенное видообразование, в процессе географически ограниченного контакта, при котором новый вид образуется из популяций, сохраняющих узкую полосу перекрывания зон обитания (зоны гибридизации).Примечания и дополнения - В.Полосков.

В модели "Из Африки 2" имеются неточности, которые объясняются тем, что она не придает большого значения постепенным микроэволюционным процессам. Таким образом, согласно этой точке зрения, если "современные люди" появились в Африке, они должны были сделать это посредством видообразования. Альтернативный вариант, более простой и столь же обоснованный, заключается в том, что "современные люди" эволюционировали постепенно в течение последних 2 млн. лет от предка гоминид, которые распространились в другие части Африки и в Евразию. Принятие такой позиции означало бы, по крайней мере, признание региональной преемственности в этой части Африки. Именно таких людей я в своей книге называю господствующими Homo sapiens, "современными".

Следующая трудность возникает в определении видов, которое, как мы ранее уже видели, таит в себе проблему, поскольку мы не можем применить концепцию биологических видов к ископаемым останкам. Это, вероятно, одна из причин, почему палеоантропологи и археологи так горячо обсуждают находку из Лагар-Вельо в Португалии, которая, якобы, является гибридом неандертальца и "современного человека".

 []

Нет никаких сомнений в том, что неандертальцы были, как минимум, отдельной ветвью человеческой эволюции. Использование кладистики делает их отдельным видом, но это не обязательно. Неандертальцы, возможно, вступили на отдельный от господствующего вида Homo sapiens эволюционный путь, но степень и время изоляции, когда эти две линии вновь встретились на Ближнем Востоке и позже в Европе, определили бы, стали ли они самостоятельным видом или нет. Это, в значительной степени, детальный вопрос, имеющий мало общего с изучением двух популяций, за исключением вопроса о скрещивании, который, во всяком случае, будет очень трудно решить. По этим причинам я порассуждаю в этой книге о популяциях, поскольку это будет более "продуктивным "подходом. Я буду использовать терминологию лишь в той мере, в какой она помогает читателю, и ничего лишнего при использовании конкретных названий.

С другой стороны, в рамках мультирегиональной модели не придается большого значения географическому замещению одного населения другим. Тем не менее, в литературе имеется множество примеров распространения популяций и видов, которые являются частью динамики природного мира. Кажется маловероятным, что в истории рода Homo была только одна успешная экспансия "Из Африки". В мультирегиональной модели подразумевается неудача любого последующего расширения популяции, за исключением генетической ассимиляции. В случае с "современными" людьми и неандертальцами в Европе, современные данные, казалось бы, весьма явно указывают на замену неандертальцев "современными" людьми. И другое предположение, на мой взгляд нереалистичное, - предполагать, что подобная замена должна была произойти и во всем мире. Во всяком случае, как мы увидим позже, колонизация Европы "современными" людьми не обязательно должна была быть "строгой" заменой, если под этим мы подразумеваем активное вытеснение неандертальцев новыми пришельцами.

Направленность этой книги, я надеюсь, прольет новый свет на процессы и механизмы, которые определили ход человеческой эволюции. Основа этой аргументации была обозначена в биогеографическом подходе, исходящим из позиции эволюционной экологии. Согласно этой точке зрения, рост популяции "современных" людей и "упадок" и вымирание неандертальцев были независимыми, связанными с климатом событиями. Превосходство "современных" людей, ведущее к исчезновению неандертальцев через конкуренцию, считалось маловероятным. Первоначальная колонизация мира "современными" людьми была связана с совпадением климатических и исторических событий, которые благоприятствовали популяциям, приспособленным к эксплуатации равнинных млекопитающих - травоядных. География северного полушария и вызванные климатом изменения растительности совпали с успешной колонизацией.

Одно из критических замечаний в отношении контрастных моделей, изложенных выше (особенно, "Из Африки 2"), заключается в том, что не был выдвинут механизм для объяснения этой модели. Также не были созданы проверяемые предположения. В этой книге я буду развивать экологическую и эволюционную перспективу, которая пытается понять эволюцию человека через эволюцию составляющих его популяций. Климат рассматривается как центральный элемент, имеющий решающее значение в эволюции человека, причем не обязательно "непосредственно", а скорее через его влияние на распределение и обилие растений и животных. Я выделяю, в частности, растущую климатическую нестабильность в течение плейстоцена как критический фактор, который некоторыми в значительной степени игнорировался, несмотря на то, что, как я объясню позже, новый механизм "вариативного отбора" не требуется. Параллельно с климатическими и экологическими переменами в Плейстоцене люди разработали механизмы, позволяющие лучше справляться с этими факторами нестабильности. Эти механизмы, в конечном счете, и позволили колонизировать всю планету.

2. Биогеографические закономерности

Распределение и обилие растений и животных в течение четвертичного периода представляет большой интерес для понимания закономерностей развития любого конкретного вида. В нашем случае это имеет фундаментальное значение для понимания того, каким образом люди были распределены в разное время в течение четвертичного периода.

Весьма важно начать обсуждение на макроэкологическом уровне. Широкая биогеографическая картина даст нам важные сведения в том масштабе, который наиболее важен для нашего исследования. Мы приблизимся к более низким пространственно-временным уровням в последующих главах, где это имеет отношение к обсуждению. Я не буду тратить время на рассматривание устоявшихся биогеографических закономерностей, которые, по моему мнению, не имеют особого отношения к этой книге. Меня больше волнует распределение и изменения в окружающей среде, которые могли бы повлиять на распространение людей, и я ограничусь главным образом Евразией и Африкой, где происходили основные события.

Думается, для более чёткого понимания временных отрезков, часто встречающихся в этой статье ниже, имеется смысл представить здесь "упрощённый" фрагмент шкалы официального геологического масштаба времени.

 []

Примечания и дополнения - В.Полосков.

Структура растительного мира

В этой книге я уделю особое внимание структуре растительного мира, то есть трехмерному расположению растений в пространстве. Объясняется это тем, что я считаю, что структура растительного мира будет играть важную роль в распространении людей, как это происходит и для большинства животных. Структура растительного мира была бы особенно важна для определения типов потенциальной добычи, доступной для человека, а также для того, чтобы сделать добычу видимой и доступной. Отчасти, причина, по которой леса были одними из последних мест обитания, колонизированных людьми, должна была быть связана с видимостью и доступностью добычи, а также с её количеством.

Можно описать структуру растительности в соответствии с распределением растений в наземном слое (сорняки и другие травы), кустарниковом слое и древесном слое. Несмотря на то, что видовой состав будет значительно различаться в различных регионах, структура растительности имеет сходство. Для целей этой книги я сгруппирую места произрастания по структуре растительности в следующие блоки.

Леса

Здесь преобладает высокая плотность деревьев с густой кроной. Разновидности включают тропические и экваториальные тропические леса с очень высокой кроной, а также умеренные широколиственные леса.

Кустарники

Здесь преобладают кустарники. Деревья фактически отсутствуют. Сегодня характерными примерами являются средиземноморские кустарники, известные под специфическими названиями в разных частях света.

Открытые пространства

Они характеризуются отсутствием (или наличием в низкой плотности, как в лесистой саванне) деревьев и кустарников и преобладанием трав, кустарников, мхов или лишайников или полным отсутствием растительности на участках. Под это определение подпадают саванны, степи и тундры.

Пустыни

Пустыни занимают обширные области планеты и характеризуются практически полным отсутствием растительности из-за низких и нерегулярных осадков. Здесь есть песчаные, каменистые и ледяные пустыни. Таким образом, пустыни являются отдельной категорией мест произрастаний, которые не могут быть адекватно описаны растительной структурой иначе, чем как экстремальные открытые места произрастания. По замыслу этой книги я буду рассматривать пустыни как отдельную категорию. Применительно к человеку пустыни играют важнейшую роль в качестве барьеров для расселения. Адаптация человека к пустыням - это крайняя степень развития адаптации к открытым местообитаниям.

Скалистые места обитания

Это районы с минимальным развитием растительности и преобладанием скального грунта, которые, как и пустыни, можно считать экстремальными случаями открытых местообитаний. В отличие от пустынь, они обычно локализуются в ландшафтном и региональном масштабах. Для человека особенно были важны два типа скалистых местообитаний. Там, где профиль земной поверхности вертикальный или почти вертикальный, скалистые места обитания называются скалами. Скалы привлекали людей как места для укрытия или где сосредоточена специализированная фауна (например, Capra). Внутри скалистых участков, особенно в карстовых условиях, имеются полости. Они традиционно использовались людьми в качестве убежищ.

 []

Козёл безоаровый (Capra aegagrus)

 []

Козёл альпийский (Capra ibex)

 []

Тур кавказский (Capra severtzovi)

Capra - типично горные животные, населяющие труднодоступные скалистые места, крутые склоны обрывов, ущелий и избегающие сколько-нибудь обширных открытых и ровных пространств. Распространены по вертикали до высоты 5,5 тыс. метров над уровнем моря и более. Горные козлы всех видов прекрасно приспособлены к жизни в горах, с исключительной быстротой и ловкостью передвигаются по самым неприступным кручам. Летом живут высоко в горах, зимой, избегая глубоких снегов, затрудняющих движение и добывание пищи, спускаются ниже.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Водно-болотные угодья

Озера, болота, аллювиальные равнины, реки, лиманы и дельты рек являются особыми местами обитания и обычно ограничиваются определённым регионом. Их основной характеристикой является наличие "стоячей" воды (обычно пресной или солоноватой). Поля часто зарастают травой, тростником и кустарником. Водно-болотные угодья, в зависимости от климата, могут быть сезонными. Они создают концентрацию животных в определенное время года и являются дополнительным источником животных, не встречающихся в других местах обитания, особенно рыбы. Водно-болотные угодья были чрезвычайно важны для человека на протяжении всего Четвертичного периода.

Море

Эксплуатация человеком открытого океана - сравнительно позднее явление. Однако продукты моря эксплуатировались людьми в прибрежных районах, по крайней мере, со времен последнего межледникового периода. Аналогично пустыням, моря часто играют важную роль как барьер для расселения человека, хотя это не всегда было так, как в случае колонизации Австралии 50 тыс. лет назад.

Мозаика: переходные и граничные местообитания и неоднородные ландшафты

Категории среды произрастания, которые я до сих пор описывал, я буду использовать на протяжении всей этой книги. Применительно к человеку, - это места обитания. Там, где эти места обитания встречаются, между ними могут быть резкие разрывы в однородности. Эти пограничные зоны (или экотоны) являются областями высокого разнообразия. Они могут возникать, например, там, где водно-болотные угодья и леса соприкасаются, или там, где равнины или скалы соприкасаются с морем в прибрежных районах, или действительно там, где леса и открытые места обитания находятся близко друг к другу.

Экотон - термин введен в научную литературу в первой половине XIX века для определения переходных территорий между биомами, а также для верхней границы леса в горах. Впоследствии, с развитием экологии и фитоценологии, понятие экотона сузилось до территории стыка или зон резкого перехода между двумя и более различными экологическими видами.Примечания и дополнения - В.Полосков.

После нарушения обычного состояния в регионе может наблюдаться смена категорий местообитания в течение определенного периода времени. Классический пример тому - восстановление лесных массивов после пожара. В зависимости от того, в какой момент времени мы смотрим на ту или иную область, мы можем наблюдать ее пограничное состояние. Это не является чем-то необычным, и я утверждаю, что такие переходные ситуации были правилом на особенно критических стадиях Четвертичного периода. Резкие климатические изменения, которые были зафиксированы в масштабах десятилетий и столетий с последующими быстрыми изменениями растительности (Глава 6),означали, что большие районы мира имели переходные места обитания в течение длительных периодов времени. Учитывая, что климатические пики занимали небольшую долю Четвертичного периода и что даже эти пики часто были сильноизменчивы, мы должны признать, что большие площади планеты, которые были заняты людьми в течение Четвертичного периода, были динамичными в особенностях среды обитания в масштабе человеческих поколений.

Наконец, там, где существуют пространственные разрывы в критических параметрах на ландшафтном или региональном уровнях, мы видим мозаику среды обитания, вместо однородных поверхностных слоёв одной среды обитания. Такие "мозаики" особенно распространены сегодня, когда люди продолжают изменять окружающую среду, но они существовали всегда. Такие мозаики, как краевые и переходные ареалы обитания, открывали людям возможности для использования природного разнообразия внутри них.

Возвышенность

В этой книге я не рассматриваю горы как отдельную категорию среды обитания. Описанные выше места обитания могут быть найдены на большой высоте, и их протяженность (в большинстве случаев) изменяется аналогично климатическим изменениям по широте. Самые высокие горы, однако, действовали как физические барьеры для расселения людей, особенно в самые холодные моменты, когда они были практически неприступными. В Евразии Гималаи продолжают оставаться барьером даже сегодня. Пояс гор, протянувшийся от Пиренейского полуострова и Магриба на западе до Гималаев на востоке, имел решающее значение для эволюции человека. Большие перепады высот на коротких расстояниях породили ландшафтные мозаики с высоким местным биоразнообразием, как это происходит и сегодня. Это было, по моему мнению, весьма важно для эволюции неандертальцев. В целом низменная и топографически однородная Евразийская равнина, простиравшаяся от Британии до Берингова пролива, наоборот, была полностью колонизирована людьми лишь в плейстоцене, гораздо позднее (Глава 7).

Изменения естественной среды в Четвертичном периоде

Климатические колебания четвертичного периода, вызванные изменениями температуры и количества осадков, привели к многочисленным крупномасштабным изменениям в географическом распределении и протяженности ряда местообитаний, описанных выше. Эти изменения кратко излагаются ниже.

Леса

Тропические и экваториальные тропические леса значительно сокращали свой ареал во время засушливых периодов, которые были связаны с похолоданием, и расширяли свой ареал во влажные периоды, которые были связаны с потеплениями. Умеренные широколиственные леса расширялись от своих европейских "опорных пунктов" на восток во время теплых и влажных периодов и сокращались на запад во время холодных и засушливых (Глава 6). Эти леса расширяли северную границу своего ареала при потеплении, доходя до самого севера Скандинавии. Северная граница ареала этих лесов сокращалась в холодные и засушливые периоды (Глава 6). Экспансия на южной границе ареала была ограничена Средиземным морем. Бореальные хвойные леса (тайга) при потеплении и похолодании смещали свой ареал с севера на юг. В Средиземноморье горные хвойные леса сходным образом смещали свою границу вверх и вниз по горам, тогда как теплолюбивые средиземноморские сосны достигали своего максимального распространения в межледниковье.

 []

Межледниковье - интервал времени внутри ледникового периода, разделяющий соседние ледниковые эпохи. Установлено, что приблизительно 25% всей своей временной истории Земля переживала периодические похолодания климата. Глобальные отрезки времени, когда средняя температура на поверхности планеты падает, принято называть ледниковыми эрами. Каждая из них длится сотни миллионов лет, а за всю историю Земли можно выделить 4 ледниковые эры:

Раннепротерозойская - 2,5-2 млрд. лет назад

Позднепротерозойская - 900-630 млн. лет назад

Палеозойская - 900-360 млн. лет назад

Кайнозойская - 65 млн. лет назад-настоящее время

Получается, что мы живем во время очередной ледниковой эры, внутри которой произошло небольшое потепление. В свою очередь ледниковые эры делятся на ледниковые периоды, каждый из которых продолжается несколько десятков миллионов лет. В настоящий момент человечество живет во время очередного ледникового периода под названием "Четвертичный ледниковый период", который начался приблизительно 1,6 млн. лет назад и продолжается по сей день. Но и сам ледниковый период подразделяется на множество временных отрезков, когда ледники то отступают, то вновь начинают свое движение с полюсов. Периоды похолодания во времена ледникового периода называются ледниковыми эпохами (оледенениями), каждая из которых длится несколько десятков тысяч лет.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Кустарники

Ареалы распространения кустарников, должно быть, изменялись, поскольку переходные местообитания, такие как леса, уступали место открытым местообитаниям и наоборот. В Средиземноморском бассейне средиземноморские кустарники сохранялись на протяжении всего Четвертичного периода. Их ареал сокращался за счет лесов в теплые и влажные периоды, а в холодные и засушливые за счет степной зоны. Таким образом, кустарники занимали большие пространства Средиземноморского бассейна в разное время в Четвертичном периоде. Хотя их масштабы увеличились в результате человеческой деятельности (вследствие вырубки лесов), средиземноморские кустарники, по-видимому, имеют долгую эволюционную историю. К северу и югу от Средиземного моря более экстремальные бореальные и тропические условия, вероятно, приводили к более быстрым и резким переходам от лесов к открытым местообитаниям и обратно. Промежуточное положение средиземноморских земель позволяет считать их наиболее пригодными для развития кустарниковых сообществ и местообитаний.

Открытые места обитания и пустыни

В Африке саванны и луга расширялись за счет тропических лесов в холодные и засушливые периоды и, наоборот, за счет пустынь в теплые и влажные периоды (Глава 6). Максимальная протяженность Сахары была достигнута в самые засушливые моменты, и это время, конечно же, являлось препятствием для расселения людей. С другой стороны, в самые влажные периоды Сахару практически полностью занимали луга и саванны. В такие времена её влияние как барьера для рассредоточения было незначительным. Распределение лугов в Юго-Восточной Азии происходило по аналогичной схеме, за исключением того, что их протяженность никогда не являлась столь значительной, как в Африке.

В Евразии происходило расширение западных границ степной зоны во время периодов засухи и значительное сокращение этой зоны во время теплых и влажных периодов и расширения лесов. В своей максимальной протяженности степи покрывали большую часть центральных плоскогорий (месеты) Пиренейского полуострова.

Месета (исп. Meseta - плато, плоскогорье), также Иберийская Месета или Кастильское плоскогорье - плато в Испании и Португалии, занимающее большую часть Пиренейского полуострова .Примечания и дополнения - В.Полосков.

Тундра расширялась на юг и запад во время наступления ледников. Ледяные пустыни расширялись на юг, достигая своего максимального размера во время самых холодных и влажных периодов. В Средиземноморье горные ледники реагировали подобным же образом.

Сопоставление. Экваториальная, тропическая и субтропическая Африка. Промежуточный горный пояс и северные равнины

С точки зрения местообитаний и топографических характеристик, которые были бы существенны для человека, мы можем разделить Африку и Евразию на три основных блока (рис.2.1).

Рисунок 2.1.

Распределение основных местообитаний и топографических блоков, упомянутых в этой книге. МЛБ: пояс средних широт.

 []

Тропическая и субтропическая Африка

Это, по существу, та географическая область, из которой произошли и "разбрелись" гоминиды, включая человека. С точки зрения среды обитания на протяжении всего Четвертичного периода наблюдалось динамичное расширение и сокращение тропических лесов, саванн, лугов и пустынь. Сокращение тропических лесов за счет мест открытого обитания было предложено в качестве одного из основных факторов эволюции человека. Сокращение территории Сахары было предложено в качестве основного фактора, обусловившего расселение тропических африканских животных, включая людей, на север. Сочетание равнинных и разнородных ландшафтов, особенно вдоль Рифтовой Долины, создало широкие возможности для экологической диверсификации и аллопатрической изоляции гоминид.

Восточно-Африканская рифтовая долина (Великая рифтовая долина или Восточно-Африканский разлом) - крупное рифтовое образование рельефа, простирающееся от северной Эфиопии до центрального Мозамбика в Восточной Африке. Через 3-4 млн. лет по всему разлому Восточная Африка отделится от основной части континента, образуя остров, который двинется к Аравийскому полуострову. При столкновении Аравийского полуострова с островом "Восточная Африка" образуются горы, а Красное море удлинится в 3 раза.

 []

Примечания и дополнения - В.Полосков.

Промежуточный горный пояс

Это пояс, который простирается от Иберии и Магриба на западе до Гималаев на востоке. Любая Евразийская северная популяция должна была бы брать своё начало из этой области. Его южное положение в пределах Евразийской суши сделало этот пояс пригодным для постоянного или полупостоянного заселения человеком. Эти земли из-за своей широты были менее подвержены суровым оледенениям, чем равнины непосредственно к северу. Думается, запад был особенно удобен в силу океанического влияния Атлантики. Таким образом, в периоды оледенений этот пояс обеспечивал целый ряд рефугиумов для многих видов животных, включая человека.

Различные участки этой широкой по долготе области открывали различные возможности в силу своих особенностей. Пиренейский полуостров на западе являлся главным убежищем для Европейской человеческой популяции, поскольку он был самым крупным в районе средиземноморских полуостровов и из-за более мягкого океанического климата, особенно вдоль его прибрежных районов. Внутренние плоскогорья испытывали более суровые климатические условия. Гибралтарский пролив, расположенный непосредственно к югу, был доступен на протяжении всего Четвертичного периода. Любое перемещение человека между Европой и Африкой, если бы оно имело место, включало бы короткий морской переход, который в лучшем случае, включал бы серию "прыжков" с острова на остров, причем самый длинный морской переход составлял бы порядка 7 км. Магриб, находящийся по другую сторону Гибралтарского пролива, был изолирован морем на севере и Сахарой на юге (в холодные и засушливые моменты). Люди, живущие в Магрибе, имели возможность контактировать с населением, находящимися южнее, когда барьер в виде Сахары нарушался. Вопрос о том, имели ли эти североафриканские люди контакт с иберийскими жителями, остается открытым.

Далее на восток, Италия и Балканы также были убежищами для людей во время оледенения, но большая континентальность и меньшая площадь поверхности по сравнению с Иберией сделали их менее важными. Средиземное море являлось барьером для контакта с Северной Африкой.

Таким образом, следующим крупным рефугиумом должны были стать Турция и Левант. Высокие горы Турции ограничивали человеческое население узкой прибрежной полосой во время оледенения, несмотря на то, что низкий в то время уровень моря значительно расширял эту область. Левант отличался от Иберии с Магрибом тем, что отсутствие морского барьера привело бы к более частым контактам евразийских людей с северо-восточными африканцами. Как и в случае с Магрибом, население Леванта имело возможность контактировать с африканцами, когда Сахарский барьер нарушался, хотя, возможно, существовали их регулярные контакты через Долину Нила.

Дальше на восток наши знания менее полны, но Крым, районы вокруг Кавказа (и дальше на восток) имеют Средиземноморский биоклимат даже сегодня и, вероятно, были убежищем для евразийских гоминид.

Наконец, хотя они и не являются частью этого пояса, умеренные районы Южной Африки имеют сходные с районами Северной Африки характеристики. Однако отсутствие Сахары или морского барьера позволило бы установить более тесные контакты с населением Тропической Африки, в отличие от случаев с Магрибом, Левантом или северным побережьем Средиземного моря.

Великая Евразийская Равнина

Низменная земля, почти беспрерывно простиравшаяся от Британии до Берингова пролива, на западе была покрыта широколиственным лесом, на востоке степью, а на севере бореальными хвойными лесами. Севернее всё было покрыто льдом. На протяжении всего Четвертичного периода эти четыре элемента росли и уменьшались один за счет другого в зависимости от температуры и количества осадков. Более мягкая, западная часть была колонизирована людьми на относительно ранней стадии, возможно, до полумиллиона лет назад. С другой стороны, открытые равнины Восточной Европы, Западной и Центральной Азии были колонизированы довольно поздно. Насколько мне известно, ни один человек не отваживался проникнуть в эти ландшафты до появления современных людей, несущих набор инструментов эпохи Верхнего Палеолита, около 45-40 тыс. лет назад. После колонизации открытые равнины практически не оказывали физического сопротивления расселению. С распространением степи на Запад во второй половине изотопной стадии кислорода (OIS)3, около 45-40 тыс. лет назад сформировалась степная фауна, а вместе с ней появились люди Верхнего Палеолита с Ориньякским набором инструментов.

Южная, Юго-Восточная и Восточная Азия

Южная и восточная части Азии, расположенные ниже гималайского барьера, достаточно различны, чтобы их можно было рассматривать отдельно. Ключевая особенность этой обширной территории состоит в том, что гоминидам, расселяющимся из Африки, было бы относительно легко проникнуть в нее по сравнению с районами к северу от Леванта. Доступ был еще более облегчен во время низких уровней моря, когда прибрежный пояс расширялся, и тогда доступ, возможно, был бы возможен даже с Африканского Рога.

Африканский Рог (полуостров Сомали) - Африканским рогом называется восточно-африканский регион благодаря своему сходству по очертаниям на географической карте с рогом носорога. Он словно выдается в Индийский океан. Часто можно услышать термин "африканский рог" применительно к полуострову Сомали. Однако он включает в себя больше, чем только Сомали. В состав африканского рога входят еще Джибути, Эфиопия и Эритрея.

 []

Примечания и дополнения - В.Полосков.

Кроме того, гоминиды, расселявшиеся в этом направлении, должны были бы держаться низких широт и, следовательно, сходных сезонных, климатических и экологических режимов. Таким образом, Восточная и Юго-Восточная Азия были колонизированы на очень ранней стадии, более 1 млн. лет назад. Таким образом, можно было бы ожидать довольно постоянного потока генов между этими азиатскими и их африканскими аналогами с меньшими перерывами из-за климатических сдвигов, чем на главном Евразийском континенте или даже из-за расширения Сахары. Главным фактором, противодействующим такому потоку, был бы эффект расстояния в крайних точках. В другой статье я предположил, что тропическая Юго-Восточная Азия, некогда колонизированная, вероятно, имела непрерывную человеческую "оккупацию" вплоть до сегодняшнего дня. Долгое существование Homo erectus, возможно, вплоть до 25 тыс. лет назад, подтвердило бы это предсказание. Вопрос о том, что произошло с этими популяциями, остается неопределенным. Таким образом, тропическая Юго-Восточная Азия стала вторым по значимости ледниковым рефугиумом для гоминид после самой Тропической Африки, и, как и в случае с Магрибом, Левантом, Южной Африкой и Европой, умеренные зоны Восточной Азии были бы колонизированы отсюда в более мягких условиях. Разница с Тропической Африкой заключается в том, что гоминиды могли бы легче распространяться на север, учитывая отсутствие барьера в виде Сахары. Поэтому я считаю, что Юго-Восточная и Восточная Азия представляли собой отдельную систему от африкано-евразийской системы с точки зрения биогеографии гоминид, как только последняя была заселена. Поток генов между ними был бы, по меньшей мере, на уровнях, допускающих определенную степень раздельной эволюции. Большой интерес в этом вопросе представляет положение Индии, в отношении которой мало данных.

Периферия

Две большие массы суши, лежащие на периферии Евразийско-Африканских систем, описанных до сих пор, Австралия и Америка, были колонизированы позднее. Вполне предсказуемо, Австралия была колонизирована гораздо раньше, чем Америка. Это согласуется с высказанным выше мнением о том, что в азиатские тропики, несмотря на их удаленность от Африки, попасть с экологической точки зрения легче, чем в умеренные северные районы. Преодоление морского барьера между Юго-Восточной Азией и Австралией - это был вопрос времени. Как только это было достигнуто, следовало ожидать быстрого расселения, как и в случае с Евразийскими равнинами.

Ключевым фактором для колонизации Северной и Южной Америки можно считать колонизацию Восточной Сибири. Это самое восточное продолжение Евразийской равнины, которая, как мы уже видели, была колонизирована позднее (около 42 тыс. лет назад) и "современными" людьми. Как и в случае с этими равнинами и Австралией, можно предположить быстрое распространение после того, как барьер Берингова моря будет преодолен.

Млекопитающие травоядные животные

Хотя люди являются всеядными животными и, вероятно, были ими на протяжении всей своей эволюционной истории, их связь с травоядными млекопитающими представляется главным фактором, который позволил расширить ареал за пределы Африканских тропиков. Мясо млекопитающих было особенно важно в северных широтах, где многие альтернативные источники пищи, доступные в тропиках, отсутствовали. Поэтому важно иметь представление о распределении травоядных млекопитающих (таб. 2.1.).

Таблица 2.1.

Основные категории травоядных млекопитающих, их географическое распространение и место обитания в плейстоцене, а также степень их эксплуатации человеком

 []

Хоботные животные (Отряд Хоботных)

Хоботные животные являлись характерной чертой многих ландшафтов, заселенных людьми в Четвертичном периоде на большинстве континентов. В Африке хоботных представлял поздний представитель (Deinotherium) семейства Deinotheriidae, миоценового периода, который сохранялся в Восточной Африке до немногим более 1 млн. лет назад.

 []

Дейнотерий или Динотерий (лат. Deinotherium) - древний представитель хоботных, обитавшие в Африке, Европе и Азии с середины миоцена до начала плейстоцена, около 15-1 млн. лет назад.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Это были специализированные животные, питавшиеся мягкой листвой, которая стала редкой в раннем плейстоцене, по-видимому, из-за распространения лугов и конкуренции со слоноподобными животными в плиоцене.

В Африке Четвертичного периода доминирующими хоботными были слоновые. Здесь развились три основных вида. Loxodonta africana, род современного африканского слона, развивался в Африке в конце миоцена около 6,2-5,6 млн. лет назад и остался по существу африканским родом. Loxodonta atlantica сохранился в середине плейстоцена в Африке наряду с Loxodonta africana. Более ранними африканскими Плио/Плейстоценовыми формами были Loxodonta adaurora и Loxodonta exoptata. Считается, что у двух других африканских родов был более поздний общий предок, чем у Loxodonta.

Loxodonta africana (Саванный слон) - млекопитающее из рода африканских слонов отряда хоботных. Является самым крупным из ныне живущих наземных животных. Поскольку лесной слон, ранее считавшийся подвидом африканского слона, был выделен в отдельный вид, возникло современное название "саванный слон".

Loxodonta atlantica является вымершим видом слонов в роде Loxodonta, из Африки. Он был крупнее, чем современный африканский слон, с более прогрессивным прикусом. Существовало предположение, что Loxodonta atlantica, вероятно, происходят от Loxodonta adaurora, однако, анализ в 2009 году показал, что Loxodonta atlantica эволюционировал от Loxodonta exoptata, и является предком Loxodonta africana.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Мамонты появляются в Южной Африке в раннем плиоцене (mammuthus subplanifrons). Этот вид и mammuthus africanavus из Центральной и Северной Африки (предок mammuthus primigenius) вымерли в Африке к концу плиоцена и началу плейстоцена.

Mammuthus subplanifrons - вид африканских мамонтов. Является самым древним известным науке представителем рода мамонтов. Возник около 5 млн. лет назад во времена раннего плиоцена. Окаменелости этого вида найдены на территории Южной и Восточной Африки, особенно в Эфиопии. Mammuthus subplanifrons уже имели некоторые уникальные признаки мамонтов, такие, как спирально закрученные бивни. Были ростом 3,68 метров в высоту и весили около 9 тонн.

Mammuthus africanavus - вид вымерших млекопитающих из семейства слоновых (Elephantidae). Второй по древности представитель рода мамонтов. Его древнейшие окаменелости имеют возраст 3 млн. лет (конец плиоцена), а самые свежие - 1,65 млн. лет (начало плейстоцена).

Mammuthus primigenius (Шерстистый мамонт) - пожалуй, самый известный представитель рода мамонтов. Появился и расселился по всей северной области Евразии и Америки примерно 300 тыс. лет назад с наступлением плейстоценового оледенения. Характерной особенностью вида был толстый волосяной покров и жировая прослойка под ним, защищавшая от холодов и голодных времён. Вырастал до 3,8 метров в высоту. Начал вымирать с окончанием ледникового периода (8 тыс. лет до н.э.). Примечания и дополнения - В.Полосков.

Третий род, Слоны, впервые появляется в Африке как Elephas ekorensis в Кении около 3,75 млн. лет назад. Этот род, впоследствии представленный в Африке как Elephas recki и Elephas iolensis, вымер на этом континенте во время последних оледенений.

Мастодонты отсутствуют в Плио/Плейстоценовой Африке, но они сохранились в Евразии, куда они прибыли как африканские мигранты в середине верхнего миоцена.

 []

Mammutidae (Мастодонты) - Семейство вымерших млекопитающих из отряда хоботных. Также мастодонтами часто называют представителей семейства гомфотериевых. Мастодонты отличаются от вымерших мамонтов и ныне живущих слонов по ряду признаков, из которых наиболее существенные связаны со строением зубов. У мастодонтов на жевательной поверхности моляров находится ряд парных соскообразных бугров. В отличие от них, у мамонтов и слонов на молярах расположен ряд поперечных гребней, разделенных цементом. У многих мастодонтов и на верхней, и на нижней челюсти вторые резцы были превращены в бивни.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Mammut borsoni (Мастодонт Борсона) появляется в Верхнем миоцене Китая. Этот вид был распространён и в Европе, включая Средиземноморье, вплоть до раннего плейстоцена. Поэтому вполне возможно, что ранние гоминиды, расселявшиеся в Азии, столкнулись с этим видом, но менее вероятно, что они сделали это в Европе. Стегодоны (Stegodontidae) появились в Африке в раннем Мессинском периоде (около 6,5 млн лет), но исчезли в позднем миоцене (около 3 млн лет). Миграции в Азию происходили во время пониженного уровня моря в конце миоцена, и семейство процветало в Азии.

Stegodontidae (Стегодоны) - Семейство вымерших млекопитающих из отряда хоботных, эндемичное для Африки и Азии известное от миоцена до позднего плейстоцена, при этом некоторые исследования показывают, что они выжили в голоцене в Китае, хотя это оспаривается. Некоторые виды стегодонов были одними из крупнейших среди хоботных, например, взрослые особи Stegodon zdanski весили более 12 тонн, имели размеры 4 метра в высоту и 8 метров в длину, без учёта трёхметровых бивней.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Стегодоны присутствуют во многих областях Китая, Южной и Восточной Азии с позднего миоцена (около 5,5-5,3 млн. лет назад), где они сохранились вплоть до плейстоцена. Среди Семейства Слоновых первое африканское распространение Слонов в Евразию было в среднем плиоцене (около 3,5 млн. лет) и второе, Слонов и Мамонтов, в позднем плиоцене (около 2, 5 млн. лет). Первое распространение в Азию привело к эволюции в современного азиатского слона Elephas maximus, а второе - к появлению в среднем плейстоцене Elephas antiquus и Elephas falconeri, которые вымерли во время последнего оледенения. Мамонты (Mammuthus) быстро распространились по Евразии и Северной Америке в позднем плиоцене. Они эволюционировали в сторону все более открытых ландшафтных форм: южный слон Mammuthus meridionalis в лесистой степи; степной мамонт Mammuthus trogontheri в прохладной сухой степи с рассеянными деревьями; и шерстистый мамонт Mammuthus primigenius в холодной безлесной среде. Мамонты эволюционировали вследствие охлаждения климата плейстоцена и расширения открытых местообитаний, хотя конкуренция со стороны среднеплейстоценовых Слонов в более теплых, покрытых лесом районах Евразии, возможно, была одним из факторов, способствующих этому. Последние мамонты вымерли в Сибири около 10 тыс. лет назад, а изолированная популяция на о.Врангеля в Северном Ледовитом океане просуществовала до немногим более 4 тыс. лет назад.

Северная Америка была свидетелем позднего выживания групп хоботных, которые вымерли гораздо раньше в Африке и Евразии. В Северную Америку через Берингов пролив было совершено два переселения: одно - в среднем миоцене (около 15,5 млн. лет назад), в котором участвовали Гомфотериевые и Мастодонты, а второе - в плейстоцене, в котором участвовали Слоновые (Mammuthus meridionalis и Mammuthus primigenius). Расселение мамонтов, возможно, было связано с ранним появлением Mammuthus meridionalis около 2,0-1,9 млн. лет назад и вторым появлением Mammuthus primigenius непосредственно перед началом последнего оледенения. Из этих радиаций и последующей эволюции Cuvieronius tropicus (Гомфотериевые), Mammut americanus (Мастодонты), Mammuthus columbi, Mammuthus primigenius и Mammuthus exilis (Слоновые) дожили до конца плейстоцена и были современниками человеческой колонизации Северной Америки.

Непарнокопытные животные (Отряд Непарнокопытных)

Лошади (Лошадиные)

Самые ранние Лошадиные начала Эоцена были Голарктическими по своему распространению. Эволюционный вектор в течение Миоцена и Плиоцена шел от лесов, через саванну к преобладанию луговых видов.

 []

Голарктика - Биогеографический регион, выделяемый во флористическом и фаунистическом районировании. Охватывает большую часть Северного полушария и является крупнейшим из всех биогеографических регионов. Южная граница Голарктики проходит по северу Мексики, включает острова Кабо-Верде, проходит далее по северному краю Сахары, Аравийскому полуострову, Гималаям, югу Китая, включает Тайвань и Японию.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Нас интересуют два рода, которые потенциально могли контактировать с людьми в Четвертичном периоде: Гиппарионы (Hipparions) и представители рода лошадиных (Equus). Hipparions были трехпалыми травоядными, которые впервые появились в среднем Миоцене Северной Америки около 15 млн. лет назад. Группа быстро рассредоточилась и достигла Старого Света по "Берингову мосту" к 11,5 млн. лет назад и адаптировалась. Эта экспансия в середине позднего Миоцена достигла Африки. Род достиг своего пика в Плиоцене и впоследствии пришел в упадок, предположительно из-за конкуренции со стороны Equus. В Северной Америке род вымер в среднем плиоцене, и последний Евразийский вид достиг нижнего Виллафранкского яруса.

Villafranchien (Виллафранкский ярус) - геологический ярус Cеверной Италии, относящийся к верхнему Плиоцену и нижнему Плейстоцену.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Таким образом, потенциальный контакт с человеком был возможен только в Африке, где этот род, приспособленный к жизни в саваннах стадами, сохранился в позднем Плейстоцене с восемью известными Плио/Плейстоценовыми видами. Вымирание в Африке наиболее развитого и широко распространенного вида Hipparion libycum объясняется радиацией антилоп в саваннах.

Однопалые лошади также распространились в Северную и Центральную Америку, но не расселялись в Старом Свете вплоть до позднего Плиоцена, когда род Equus (возникший в Северной Америке в среднем плиоцене - Equus simplicidens) колонизировал Евразию (Equus stenonis) и Северную Африку. Equus эволюционировали в Северной Америке, Евразии и Африке в течение Плио/Плейстоцена. Так как виды адаптировались к равнинам, саваннам и некоторым горным районам, количество видов различные источники оценивают по-разному. В Северной Америке и Европе род вымер в конце Плейстоцена или только в Голоцене (например, Equus hydruntinus), сохранившись до наших дней в Африке и Азии. Следовательно, люди должны были контактировать с лошадьми (Equus) на протяжении всего Плейстоцена.

Тапиры (Тапировые)

Тапиры (Tapirus) - это полуводные млекопитающие влажных лесов. Маловероятно, что эти животные вступали в регулярные контакты с людьми из-за их географического распределения и предпочтений среды обитания. Климатическое похолодание и открытие местообитаний в Плиоцене и Плейстоцене, несомненно, сыграли важную роль в сокращении ареала тапиров, которые были, например, разнообразны в Европейском Неогене. Только один вид, Tapirus arvernensis, сохранился в Европе до середины Плейстоцена. В Северной Америке тапиры сохранились до позднего Плейстоцена, в основном во Флориде. Тапиры не встречались в Плио/Плейстоцене Африки. Tapirus indicus, известный со среднего Плейстоцена, сохранился сегодня в Юго-Восточной Азии, а также есть еще три вида в Центральной и Южной Америке.

Носороги (Носороговые)

Самые древние носороги были найдены в среднем Эоцене Северной Америки (около 45 млн. лет) и позднем Эоцене Азии (около 35 млн. лет), Африка была достигнута лишь в раннем Миоцене (около 20 млн. лет назад). Это семейство вымерло в Северной Америке в Плиоцене и поэтому не имеет отношения к теме этой статьи. Носороги исчезли в Европе и обширных районах Азии в позднем Плейстоцене, оставшись в Африке и Юго-Восточной Азии до настоящего времени. Род Stephanorhinus преобладал в Европейском Плейстоцене, с Stephanorhinus etruscus в Плиоцене и раннем Плейстоцене, Stephanorhinus hundsheimensis в среднем Плейстоцене и Stephanorhinus kirchbergensis и Stephanorhinus hemitoechus в среднем и позднем Плейстоцене.

Stephanorhinus (Стефаноринус или носорог Мерка) - вымерший род носорогов, родом из Северной Евразии, существовал во времена нижнего и раннего Плейстоцена. Носорог имел два рога и был относительно большим животным. Он весил более 3000 кг и имел около 2 метров в высоту и 4 метра в длину, напоминая по размеру белого носорога.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Кроме того, в Плиоцене существовали, по меньшей мере, три европейские эндемичные формы, которые не сохранились в Плейстоцене. Stephanorhinus kirchbergensis являлся обитателем открытого леса, а Stephanorhinus hemitoechus - открытого леса и прерий. Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis) прибыл в Европу из Азии в конце среднего Плейстоцена и также сохранился до конца Плейстоцена. Это было типичное степное травоядное, приспособленное к холодному климату, географический ареал которого простирался через всю Евразию, от Кореи до Шотландии и Испании. Наконец, большой Elasmotherium sibiricum/caucasicum присутствовал в Восточной Европе в середине раннего и позднем Плейстоцене и иногда в Западной Европе.

Эласмотерий (Elasmotherium) - крупный представитель своего рода. Длина их тела достигала 6 м., высота 2,5 м., но при своих габаритах они весили значительно меньше, чем их нынешние собратья (от 5 тонн; для сравнения, средний рост африканского носорога - полтора метра).

 []

Примечания и дополнения - В.Полосков.

В Азии было больше разнообразия таксонов, чем в Европе в Плио/Плейстоцене: родственные роды Rhinoceros и Punjabitherium из раннего Плиоцена; Dicerorhinus из раннего Плейстоцена; Chilotherium в Плиоцене; а также Роды, описанные для Европы. В Азии в Плио/Плейстоцене было больше разнообразия таксонов, чем в Европе: родственный Rhinoceros unicornis присутствует в Плиоцене, а Rhinoceros sondaicus в раннем Плейстоцене. Оба вида сохранились и сегодня, соответственно, в Индии и Юго-Восточной Азии. В раннем Плейстоцене встречаются два вида Суматранского носорога (Dicerorhinus): Dicerorhinus sumatrensis и Dicerorhinus lantianensis. Первый до сих пор сохранился в Юго-Восточной Азии. Stephanorhinus etruscus присутствует в Плиоценовой Азии, а Stephanorhinus hundsheimensis, Stephanorhinus hemitoechus и Stephanorhinus kirchbergensis встречаются в среднем Плейстоцене. Stephanorhinus hemitoechus, в отличие от Европы, не сохранился в позднем Плейстоцене. Chilotherium antiquitatis появляется в Азии в среднем Плейстоцене, раньше, чем в Европе, и предшествует сородичу Chilotherium nihowanensis в раннем Плейстоцене. Elasmotherium сохранился от плиоцена до позднего плейстоцена.

Два сохранившихся африканских вида: Чёрный носорог (Diceros bicornis) и Белый носорог (Ceratotherium simum) существовали в Плиоцене и сохранились до наших дней. Три других вида Ceratotherium были обнаружены в Африке в Плиоцене, а еще один - в раннем Плейстоцене. В Северной Африке Stephanorhinus hemitoechus присутствовал в позднем Плейстоцене. Таким образом, люди могли контактировать с носорогами в Африке и во всей Евразии с самых ранних времен. В Северной Америке такого контакта никогда не было.

Парнокопытные животные (Отряд Парнокопытных)

Свиньи (Семейство Свиньи)

Suidae впервые появляются в позднем Эоцене Евразии и в Миоцене Африки. Пекариевые (Tayassuidae) подверглись отдельной американской эволюционной радиации с раннего Олигоцена. В Африке Suidae подверглись значительной эволюционной радиации в течение Плиоцена и Плейстоцена, где существовало шесть Плио/Плейстоценовых родов. Считается, что Koplochoerus от среднего Плиоцена до среднего Плейстоцена был предком сохранившейся африканской кустарниковой свиньи Potamochoerus porcus и лесного борова Hylochoerus meinertzhageni. Род Metridiochoerus, насчитывающий четыре вида от среднего Плиоцена до среднего Плейстоцена, считается предком сохранившегося бородавочника Phacocoerus aeithiopicus, рода, который впервые появивился в Плиоцене. Плиоценовый Notochoerus, который развился из Nyanzachoerus в позднем Миоцене, с тремя видами вымер в позднем Плиоцене/раннем Плейстоцене.

Евразийский род Кабаны (Sus) впервые появляется в раннем Плиоцене и представлен сегодня широко распространенным среднеплейстоценовым диким кабаном Sus scrofa, а также юго-восточноазиатской бородатой свиньёй Sus barbatus (и рядом юго-восточноазиатских островных форм), а также индийской карликовой свиньёй Sus salvanius. В Европе Виллафранкский вид Sus strozzii сохраняется локально вплоть до начала среднего Плейстоцена. В Юго-Восточной Азии есть еще три формы среднего Плейстоцена: Sus lydekkeri, Sus macrognathus и Sus officinalis. Мерзлая почва и глубокий снег ограничивали распространение Suidae, Sus были наиболее распространены в Евразии во время межледниковых и межстадиальных периодов, и они никогда не проникали через высокоширотный "Берингов фильтр", чтобы достичь Северной Америки в Плейстоцене. Нет никаких свидетельств контактов человека с Пекариевыми Плейстоцена (роды Mylohyus и Platygonus), но должен был существовать некоторый контакт с недавними формами белобородого пекари (Tayassu). Таким образом, свиньи были обычной чертой открытых лесных и кустарниковых ландшафтов средней и низкой широты, занятых людьми на протяжении всего Плейстоцена в Африке и Евразии.

Бегемоты (Гиппопотамовые)

Это семейство берет свое начало в среднем Миоцене Африки вместе с родом Kenyapotamus. Род Hexaprotodon, который включает в себя сохранившегося карликового гиппопотама Hexaprotodon liberiensis (также помещенный в отдельный род Choeropsis), имеет происхождение из позднего Миоцена, а Hippopotamus - Плиоценовый род. Гексапротодон (Hexaprotodon) был доминирующим родом в Третичном периоде в ареале, который включал Европу, Южную и Юго-Восточную Азию, а также Африку. В Азии этот род сохранился вплоть до среднего Плейстоцена. Их Африканский упадок (большинство из них вымерли на границе Плио/Плейстоцена), по мнению некоторых источников, связан с подъемом быков, которые превзошли их в борьбе за пищу и среду обитания. С другой стороны, "плавающий бегемот" не должен был конкурировать с быками. Из Плио/Плейстоценовой Африки выделяются четыре вида: Hippopotamus gorgops, Hippopotamus aethiopicus, Hippopotamus protamphibius и Hippopotamus amphibius, которые сохранились до наших дней. В Индии бегемот представлен в раннем Плейстоцене. В Европе гиппопотамы отсутствовали на протяжении всего Виллафранкского периода, но вновь появились в среднем Плейстоцене и сохранились до начала последнего оледенения. Гигантский бегемот (Hippopotamus major/ Hippopotamus antiquus), по мнению некоторых авторов, большая форма Hippopotamus amphibius - форма среднего Плейстоцена. Hippopotamus incognitos рассматривается как отдельный вид среднего Плейстоцена, сохранившийся до последнего оледенения. За пределами Африки Гиппопотам - это межледниковый вид. Таким образом, люди потенциально контактировали с гиппопотамами на протяжении всего Плейстоцена в Африке, в основном в Юго-Восточной Азии и других частях Евразии во время межледниковья. Как и в случае с Suidae, Hippopotamidae никогда не достигали Северной Америки.

Верблюды (Верблюдовые)

Контакт между людьми и верблюдами вряд ли был значительным в течение Плейстоцена, и только тогда, когда люди проникли в открытые пустынные и степные местообитания. Верблюды впервые появились в Эоцене (40-45 млн. лет до н. э.) Северной Америки и перетерпели значительную эволюционную радиацию в Плиоцене и Плейстоцене. Миграция в Азию произошла на уровне 3 млн. лет до н.э.. Одногорбый верблюд (Camelus), представленный сохранившимся дромадером (Camelus dromedarius), который больше не встречается в дикой природе, и Бактрийским верблюдом (Camelus bactrianus), который может выживать в Центральной Азии, присутствовал в Плейстоцене Северной Африки и Азии.

В Северной Америке Западные верблюды (Camelops) и ламы Hemiauchenia и Palaeolama сохранились до конца Плейстоцена, но их останки редко встречаются и в Палеоиндийских стоянках. Род Гигантского верблюда Titanotylopus вымер в среднем Плейстоцене.

Оленёк или Мышевидный олень (Семейство Оленьковые)

Оленьки впервые появляются в ископаемой летописи в среднем Миоцене, и являются первой группой, которая отличается от "стандарта" жвачных животных. Об ископаемых останках этого вида очень мало данных. Два сохранившихся вида из Юго-Восточной Азии, большой мышевидный олень Tragulus napu и малый мышевидный олень Tragulus javanicus, присутствуют в Позднеплейстоценовых стоянках. В настоящее время семья имеет одного представителя в Африке и трех в Южной и Юго-Восточной Азии. Они являются лесными видами и вряд ли часто встречались людьми из-за различий в среде обитания.

Оленьки (Chevrotains) - мелкие животные, едва достигающие величины зайца. Имеют внешний вид маленьких оленей. Передние ноги несколько короче задних. Рога отсутствуют. Питается растительной пищей, однако также охотно и часто поедает насекомых, крабов, рыбу, мелких млекопитающих и даже падаль. Кормится ночью, а дневные часы проводит в густых зарослях, в низких дуплах деревьев, в развилках толстых сучьев, куда взбирается по лианам.

 []

Самый мелкий из оленьков - малый канчиль (Tragulus javanicus) - населяет острова Суматра, Калимантан и Ява. Высота этого копытного едва достигает 20-25 см, а масса 2-2,5 кг.Примечания и дополнения - В.Полосков.

Жирафы и Окапи (Семейство Жирафовые)

Жирафовые впервые появляются в Миоцене Африки и эволюционируют в течение Плиоцена со значительным снижением разнообразия в Плейстоцене. Род Giraffa достиг южной Европы и Азии в Плиоцене, оставаясь на последнем континенте до позднего Плейстоцена, вымерев в Северной Африке в Голоцене. Пять видов были охарактеризованы, как из Плио/Плейстоцена Африки, хотя, их статус, как вариантов сохранившегося Giraffa Camelopardalis, определён нечётко.

Окапи Okapia jonhstoni это вид тропических лесов, начиная с раннего Плейстоцена. У него был общий предок с Плиоценовым Okapia stillei.

 []

Окапи Джонстона (Okapia jonhstoni)

Гигантские жирафы Sivatherium присутствовали в Плиоцене Евразии и Африки, Sivatherium giganteum/maurusium, открытый лесной вид, сохранился до среднего Плейстоцена и был связан с африканскими стоянками Ашельской Культуры.

 []

Сиватерий (Sivatherium)

Таким образом, жирафы, за исключением окапи тропических лесов, были обычной чертой открытых ландшафтов населенных людьми в Африке, Азии и, иногда, в Южной Европе.

Олени (Семейство Оленевых)

Оленевые возникли в середине Третичного периода тропиков Старого Света и эволюционировали по мере снижения глобальных температур и климатической стабильности, кульминацией которых стали Плейстоценовые оледенения. Уже в Третичном периоде оленевые выработали качества, которые позволили им успешно существовать в холодном климате, используя преимущества сезонной высококачественной растительной пищи. Современные роды появились в Раннемиоценовых лугах. Известны три подсемейства, олени Старого Света (Cervinae), олени-мунчаки и хохлатые олени (Muntiacinae), и Американские олени (Odocoileinae). Некоторые авторы добавляют безрогих кабарговых оленей Китая (Moschinae) в качестве четвертого подсемейства.

Олени Старого Света возникли в середине Третичного периода Евразии, отделившись от Мунчаков около 6-8 млн. лет назад и впоследствии распространились в Африку и Индию. Группа подверглась повторяющимся адаптивным эволюционным радиациям в результате тропических и холодных климатических изменений в течение Плейстоцена. Лесные Muntiacines появляются в позднем Миоцене Китая и сегодня представлены родами Muntiacus и Elaphodus из Индии, Китая и Юго-Восточной Азии.

 []

Хохлатый олень (Elaphodus cephalophus) - единственный вид рода хохлатых оленей (Elaphodus) из подсемейства мунчаковых.

Маловероятно, что эти небольшие лесные олени были в какой-либо степени значимой добычей для гоминид, как и другие олени, хотя следует отметить, что они могли быть использованы в региональном или местном масштабе, о чем свидетельствует их присутствие в Юго-Восточной Азии в среднем и позднем Плейстоцене: Muntiacus muntjak, Muntiacus szechuanensis, Elaphodus cephalophus.

Как и в случае эволюции человека, эволюция оленей проходила от лесных к открытым степным типам через промежуточную, экотонную стадию. Этап является субтропическим, эти олени сегодня представлены родами Axis, Rusa и Rucervus. Ископаемые олени, которые, по-видимому, возникли в теплом климате, широко распространились по всей Евразии в Виллафранкском периоде, представленном Cervus etuerarium, Cervus paradinensis, Cervus philisi, Cervus perolensis, Nipponicervus, Rusa и Rucervus. Эти олени вымерли в конце Виллафранкского периода, или в раннем Плейстоцене на Ближнем Востоке. В Японии Nipponicervus сохранились до конца Плейстоцена. В общем, олени были незначительным элементом Виллафранкской фауны. В Виллафранкский период в открытые ландшафты Европы (некоторые из них достигли Китая) также прибыло несколько "прогрессивных" оленевых (Creuzetoceros ramosus, Arvenoceros ardei и Eucladoceros), но они не дожили до середины Плейстоцена, когда в холодном климате распространились Megacerines и Elaphines, лоси Alces и косули Capreolus. С ухудшением климата было связано вторжение на Запад Восточноазиатского вида Cervus punjabensis, достигшего Индии около 2,5 млн. лет назад, что совпало с крупным вымиранием эндемичной Виллафранкской фауны.

Валериус Гейст, канадский биолог, в своей статье Deer of the World. Their Evolution, Behavior, and Ecology (1998) выделяет четыре основные адаптивные эволюционные радиации оленей Старого Света, которые проникали в умеренные и холодные районы:

  • Первая представлена белогубым оленем Przewalskium albirostris, высокогорным степным видом Восточного Тибета.

  • Вторая представлена оленем Давида Elaphurus davidianus из китайских болот, впервые появившимся в Плиоцене.

  • Третье - это радиация весьма "успешных" Megacerines, из которых в Голоцене сохранились только Иранская лань (Dama dama и Dama mesopotamica, рассматриваемые разными авторами как вид или подвид) и Ирландский лось Megaceros giganteus hibernae. История Megacerines начинается с 1,4 млн. лет назад в Восточном Средиземноморье и прослеживается до момента их появления в Европе около 700 тыс. лет назад. Они также присутствовали в Виллафранке Японии. Megacerines были широко распространены в Северной Африке, Европе, Центральной Азии и Японии, но не достигли Восточной Сибири и Берингии, хотя, Megaceros giganteus обитал в Мамонтовой степи. Три линии внутри группы вошли в Европу. Это были: а) лань Dama, которая первой достигла Европы в середине Плейстоцена, будучи Dama dama clactoniana; б) лесной подрод Megaceroides, представленный Megaceroides verticornis и Megaceroides solilhacusin в раннем Плейстоцене, который исчез в Европе, но сохранился (Megaceroides algericus) до конца Плейстоцена в Северной Африке; и в) луговой и степной подрод Megaloceros, с Megaloceros savini и Megaloceros antecedens в среднем Плейстоцене и Megaloceros giganteus в позднем Плейстоцене.

  • Четвертым, и самым "удачным", был род Cervus. Эта группа была представлена приспособленными к саваннам оленями и другими видами, адаптированными к открытым ландшафтам. Африка была колонизирована только к северу от Сахары. Самые древние останки Благородного оленя Cervus elephus возрастом в 1 млн. лет найдены на Аляске. Считается, что Благородный олень возник в Азии и впервые появился в Европе в среднем плейстоцене (700 тыс. лет назад), что совпало с появлением целого ряда азиатских холодно-умеренных видов. Успех Благородного оленя, с его многочисленными формами, включая Североамериканского Вапити, обусловлен его экологической пластичностью и преимуществами смешанной кормовой базы. Пятнистый олень Cervus nippon впервые появился в Китае в конце Плиоцена.

    Олени Нового Света появились в холодных умеренных и холодных зонах Северной Америки в Плиоцене. Группа авторов (M.Miyamoto, F.Kraus, O.Ryder) в своей статье Phylogeny and evolution of antlered deer determined from mitochondrial DNA sequences (1990) датируют "раскол" по линии оленей Старого Света между 12,4 и 9,3 млн. лет назад. Существует 10 сохранившихся родов: пять Южноамериканских и пять Североамериканских, с элементами Евразии. Нас интересуют Alces, Rangifer, Capreolus, Hydropotes и Odocoeilus. Род лося (Alces) отделяется от всех других оленей Нового Света в конце Третичного периода. В Европе он появился как Alces (Libralces) gallicus в позднем Плиоцене около 2,0-1,6 млн. лет назад. Это был единственный представитель оленевых, переживший вымирание в Виллафранкском периоде. Способность лося как "колонизатора с быстрым расселением", связана с его ресурсными стратегиями, использующими нестабильность в окружающей среде, несомненно, сделала его "успешным родом". За Alces gallicus в Европе около 700 тыс. лет до н. э. последовали крупные Alces latifrons, что совпало с появлением других азиатских видов, включая Благородных оленей, косуль и ланей, а также Северных оленей.

    Думается, под Alces latifrons К.Финлэйсон подразумевает Cervalces latifrons.

     []

    Оленелось широколобый (Cervalces latifrons) - крупнейший представитель семейства оленевых (Cervidae), обитавший в раннем и среднем Плейстоцене Евразии. Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Этот вид уже присутствовал в своем вероятном центре эволюции в Восточной Сибири / Берингии между 1,2 и 0,5 млн. лет назад. Он широко распространился по Евразии и Северной Америке между 45 о и 71 о северной широты, что предполагает приспособленность к холодному климату, хотя это, по-видимому, трудно согласовать с большим количеством его останков в межледниковых отложениях из теплых районов среднего Плейстоцена. Также существует аналогичная картина высокой встречаемости Alces alces в межледниковых отложениях и отсутствие его в ледниковых отложениях. Лоси с современными характеристиками встречаются в отложениях в начале последней холодной стадии около 100 тыс. лет назад, но неясно, являются ли они производными от Alces latifrons. Аналогичная модель распространения наблюдается и в двух других Североамериканских родах, проникших в Евразию. Северный олень Rangifer tarandus распространился, занимая самое широкое продольное (приполярное) распределение среди копытных, от 14 о западной долготы до 5 о восточной долготы. Во время холодных периодов Северные олени достигали южной Франции и даже проникали в Иберию, где на них охотились люди. Косуля Capreolus - третий Североамериканский олень, адаптированный к холодному климату. Его первое появление в Европе, как мы уже видели, произошло в среднем Плейстоцене, а территории с теплым климатом были успешно колонизированы позже (например, Франция, Иберия и Италия - около 200 тыс. лет назад). Косуля никогда не проникала в Северную Африку. Известны два вида: Европейский Capreolus capreolus и Сибирский Capreolus pygargus. В Северной Америке Odocoileus brachydontus впервые появился около 3,9-3,5 млн. лет назад и распространился на юг, достигнув Южной Америки. Вместе со своей более поздней формой, нынешним белохвостым оленем Odocoileus virginianus, этот род представляет собой уникальное достижение, которое можно объяснить его способностью приспосабливаться к условиям окружающей среды. Mule deer - это постплейстоценовый подвид чернохвостого оленя Odocoileus hemionus, который, как предполагается, был скрещен с белохвостым оленем.

    Из вышесказанного ясно, что олени были весьма распространённым компонентом экосистем большей части Евразии и Северной Америки, особенно, начиная со среднего Плейстоцена. Ниже мы рассмотрим, что отдельные виды, особенно, Благородный олень и Северный олень, были главным элементом основного рациона людей на этих континентах на протяжении всего Плейстоцена.

    Вилорог (Вилороговые)

     []

    Вилорог или Вилорогая антилопа - жвачное животное, самое древнее из копытных Северной Америки. Единственный современный представитель семейства Вилороговых, которое в Плиоцене и Плейстоцене насчитывало не менее 70 видов. Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Вилорог Antilocapra americana позднего Плейстоцена была одним из двух доминирующих копытных на западных высокогорных равнинах Северной Америки. Это единственный сохранившийся вид семейства Вилороговых. Четыре вида рода Capromeryx обитали от Калифорнии до Флориды и до южных районов Мексики от позднего Плиоцена до позднего Плейстоцена. Два вида Stockoceros появились в Мексике, Аризоне и Нью-Мексико в конце Плейстоцена. Пять видов Tetrameryx появились в Техасе, Калифорнии и Нью-Мексико в Плейстоцене. Останки Stockoceros, датируемые около 11,5 тыс. лет до н.э., были найдены в ассоциации с людьми.

    Дикий скот и антилопы (Полорогие)

    Семейство Полорогих широко распространилось в Плиоцене и, тем более, в Плейстоцене. Это самое разнообразное семейство, которое естественным образом колонизировало все континенты, кроме Южной Америки и Австралии. Именно это семейство, наряду с оленями, было главным источником пищи для популяций гоминид Плейстоцена. Bovidae (Полорогие) делятся на девять подсемейств:

    (1) Бубалы: антилопы гну, бубалы. Африка. 7 сохранившихся видов.

    (2) Настоящие антилопы: антилопы, сайгаки. Африка, Азия. 38 сохранившихся видов.

    (3) Быки: куду, Западная канна, четырёхрогая антилопа, Бизон, дикий крупный рогатый скот. Африка, Евразия, Северная Америка. 24 сохранившихся вида.

    (4) Козьи: Серна, горный козел, Сероу, Гималайский горал, мускусный бык, такин, бхарал, козы, овцы. Евразия, Северная Америка, Африка. 32 сохранившихся вида.

    (5) Хохлатые антилопы: дукеры. Африка. 19 сохранившихся видов.

    (6) Саблерогие антилопы: Соболь-антилопа, чалая антилопа, голубая антилопа. Африка, Азия. 7 сохранившихся видов.

    (7) Антилопа-косуля. Африка. 1 сохранившийся вид.

    (8) Антилопа Импала. Африка. 1 сохранившийся вид.

    (9) Водяные козлы: болотный козёл, тростниковый козёл (редунки). Африка. 8 сохранившихся видов.

    Представители всех подсемейств были обнаружены в ассоциации с гоминидными уровнями, что свидетельствует о длительной и продолжительной взаимосвязи между гоминидами и Полорогими.

    Закономерности распространения травоядных животных

    Групповой анализ (рис. 2.2.) Плейстоценового распределения травоядных млекопитающих на уровне подсемейств выделяет географические регионы следующим образом (в порядке разделения):

    (1) Африка.

    (2) Пустыни.

    (3) Индия, Восточный пояс средних широт, Юго-Восточная Азия и Китай (Юго-Восточная Азия, затем Китай, отдельно от группы).

    (4) Голарктика. Голарктическая группа по порядку делится на:


        (a) Западный и Центральный пояс средних широт;


        (b) Северная Америка;


        (c) Евразийские равнины и Арктика.

    Рисунок 2.2. Деление географических регионов по сходству компонентов (травоядных млекопитающих).

     []

    a) результаты группового анализа

     []

    b) представление результатов в виде карты

    Интересно отметить, что отделение Западного и Центрального пояса средних широт от своей группы происходит раньше, чем отделение Юго-Восточной Азии от своей, что указывает на их своеобразие, и что Северная Америка отделяется от своей группы раньше, чем Китай от своей.

    В основе этого распределения лежат две основные закономерности. С одной стороны, существует историческая закономерность изоляции различных регионов. Таким образом, Африка, Юго-Восточноазиатский регион и Северная Америка отличаются друг от друга из-за периодов изоляции, созданных пустынями, льдами и морскими барьерами. Южная Америка и Австралия, если бы они были включены в анализ, отделились бы еще раньше по этой же причине. В этом отношении Северная Америка характеризуется в наименьшей степени, а Африка - в самой наибольшей. Существует экологическая модель другого уровня. Пустынные районы, независимо от географического положения, из-за обнищания фауны отделяются раньше. Отделение подгруппы Евразийские равнины и Арктика / Северная Америка от Западного и Центрального пояса средних широт представляет собой комбинацию этих двух закономерностей. Это показывает, что Евразийские равнины, несмотря на огромное продольное распространение, представляют собой единую экологическую группу с Арктикой (Северное продолжение равнин) и Северной Америкой (Восточное продолжение). Эта единица подразделяется на Евразийские равнины / Арктику и Северную Америку по причинам случайной изоляции. Отделение Восточного пояса средних широт от остальной части Пояса и его близость, в частности, с Индией, отражает общую историю, связанную с близостью регионов. Отделение Пояса средних широт от Евразийских равнин указывает на четко выраженную экологическую границу, которая, как я покажу в этой статье, имела решающее значение в эволюции человека.

    В Плейстоцене гоминиды столкнулись с группой сходных по размерам классов травоядных млекопитающих и их экологическими эквивалентами во всем географическом диапазоне (таб. 2.1. и 2.2.; рис. 2.3. и 2.4.). В главе 5 я готов обсудить "пользование" гоминидами своей добычи. На этом этапе я выделю некоторые макроэкологические закономерности. Когда мы рассматриваем диапазон открытых местообитаний (обычно с немногочисленными, разрозненными деревьями и кустарниками) и кустарников, которые гоминиды могли бы встретить в различных частях географического ареала, мы обнаруживаем повторяющиеся тенденции. На огромных пространствах Африки, Индии, Китая, на участках в пределах Пояса средних широт, на Евразийских равнинах, в Арктике и на большей части Северной Америки можно было бы встретить сходных млекопитающих. Среди самых крупных форм (т. е. >1000 кг) это были бы слоны (включая мамонтов) и носороги. В следующей размерной категории (500-1000 кг) были бы крупные быки, такие как американский бизон (Bison bison), дикий бык (Bos) или африканский буйвол (Syncerus).

     []

    Тур (Bos primigenius, Bos taurus primigenius) - первобытный дикий бык, парнокопытное животное рода настоящих быков / подсемейства быков / семейства полорогих, прародитель современного крупного рогатого скота.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Преобладающая добыча была бы в категории 100-500 кг. В Африке в этой категории преобладали быки, такие как антилопа Гну (Connochaetes), бубалы (Damalops и Alcelaphus), или болотный козёл (Kobus). В Евразии и Северной Америке эта категория была в значительной степени заполнена оленями (Cervus и Rangifer). Лошади (Equus) были бы представлены везде. Меньшая категория (<100 кг) включала бы более мелких африканских полорогих, таких как карликовая антилопа Raphicerus, антилопа-прыгун Antidorcas и Газели Gazella, которые занимали обширные территории Южной Азии. В Евразии эта группа включала бы в себя лань Dama и сайгака (Saiga). Свиньи, такие как кабаны Sus в Евразии, бородавочники Phacocoerus в Африке или пекари Platygonus в Северной Америке в основном бы попали в эту категорию. Сходные или различные виды подобных животных, встречающиеся в Африке, Евразии и Северной Америке, были бы доступны всем популяциям гоминид повсюду в их ареале обитания.

    Таблица 2.2.

    Частота встречаемости таксонов травоядных млекопитающих в африканских гоминидных и негоминидных участках

    Эта таблица совместно с рисунком 2.4. позволяет предположить, что основными таксонами, связанными с гоминидами, были свиньи (Suidae), быки (Bovinae), антилопы гну и родственные им формы (Alcelaphinae), жирафы (Giraffidae), лошади (Equidae) и гиппопотамы (Hippopotamidae). Большинство из них - это таксоны среднего размера (см. текст). Гиппопотамы могут быть связаны с людьми, потому что многие из этих мест находятся вблизи водно-болотных угодий, где гиппопотамы преимущественно обитали, и нет необходимости указывать на охотничьи предпочтения. Взаимосвязь с жирафами не определена. Положительная, но статистически не значимая связь указывается в таблице в скобках.

     []

    Рисунок 2.3.

    Основные компоненты травоядных млекопитающих по географическим регионам

     []

    Большие участки пустыни являлись весьма скудными по сравнению с такими открытыми местообитаниями. Основные виды были приспособлены к засушливым условиям. Некоторые, например, Газели Gazella, встречались в разных частях диапазона. Другие, такие как верблюды Camelus в Евразии, или западные верблюды Camelops в Северной Америке, или сернобыки Oryx, были географически локализованы.

    Густые умеренные, тропические и экваториальные леса не являлись регулярно используемыми местами обитания гоминид. Здесь травоядные млекопитающие не достигают такого высокого разнообразия, или уровня концентрации, как это происходит, например, на открытых лугах, и дичь труднее обнаружить и поймать. Дичь, зачастую, бывает небольшого размера. Поэтому неудивительно, что лесные травоядные, например косуля Capreolus capreolus в Евразии, дукеры Cephalophus в Африке или мунчаки Muntiacus в Юго-Восточной Азии, не столь заметны в местах обитания гоминид, какими являются травоядные в открытой среде обитания.

    Рисунок 2.4.

    Сравнение среднего (с 95% доверительными границами) числа основных видов травоядных млекопитающих в районах Африки с гоминидами и без гоминид (стрелки указывают на таксоны, в которых статистически значимые различия обнаруживаются совместно с большим количеством видов в местах, связанных с гоминидами, в отличие от тех, где их нет)

     []

    Независимо от региона, и в меньших территориальных масштабах, существуют места обитания, которые были благоприятны для гоминид из-за высокой плотности добычи, или потому, что они содержат конкретные специфичные виды. Такие места обитания легко опознаваемы по их особенностям в ландшафте. Это:

      1. Скалистые места обитания, которые обычно содержат мелких и средних млекопитающих травоядных животных. Евразийский пояс средних широт представляется особенно благоприятным на всем протяжении, например, для горных козлов Capra и серны Rucicapra. Некоторые Capra проникли даже на северо-восточное побережье Африки. Антилопа-прыгун Oreotragus в Африке и горный козел Oreamnos в Северной Америке занимают сходные места обитания.

      2. Водно-болотные угодья должны были выступать в качестве очаговых, обычно сезонных, точек концентрации травоядных млекопитающих, а также других животных (например, диких птиц, рептилий, амфибий, рыб). Ареал вида, присутствующий на каждом участке, будет зависеть от географического положения и окружающей среды обитания. В общих чертах можно было бы ожидать появления видов, типичных для открытых ландшафтов. Гиппопотам Hippopotamus - это травоядное млекопитающее, обычно связанное с такими местами обитания в теплых районах.

      3. Прибрежные места обитания специфичны наличием определенной группы животных. Становится всё более очевидным, что гоминиды регулярно "эксплуатировали" такие места обитания в разных частях света. Морские млекопитающие могли быть весьма часто добываемы для питания, но есть признаки того, что тюлени могли добываться "выборочно" в определенное время года. Добыча морских млекопитающих гоминидами, возможно, была локализована или являлась более обобщенной традицией. Помимо морских млекопитающих, в ряде прибрежных регионов, например в Средиземноморье и Атлантике могли добываться моллюски.

    Травоядные млекопитающие. Биогеографические закономерности и климатические условия

    Во многом изменение климата отвечало (через изменение среды обитания) за изменения в структуре распределения травоядных млекопитающих. Эти изменения в значительной степени приняли бы форму расширения, сокращения или сдвига ареала каждого вида в связи с особыми требованиями (к условиям существования). Сходство необходимых условий для существования ряда видов или их взаимозависимость могли бы привести к появлению закономерностей видимых перемещений фаун, но это было бы не более чем совпадением в ответ на одни и те же экологические параметры. В другое время реакция видов была бы различной, и воздействие на географическое распределение также было бы различным, что привело бы к появлению явно "необычных" комбинаций видов в конкретных районах. Интенсивность и палитра таких реакций, кроме того, варьировались бы в зависимости от конкретной истории каждой популяции. Таким образом, две популяции одного и того же вида могут демонстрировать разный уровень реакции на один и тот же признак (причину) в разное время из-за таких вариаций, как начальный размер популяции или географический центр ареала. Именно по этим причинам сообщества животных могут быть весьма разными во времени, и поэтому прошлые сообщества могут не иметь современных аналогов. Возможные сочетания практически бесконечны.

    Несмотря на затруднения такого рода, можно установить определенные закономерности. На более высоких таксономических уровнях (таких, как семейство и подсемейство) распределение, например, травоядных млекопитающих, довольно-таки постоянно, несмотря на значительные климатические и экологические колебания (таб. 2.1.; рис. 2.3.). Например, слоны встречаются в значительной части территории Евразии, Африки и Северной Америки, поэтому гоминиды могли встретить этот тип травоядных в соответствующих местах обитания на большей части их ареала. То же самое относится и к другим разновидностям травоядных животных, рассмотренным ранее в этой главе, а именно к носорогам, к крупному рогатому скоту, лошадиным, среднему рогатому скоту/оленевым, малому рогатому скоту/оленевым и свиньям. Исключение составляют ледяные, песчаные и каменистые пустыни. По мере того как эти пустыни отступали в особых климатических условиях (Глава 6), отсутствовавшие ранее виды травоядных более высокого порядка имели возможность проникать туда. Именно это могло произойти, например, когда тропические африканские млекопитающие заняли районы Сахары, или когда травоядные Евразийских равнин колонизировали бореальные регионы.

    Поэтому реакция (изменение ареала или вымирание) на климатические и экологические колебания была бы более частой на более низких таксономических уровнях и обнаруживалась бы на видовом и, реже, родовом уровнях. Эти реакции будут еще более частыми, но их будет труднее обнаружить в местных популяциях того или иного вида. Такие изменения, как и в случае с травоядными млекопитающими, могли также оказывать влияние на хищников, включая гоминид, в тех случаях, когда различные виды имели различное поведение. С точки зрения стратегий, необходимых для освоения открытых мест обитания, мигрирующие северные олени равнин весьма отличались от благородных оленей лесов. Так, например, несмотря на то, что олени среднего размера были доступны гоминидам в Южной Франции на протяжении большей части среднего и верхнего Плейстоцена, фактически присутствующие виды значительно варьировались в зависимости от вызванных климатом изменений среды обитания. Влияние таких изменений на гоминид на уровне видов и популяций я рассмотрю в Главе 5.

    Основными тенденциями в изменении ареала травоядных млекопитающих, которые были бы существенными для гоминид на макроэкологическом уровне, являются следующие:

      1. Изменения ареала с Севера на Юг у тропических саванных и луговых Африканских видов связаны с расширением и сокращением территории Сахары.

      2. Изменения ареала с Севера на Юг у Арктических видов связаны с расширением и сокращением ледников и тундры.

      3. Изменения ареала с Востока на Запад у видов, адаптированных к степным местам обитания по всей Евразийской равнине, связаны с расширением и сокращением территории степных районов.

      4. Ареал тропических саванных и луговых видов в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии сокращается и расширяется (зависит) от расширения и сокращения тропических лесов.

      5. Сокращение ареала с Севера на Юг и развитие в рефугиумах Пояса средних широт умеренных видов связаны с изменениями в распределении лесов и кустарников.

      6. В небольшом пространственном масштабе высотные сдвиги в распределении видов в топографически неоднородных ландшафтах происходят в соответствии с влиянием температурного фона на изменения растительности.

    Краткие итоги

    Таким образом, мы можем выделить следующие тенденции, которые помогут в обобщении человеческой эволюции в следующих главах.

    Травоядные млекопитающие как ресурс

    Средние по размеру (100-1000 кг) "упаковки белка", которые употреблялись людьми в течение Плейстоцена, были доступны повсеместно и на протяжении всего периода. Регионы разделяли несущественные различия в таксонах. Стабильный доступ к этим "пакетам" позволял людям адаптироваться к их использованию. Живучесть многих человеческих популяций отражает такую адаптацию к охоте на травоядных млекопитающих. Утрата разнообразия и количества травоядных млекопитающих в конце Плейстоцена привела к одомашниванию, созданию и выпасу стад некоторых видов, в частности коз, овец, крупного рогатого скота, свиней и лошадей. Это можно рассматривать как последнюю форму адаптации к данному ресурсу.

    Типовые формы рельефа местности, в котором добывались травоядные животные

    Рельеф местности в больших масштабах был ещё одной постоянной величиной на протяжении всего Четвертичного периода. Поэтому люди, в зависимости от того, где они поселились, могли адаптироваться к тем типам местности, в которых они добывали себе средства к существованию. Те, кто жил в Африке, приспособились к смешению плоских и ломаных ландшафтов. По мере того как они удалялись от Африки, они всё больше приспосабливались к особенностям колонизируемой местности. Те, кто достиг Пояса средних широт, всё больше приспосабливались к пересечённой местности, в то время как те, кто гораздо позже достиг равнин Евразии, в большей степени приспосабливались к равнинным ландшафтам. В любом случае, а также с точки зрения способности добывать травоядных млекопитающих, существующие африканские модели должны были бы заранее адаптировать людей к внеафриканской колонизации.

    Места обитания и ландшафты

    Распределение ландшафтов и местообитаний часто менялось в течение Четвертичного периода в связи с изменением климата. Изначально люди были приспособлены к промежуточным местообитаниям (между закрытыми лесами и открытыми равнинами) и мозаичным ландшафтам. Со временем они все больше адаптировались к открытым местообитаниям и равнинным ландшафтам. Адаптация к промежуточным, а затем открытым местообитаниям и ландшафтам позволила расширить ареал обитания человека. Поскольку места обитания и ландшафты зачастую меняли свое пространственное расположение из-за климатических изменений, люди вместо того, чтобы адаптироваться на месте, перемещались вслед за изменениями. Это перемещение в пространственно-временных масштабах обозначило расширение ареала, сдвиги и сокращения, которые я опишу в Главе 3.

    Барьеры

    Пустыня и море, в частности, действовали как физические и экологические барьеры для расширения ареала или его смещения. Их степень (от полной непроницаемости до высокой проходимости) варьировалась в зависимости от изменений климата. Холод и засуха увеличивали барьеры в виде пустынь, но сокращали морские барьеры. Некоторые из них, как и глубокий Гибралтарский пролив, были барьерами на всем своём протяжении. Барьеры могут также возникать в меньших пространственных масштабах, например между участками среды обитания, причем масштаб восприятия человеком окружающей среды имеет решающее значение для способности преодолевать такие барьеры.

    Тропико-бореальные градиенты характеризовали эволюцию человека и действовали как барьеры, которые постепенно разрушались. На протяжении всего Четвертичного периода тропическая среда обеспечивала большее разнообразие ресурсов, чем бореальная. Поэтому ожидается, что характеристика потребления ресурсов людьми всегда будет представлять собой профиль убывающего разнообразия от тропиков к более высоким широтам. Умеренная среда обитания заняла промежуточное положение. Люди адаптировались в форме всеядно-плотоядного уклона. Колонизация бореальных сред, в частности, требовала почти полного перехода на потребление мяса. Между тропиками и полярными регионами существует соответствующий режим сезонности продолжительности суток. Эти константы имеют решающее значение для адаптации человека к не тропическим условиям окружающей среды.

    В следующих главах эти тенденции позволят нам интерпретировать эволюцию человека в Четвертичном периоде. Люди приспособились к добыче травоядных млекопитающих на пересеченной местности в промежуточных местообитаниях и ландшафтах. Со временем они также адаптировались к богатой ресурсами среде, характеризующейся равнинной местностью и открытыми ландшафтами. Изменения в среде обитания и ландшафте регулировали пространственное распределение популяций, обусловленное этими адаптациями к ресурсам и рельефу местности. Барьеры временно приостанавливали развитие этой динамической системы.

    3. Расширение ареала обитания человека, сокращение и вымирание

    Африканское начало

    В предыдущей главе мы увидели, как вызванные климатом изменения среды обитания и ландшафта действуют в качестве катализатора расширения ареала обитания человека, его сдвигов и сокращений. В этой главе эти процессы рассматриваются более подробно.

    Род Homo в Восточной Африке неоднократно обновлялся. Нет ничего удивительного в том, что источником биологической новизны должны быть тропики, учитывая тропическую природу приматов в целом и редкость видов, которые уходят далеко от тропиков. Характер распространения линии приматов и распределение открытых местообитаний по типу саванны вблизи тропических лесов делают африканское тропическое происхождение практически несомненным, и это хорошо подтверждается ископаемыми свидетельствами. Новшества возникали неоднократно в линии Homo, но они также происходили ранее по времени с адаптациями к окружающей среде и у плотоядных и травоядных форм-предшественников рода Homo.

    Засушливые сообщества образовались в Восточной Африке около 23 млн. лет назад и за последние 15,5 млн. лет никаких реальных изменений в растительности не произошло. Растительность С4, характеризующаяся сорняками и тростником в теплых засушливых открытых местообитаниях, появилась около 15,3 млн. лет назад.

    Не вдаваясь в "неинтересные" подробности физиолого-биохимических различий между С3- и С4-растениями (всякие, там, циклы Кальвина и Хэтча-Слэка), стоит отметить, что за небольшим исключением все С4-растения представлены травами и кустарниками - среди них нет деревьев. В местах преимущественного произрастания С4-растений не образуется лесов и формируется совершенно иной ландшафт. Отсутствие, за небольшим исключением, у деревьев С4-пути, а также низкое представление С4-растений в подлеске уже давно служит предметом дискуссий. Часто выдвигается гипотеза, что из-за повышенных требований к энергии С4-фотосинтез неэффективен в условиях низкой освещённости. Хотя последние данные показывают, что С4-растения действительно несколько хуже приспособлены к затенению в сравнении с С3-видами, эта разница не столь существенна и не объясняет, почему С4-деревья не смогли сформироваться на более открытых пространствах. Выдвигаются различные объяснения с позиции эволюции, физиологии и экологии, но пока чёткого ответа на этот вопрос нет.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Ранняя эволюция гоминид происходила в Африке к югу от Сахары в условиях растущей экологической нестабильности, которая приводила к сокращению лесов за счёт открытых мест обитания. Ранняя эволюция гоминид происходила в контексте разнородной мозаики окружающей среды с промежуточными состояниями между закрытым лесом и открытыми лугами. Тропический климат был прохладным и изменчивым в период ледниковых циклов. Эти эффекты, вызванные расширением высокоширотных ледяных щитов, были характерны (особенно в последние 1 млн. лет) резкими изменениями распределения растительности, вызванными главным образом, повышением сухости климата. Эти изменения привели к постепенному расширению территорий открытого произрастания, которые стали центром эволюции человека. Освоение открытых местообитаний требовало необходимых навыков для того, чтобы справляться с возрастающей нестабильностью, фактором сезонности и "мозаичностью". Такие потребности удовлетворялись с помощью морфологических и поведенческих реакций. Преимущества открытых сред были сосредоточены вокруг их высокой первичной продуктивности и относительной простоты доступа к скоплениям млекопитающих травоядных.

    Эволюция рода Homo характеризуется рядом адаптаций, которые улучшили эффективность в засушливых и открытых земных условиях Африки и обусловили ход этой эволюции. Начиная с передвижения на двух ногах, эти адаптации были морфологическими и поведенческими, в том числе в самой сложной форме - культуре. Среди этих адаптаций выделяется увеличение мозга, достигающее максимума как у архаичных людей (например, у неандертальцев), так и у современных людей. Мы можем отнести эти адаптации к растущей специализации в открытых и засушливых условиях тропической Африки, которая позволила усовершенствовать процесс освоения ресурсов и, кстати, позволили роду Homo выйти за пределы Африки. Такие особенности включали увеличенный размер тела и морфологию длинных конечностей, что позволило изменить экологию, в том числе увеличить ареалы обитания. А также увеличить "стартовую скорость" и усилить способность к бегу на выносливость. Они заранее адаптировали популяции к успеху в различных открытых местах обитания, достигнув максимума в позднем Плейстоцене на Евразийской равнине.

    Динамика колонизации и вымирания

    Бар-Йосеф, Офер, - израильский археолог, специализировавшийся в изучении палеолита, в своей статье (в соавторстве с: Straus, Lawrence Guy, Doctor of Philosophy, University of New Mexico) Out of Africa in the Pleistocene: an introduction (2001) определили гоминини как "целенаправленные виды".

    Гоминини или Хоминини (лат.Hominini) - триба подсемейства гоминины семейство гоминиды. В трибу гоминини традиционно включают людей, шимпанзе, их вымерших предков и ещё несколько ископаемых родов, среди которых:

  • Австралопитек/Кениапитек

  • Парантроп

  • Ардипитек

  • Сахелантроп

  • Оррорин

    Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Понятие целенаправленной миграции людей широко распространено в литературе. Для многих авторов миграция в Австралию должна подразумевать необходимые навыки ремесла и навигации. Эти же авторы, по-видимому, игнорируют способность других приматов (например, макак), которые, не имея лодок, регулярно заселяли глубоководные острова в Юго-Восточной Азии, которые никогда не были связаны с материком. Расселение из Африки также называется миграцией. Этот способ определения изменений в географическом диапазоне людей во времени смешивает непосредственные факторы, такие как любопытство, с конечными факторами, ответственными за изменение ареала обитания. За этими аргументами стоит представление о том, что люди отделены от всех других живых организмов и что можно найти "особые" механизмы, объясняющие их поведение. Если бы это действительно было так, то нам пришлось бы постулировать не биологическую модель географической экспансии человека, которая была бы независима от естественного отбора. Учитывая, что люди вели себя как компоненты экосистем, частью которых они были, гораздо более вероятно, что они, в конечном счете, очень сильно управлялись избирательным давлением, даже если их социокультурные атрибуты (сами по себе фенотипические выражения эволюционировавшей генетической пластичности) давали им значительные преимущества перед другими видами в тех же экосистемах. Так как же происходят изменения в географическом ареале существования? Они являются результатом демографического давления в пределах существующего ареала и благоприятных экологических изменений на периферии. Скорость "вторжения" в новую территорию является продуктом взаимодействия местной адаптации, а также генетических и демографических параметров. Популяция может увеличиваться в результате благоприятных условий, а внутривидовая конкуренция вынуждает некоторых особей удаляться от плотного центра ареала. Большинство переселенцев не найдут подходящего места для расселения или могут оказаться в районе, уже занятом теми же видами. Однако новые пограничные популяции могут занимать оптимальные места обитания, или же они могут занимать "субоптимальные" места, в которых они, тем не менее, способны обеспечить своё существование. Успешная колонизация зависит от способности генетически или поведенчески приспосабливаться к пространственно изменяющейся среде обитания и приводит к более длительной популяции, которая не зависит от прибытия дополнительных переселенцев. В этом контексте следует отметить, что популяции, которые сохраняются за счёт иммиграции из исходных популяций, даже когда уровень рождаемости ниже уровня смертности, могут демонстрировать различную степень постоянства. Таким образом, присутствие населения в том или ином районе не обязательно является доказательством его успеха в этом районе. Мы должны помнить об этом, рассматривая отдельные археологические памятники. В другой крайности модель "колонизация/вымирание" предполагает, что в любой момент времени будет существовать доля пригодных для жизни участков, которые будут пустовать из-за случайных демографических вымираний. Так что "отсутствие" не является доказательством непригодности!

    Возвратимся к успешной колонизации, когда популяция растёт и её ареал расширяется до тех пор, пока не встретятся неподходящие места обитания, если только отдельные особи не смогут приспособиться к новым условиям. Ареалы также могут смещаться. Если условия на одной стороне ареала ухудшаются, то популяция сокращается в этих районах, либо за счёт местного вымирания, либо за счёт перемещения отдельных особей в основные районы с последующим усилением внутривидовой конкуренции. В таких случаях преимущество, скорее всего, будет у местных обитателей, и поэтому локальное пограничное население может вымереть в любом случае. Если, в то же самое время, возникнут благоприятные условия (возможно, из-за изменения климата), то в результате того же самого процесса, описанного выше, произойдёт расширение этих новых районов. В итоге происходит сдвиг ареала. Это обобщённые модели. Есть и другие варианты расширения географического ареала. Центральные районы ареала не обязательно должны быть основными населёнными районами, и отдельные особи могут "перепрыгивать" из одной оптимальной среды обитания в другую, даже если между ними есть неподходящая среда обитания. Хьюитт, Годфри Мэтью, британский эволюционный генетик и преподаватель Университете Восточной Англии (молекулярная экология, видообразование гибридизация), в своей статье The genetic legacy of the Quaternary ice ages(2000) считает, что популяции на северном краю рефугиума должны были бы быстро реколонизировать пустую территорию во время благоприятных климатических изменений. Причём, передовая экспансия происходила бы за счёт дальних переселенцев, которые бы создавали поселения и быстро расширяли ареал обитания. Такая экспансия неизбежно приведет к потере генетического разнообразия среди этих небольших популяций-"основателей".

    Свободно перемещающиеся животные способны объединяться в "неоднородности" в весьма широких масштабах и, следовательно, воспринимаются окружающей средой с помощью "грубого фильтра" (практически не "отфильтровываясь"). Таким образом, способность к рассредоточению и скорость рассредоточения являются важными внутренними популяционными параметрами. Переселенцы могут прибывать активно или пассивно, и может быть целый ряд причин, почему они прибывают в новую область:

    а) после изменения условий;

    b) после снятия барьера;

    с) после создания прохода;

    d) после генетического изменения, которое адаптировало их к условиям заселяемой территории.

    В случаях экологической нестабильности, как в Плейстоценовой Евразии, решающее значение для сохранения устойчивости имеет время запаздывания реакции популяции относительно периода экологического цикла. Популяции с быстрой реакцией будут достигать периодических "минимумов" и рисковать вымиранием. Хорошим примером могут служить неандертальцы. Популяции с медленной реакцией могут сохранять более или менее стабильную численность популяции. Примером тому вполне могут быть современные люди (Главы 5 и 7).

    Одним из способов уменьшения воздействия колебаний окружающей среды является увеличение времени реагирования на изменения окружающей среды, т. е. "инвестирование в сопротивляемость" окружающей среде. Это может быть достигнуто с помощью "реакции избегания". Примерами могут служить заторможенность или гибернация.

    Спячка (зимняя - гибернация, летняя - эстивация) - период замедления жизненных процессов и метаболизма у животных, способных сохранять постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды в периоды малодоступности пищи, когда невозможно сохранять активность и высокий уровень метаболизма. Характеризуется снижением температуры тела, замедлением дыхания и сердцебиения, торможением нервной деятельности (глубокий сон) и других физиологических процессов.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Я утверждаю в этой статье, что сложные социальные системы современного человека, их расширенные сети и их системы, работающие в крупных масштабах, сохраняющие и кэширующие ресурсы, эффективно увеличивают время их реакций на изменения окружающей среды, т. е. современные люди "инвестируют" в экологическую устойчивость.

    Временная и пространственная неоднородность, видимо, будет восприниматься переселенцами как более значимая, чем в исходном районе. Это означает, что на начальном этапе колонизации популяция должна быстро заселить многие участки, чтобы уменьшить риск вымирания. В территориальном плане способность к рассредотачиванию может являться механизмом "избегания". Высокая мгновенная скорость роста (r), отсутствие зависимости от плотности и высокая степень рассредоточенности - всё это гарантирует успешную колонизацию в средах, которые, как ожидается, будут изменяться систематически, хаотично или в пространственном отношении. Конкуренция может изменить успешность колонизации. Вид, обладающий потенциалом изменять свое положение параллельно набору возможных ресурсов, скорее всего, будет хорошим колонизатором. Мы видим эти признаки в характеристиках "современных" людей, и у нас также есть теоретическая основа для понимания их возможного успеха в таких областях, как Ближний Восток, где они, возможно, столкнулись с конкуренцией со стороны неандертальцев (Глава 7).

    В статье Biogeography of human colonizations and extinctions in the Pleistocene(2000a) мы предположили обобщенные условия, которые привели бы к расширению или сокращению географических ареалов на глобальном уровне в течение Четвертичного периода. Эти изменения ареалов должны рассматриваться на фоне климатических условий, которые характеризуют Четвертичный период и отличают его от более ранних периодов. На протяжении всего Четвертичного периода мы наблюдаем циклические климатические изменения, частота которых усиливается к последним стадиям. Можно наблюдать изменчивость в разных масштабах даже в экваториальных и тропических регионах. Именно эта изменчивость климата через последующую изменчивость среды обитания определила динамику географического ареала у человека и, несомненно, у многих других видов. Учитывая, что число таких больших и малых колебаний было очень велико за последние два миллиона лет, мы можем спрогнозировать множество географических событий расширения и сжатия, а не только одно или два. Интенсивность и продолжительность каждого события в сочетании с демографической ситуацией первоначального заселения в основной области были бы ключевыми элементами в протяжённости и направлении расширения ареала. После того как популяции утвердились вдали от первоначального основного района, если предположить, что они пережили последующие неблагоприятные события, эти вторичные группы переселенцев должны были бы действовать как "новые" источники расширения, когда возобновятся благоприятные условия.

    Это подводит меня к чрезвычайно важной проблеме исчезновения видов. Как и в случае расширения ареала, мы должны рассматривать вымирание в различных масштабах. В самом малом масштабе вымирание локальных популяций было бы характерной чертой популяций людей на протяжении всего Четвертичного периода. Такие вымирания, вероятно, самым серьезным образом отразились бы на пограничных расселениях, а небольшие эффективные размеры популяций означали бы, что многие вымирания были результатом случайных процессов (см. Главу 7). Региональные вымирания были бы менее частыми, хотя и не редкими, и происходили бы тогда, когда происходили бы более значительные сдвиги в благоприятных условиях, достаточные для того, чтобы пострадало всё местное население в пределах региона. В конечном счёте, "глобальное" вымирание было бы наименее вероятным, учитывая, что где-то региональные популяции были защищены от неблагоприятных условий в других местах.

    Человеческие популяции в тропических и экваториальных регионах были наименее подвержены вымиранию, учитывая, что диапазон доступных ресурсов в таких регионах был наибольшим, а воздействие климатических колебаний на среду обитания наименее ощутимыми (рис.3.1). Кроме того, эти районы характеризовались довольно постоянной продолжительностью дня (и, следовательно, круглогодичной охотой и собирательством) в течение всего года. Таким образом, обитатели Экваториальной и Тропической Африки, а затем и Юго-Восточной Азии пользовалось наибольшей степенью регионального постоянства. Далее следовали бы ближайшие теплые умеренные регионы, и наименее благоприятными для регионального постоянства были бы холодные умеренные и бореальные регионы. По мере того как люди развивали физическую и поведенческую адаптацию, таковая совершенствовала колонизацию и устойчивость. Так что районы, расположенные дальше от тропиков, могли быть успешно колонизированы, и "современные" люди были лучшими в этом деле.

    Рисунок 3.1.

    Исходные и поглощающие области в эволюции человека

     []

    Стрелки указывают предположительную устойчивость и направление географического расширения. Гибралтарский пролив как точка входа/выхода лишь частично подтверждается имеющимися доказательствами (см. текст). Прямоугольники обозначают основные регионы мира. В основном, тропические районы находятся в черном цвете: Африка (AFR); Юго-Восточная Азия (SEA); Австралия (AUS); Южная Америка (SAM). Умеренные районы представлены белым цветом: Среднеширотный Пояс Евразии (MLB); Китай (CHI); Северо-Евразийская равнина (NEP); Северная Америка (NAM). Цифры указывают предположительный порядок процесса первоначального расселения Homo. Для любой данной стадии колонизационного процесса Homo прогнозируется, что устойчивость будет наиболее высокой в черных (исходных) областях и самой низкой в белых (поглощающих) областях. Австралия и Южная Америка были колонизированы совсем недавно, чтобы быть важными исходными районами в Плейстоцене. Средние широты Евразии и Китая выступают в качестве рефугиумов и вторичных источников колонизации территорий к северу. Только Африка и Юго-Восточная Азия имели непрерывное заселение после 1,9 млн. лет до н.э..

    При таком подходе вымирание неандертальцев (Глава 7) не является чем-то необычным или неожиданным. Речь идет о вымирании комплекса региональных популяций в Европе и Западной Азии. Этот пример событий, которые, вероятно, неоднократно происходили ранее в Четвертичном периоде, говорит нам о том, что мы должны проявлять осторожность, принимая как должное случаи региональной преемственности в нетропических районах. Возьмем случай Homo antecessor в Атапуэрке (Испания) 800 тыс. лет назад. Были ли это предки следующих, более поздних европейских людей или они просто вымерли? Всё дело в том, что это пока неизвестно. Тем не менее, в части морфологии (несмотря на существующие проблемы с морфологическими критериями, Глава 4) предполагается прямая линия преемственности. Но даже в самой Атапуэрке мы не можем убедительно доказать преемственность. Окаменелости из Gran Dolina и Sima de los Huesos разделены полумиллионом лет, и мы просто не знаем, что происходило за это время.

    Пещера Сима-де-лос-Уэсос ("Пещера/Яма Костей") находится в комплексе Сьерра-де-Атапуэрка, где находят останки людей и животных самых разных исторических эпох - от полутора миллионов лет назад до бронзового века.  []

    Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Будем надеяться, что со временем мы сможем узнать, как идут раскопки, но сегодня мы не можем сказать с уверенностью, ни то, ни другое. Интересно отметить, что в период, когда люди жили в Атапуэрке, и их ареалы расширялись, сокращались и исчезали, с экологической точки зрения климатические условия были более мягкими, чем в настоящее время. Сегодня Атапуэрка - это суровая окружающая среда зимой, и она, должно быть, была еще более суровой во время оледенений. Предполагать непрерывность - это, на мой взгляд, весьма смелое утверждение в свете ограниченных имеющихся данных.

    Итак, если в Евразии было много заселений и вымираний, то сколько же их было? В настоящее время на этот вопрос ответить невозможно. Данные из Орсе (Испания) неясны, но предполагают, возможно, более раннее заселение, которое, скорее всего, произошло через Гибралтарский Пролив. Этот вопрос открыт для обсуждения, и мы должны дождаться дальнейших доказательств. Тогда можно будет увидеть, были ли эти люди частью той же самой колонизации, которая привела к Атапуэрке или чему-то еще. После Атапуэрки, возможно, было несколько заселений Европы, каждый раз с большим успехом. Пренеандертальцы и "современные" люди были последними в этой цепи.

    Заселение является неразрывной (в различной степени) частью расширения ареала, локальных и региональных вымираний, последующих повторных заселений, включая районы, занятых предыдущей популяцией, которая сохранилась. Последнее, как я могу предсказать, наиболее часто встречалось около центральных тропических зон. В таких зонах контакта результат был бы определен целым рядом факторов, включая время и степень изоляции двух встречающихся популяций, а, следовательно, степень генетической, морфологической и поведенческой изоляции, плотность двух популяций по отношению к несущей способности окружающей среды и степень экологической изоляции. В тех случаях, когда условия для конкуренции были бы одинаковыми, тогда демографические характеристики, которые давали бы одной популяции преимущество над другой, были бы критическими. В быстро меняющихся условиях Четвертичного периода условия для такого соперничества были редки, тем более что человек удалялся от тропиков.

    Глобальная модель колонизации и вымирания

    Закономерности фаунистического обмена между тропическими и бореальными регионами имеют глубокую историю в пределах Неогена.

    Фауна - исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Фауна любой территории складывается из разных фаунистических комплексов, которые объединяют виды, имеющие сходные ареалы.Примечания и дополнения - В.Полосков

    Широтные изменения в пограничной зоне между тропическим и бореальным биогеографическими областями отмечали последние 22,5 млн. лет. Разница в поступлении солнечной энергии на земную поверхность и наклон под крутым углом к ее орбитальной плоскости оси вращения Земли означали, что зона максимального поступления солнечной энергии смещалась в широтном направлении по всему земному шару, вызывая сезонность. Сезонность в высоких широтах подавляется продолжительностью дня и перепадами температур. Миграция, зимняя спячка и летнее размножение являются типичными реакциями животных на эти предсказуемые изменения. Изменения влажности преобладают в низких широтах, где колебания температуры и продолжительность светового дня имеют меньшее значение. Таким образом, влажные и сухие сезоны доминируют над тропическими сезонными моделями. Типичными реакциями являются эстивация и размножение во влажный сезон.

    На протяжении всего Плейстоцена популяции людей по всему миру подвергались флуктуациям (колебаниям) - расширению ареала и его сокращению. В этом отношении они мало чем отличались от целого ряда организмов. Наибольшему риску вымирания подвергались те, кто находился дальше всего от тропиков, а фрагментация среды обитания, вызванная усиливающимся похолоданием и засушливостью, сокращала северные части ареала, а также сжимала высотный диапазон. Продолжительность таких неблагоприятных климатических периодов, происходящих как единичные события или серии таких событий с краткими перерывами, вероятно, была более значимой, чем непосредственно интенсивность этих неблагоприятных импульсов. Сокращение ареала привело бы к вымиранию региональных популяций, особенно когда климатические изменения были быстрыми, что привело бы к исчезновению, например, некоторых видов деревьев, рептилий и млекопитающих. В период улучшения климатических условий с южных рефугиумов на север началось расширение ареала популяций, которым удалось выжить. Риск вымирания зависел бы от следующего:

    а) способность колонизировать достаточное количество участков в периоды изобилия, с тем, чтобы обеспечить выживание "в тяжёлые времена";

    b) случайные воздействия, которые могли бы привести к гибели популяций, проводивших длительные периоды времени в небольших изолированных местах;

    с) способность предвидеть подходящие климатические условия в периоды быстрых изменений.

    В части деревьев, например, различия в исходных площадях и темпах распространения постоянно меняли состав леса к северу от Альп. Фаунистический состав также изменялся в связи с тем, что животные вели себя "по-Глисоновски", то есть, индивидуально реагируя на изменения окружающей среды (Глава 2).

    Глисон, Генри Аллан (Старший) - Американский ботаник, геоботаник, эколог. Более всего известен своим подтверждением индивидуалистической концепции экологической сукцессии - последовательной смены во времени одних видов растительности другими в какой-либо области земной поверхности.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Популяции тропических африканских гоминид выиграли бы от усиления похолодания и засушливости, и их ареал расширился бы в пределах тропиков. Последующее улучшение сразу же после холодных/засушливых периодов (когда численность популяций была самой высокой) позволила бы расширить территорию на север, поскольку пустыня Сахара превратилась в саванну и луга. Таким образом, тропические человеческие популяции неоднократно достигали Юго-Западной Азии, причём, расширение ареала иногда сдерживалось изменением климата.

    Географические барьеры тогда сыграли бы важную роль в продолжающемся расширении географического ареала. На Западе Гибралтарский пролив, как представляется, выступал в качестве барьера в ряде случаев, но не всегда. Таким образом, совпадение в Ашельской технологии на двух берегах пролива привело некоторых авторов к постулированию того, что движение действительно происходило в такие моменты. На востоке экспансию тропических людей сдерживали барьеры Тавра, Понта, Загроса и Кавказа.

    Загрос - крупнейшая горная система современного Ирана. Некоторые отроги Загроса простираются также на территорию Ирака и Юго-Восточной Турции.

    Тавр - южные прибрежные горы на территории современной Турции. Таврские горы тянутся по дуге вдоль турецкого побережья Средиземного моря, образуя южные окраинные цепи Малоазиатского и Армянского нагорий.

    Понт или Понтийские горы тянутся вдоль южного побережья Черного моря, от Аджарии на востоке до Мраморного моря на западе. Эта горная система проходит по северной части Малоазиатского плоскогорья, а также частично захватывает Армянское нагорье. Понтийские горы получили свое название от латинского "Понтос", позднее сокращенного до простого "Понт".Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Теплые условия должны были ограничить передвижение здесь, потому что большая часть ландшафта была густо лесистой и непригодной для расширения популяции людей. Холодные условия являлись такими же непригодными, так как гористая местность перекрывала доступ к побережью. Проход мог происходить по речным долинам или вдоль протяженного прибрежного шельфа в промежуточные климатические периоды, скорее всего, сразу после холодных фаз, когда южные популяции увеличивались, а "смычек" лесных массивов ещё не было. Проход на восток с Ближнего Востока или Африканского Рога был бы ещё проще. Распространение на восток могло позволить сохранить популяции к югу от Гималайского горного массива в пределах тропического или субтропического климата. Мы уже предсказывали, что частота расширения ареала из Африки в различные части мира будет соответствовать последовательности (рис.3.1.), которую мы рассмотрим ниже.

    Сахара, Ближний Восток и Южная Африка

    Эти районы чаще всего принимали расширяющиеся популяции из-за сходства климата и близости к исходным районам. Северо-Западная Африка относится к следующей категории из-за совокупного эффекта удаленности от исходных районов и пустыни Сахара.

    Южные области Юго-Восточной Азии, Северо-Западная Африка и Юго-Восточная Европа

    Эти районы являются следующими по частоте колонизации из-за сходства климата и относительной легкости доступа. Некоторые районы были относительно близкими к исходным районам, но другие - достаточно удалёнными. Австралия является естественным продолжением этого пояса на границе Юго-Восточной Азии, но была колонизирована только после того, как морской барьер был преодолен, что произошло около 50 тыс. лет назад. Юго-Восточная Европа попадает в эту категорию из-за сходства климата и территориальной близости и не фигурирует в предыдущей категории рядом с Ближним Востоком из-за эффекта разделяющих горных барьеров.

    Центральное и Западное Средиземноморье и Евразийская равнина

    Это более поздние районы для колонизации из-за увеличенных расстояний от исходных районов и наличия горных барьеров, задерживающих доступ. При более раннем расселении были колонизированы только Средиземноморье и прилегающие к нему земли, причём, Евразийская равнина была достигнута последней (Глава 7). Климатические различия с исходными районами, по-видимому, не были препятствием, по крайней мере, для более поздних расширяющихся популяций, из-за структурного сходства этих сред с исходными районами, а также из-за наличия травоядных млекопитающих (Глава 2). Климатически более подходящие районы Центрального и Западного Средиземноморья включены также в эту категорию из-за их удаленности от исходных районов, особенно в периоды, когда Гибралтарский пролив выступал в качестве барьера. Я считаю, что большая часть Северной Америки должна быть, говоря человеческим языком, продолжением Евразийской равнины (Глава 2). Как только люди смогли достичь Восточной Сибири, только Берингов пролив смог препятствовать на определенное время доступу в этот сектор.

    Ближний Восток был преобладающим наземным каналом доступа из Африки в Евразию, но альтернативный маршрут через Африканский Рог иногда мог быть существенной альтернативой. Раннее заселение Восточной Азии популяциями, родственными тем, которые были определены как Homo erectus (около 1,9-1,8 млн. лет назад), и Западной Азии Homo ergaster с технологией первого типа (около 1,7 млн. лет назад), согласуется с этой точкой зрения. Дальнейшая экспансия гоминид, владевшими технологией второго типа, по-видимому, достигла Ближнего Востока (около 1,5-1,4 млн. лет назад) и Северо-Западной Африки (около 1 млн. лет назад). Последующая колонизация около 800-500 тыс. лет назад (вероятно, 600 тыс. лет назад) гоминидами с технологией второго типа через Ближний Восток, по-видимому, достигла Китая, а также Европы и, возможно, включала переход через Гибралтарский пролив. Еще одна возможная экспансия (около 250-200 тыс. лет назад) популяцией людей, принадлежащих Homo helmei с Леваллуазской технологией, могла достигнуть Европы через Ближний Восток и, возможно, породить неандертальскую линию. Дальнейшее расселение (после 100 тыс. лет назад), на этот раз современными людьми, сначала распространилось на восток через тропический Азиатский пояс и привело к заселению Австралии (около 50 тыс. лет назад), колонизации Европы (по меньшей мере, 45 тыс. лет назад) и последующей экспансии через Евразийскую равнину, включая (впервые) Северную Америку. Это всего лишь некоторые вехи расширения в величайшей текучей и непрерывной системе расширения и сокращения ареала обитания людей в течение последних 2 млн. лет.

    Каменная индустрия - совокупность каменных артефактов, используемых в определённый период или определённой археологической культурой. В более узком смысле - коллекция каменных артефактов, происходящих с конкретного памятника. Термин включает всю цепочку производства орудий, в том числе и отходы. Понятие "каменная индустрия" тесно связано с определённой техникой расщепления камня и другими видами его обработки. В процессе эволюции гоминид наблюдалось неуклонное усложнение приёмов камнеобработки, которая соответствует смене одних видов гоминид другими, более прогрессивными, а также происходит с течением времени. Это усложнение позволяло получать всё более совершенные орудия, а также всё более экономно расходовать каменное сырьё.

    Древнейшей индустрией раннего Палеолита индустрией являлась Галечная индустрия, которая характеризуется изготовлением простейших орудий из галек и других целых "отдельностей" камня методом оббивки (Технология первого типа). Галечная индустрия существовала с самого начала Четвертичного периода в различных областях Африки, на юге Европы и в Азии (в том числе и в Сибири).

    Следующий метод, появившийся в раннем Палеолите (Технология второго типа), имеет принципиально важное отличие. Он включает два этапа обработки: первичное раскалывание и вторичная обработка. В процессе первичного раскалывания со специальной заготовки (нуклеуса) скалывались с помощью удара или отжима сколы-заготовки (отщепы). Эти заготовки могли использоваться сразу или подвергались вторичной обработке путём снятия мелких сколов.

    Дальнейшее развитие каменных индустрий шло по пути совершенствования именно двухфазного метода. В среднем Палеолите он был усовершенствован в рамках Леваллуазской индустрии. Затем появилась технология параллельного (протопризматического) расщепления, которую в Позднем палеолите сменила призматическая технология, а в Мезолите - микропластинчатая. Соответственно, каждая региональная культура имеет какие-то свои особенности в каменной индустрии.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Популяции, достигшие географических районов, удаленных от тропической Африки, должны были обособиться и адаптироваться к местным условиям. Успех адаптации зависел бы от климатической и экологической стабильности каждой конкретной области. Более стабильные районы позволяли популяциям сохраняться и достигать плотности, близкой к несущей способности. Популяции с более ограниченными географическими ареалами были бы наиболее подвержены вымиранию, в то время как популяции с большей мобильностью и поведенческим разнообразием сохранялись. Homo erectus, возможно, просуществовал до момента около 25 тыс. лет назад в некоторых частях тропической Юго-Восточной Азии. Это должны были быть районы, которые меньше всего страдали от холода и засухи, возможно, даже по сравнению с тропической Африкой. Вполне возможно, что экспансия Homo helmei не достигла Юго-Восточной Азии из-за ухудшения климата. Если они все-таки добрались, то, возможно, не смогли утвердиться из-за конкуренции со стороны устоявшихся местных популяций - сюжет, который, вероятно, повторялся при расселении людей на протяжении всего Плейстоцена.

    Популяции в средних широтах и на Евразийской равнине могли бы выжить, расширяя ареал на север во время потепления и сокращаясь на юг во время холодных и засушливых периодов. Некоторые из этих популяций, возможно, присутствовали при появлении следующих популяций колонизаторов. Вполне возможно, что популяции, приписываемые Homo heidelbergensis и Homo helmei, присутствовали в Европе в одно и то же время, как и в случае между "современными" людьми и неандертальцами. Всё более и более частые холодные и засушливые периоды удаляли эти популяции из Европы и Западной Азии. Западноевропейские популяции были ограничены Гибралтарским проливом и неоднократно вымирали, что было характерно и для многих других животных. Популяции неандертальцев Юго-Восточной Европы, или Юго-Западной Азии, по-видимому, могли расширить ареал своего обитания на юг до Ближнего Востока, но Сахара помешала дальнейшему расширению ареала на юг. Только в Юго-Восточной Азии тропические рефугиумы позволяли сохранять постоянство за пределами Африки. Популяции, утвердившиеся в Европе, Северо-Западной и Центральной Азии, могли сохраняться в основных географических районах только на юге, через топографически неоднородный пояс средних широт от Иберии до Кавказа, и далее до Алтая (рис.2.1.). Таким образом, они эволюционировали, адаптируясь к другому образу жизни, отличному от того, что было на равнинах. Эти популяции жили в районах, где несколько экологических зон находились в непосредственной близости, и где теплый умеренный климат мог позволить разнообразное питание, которое напоминало питание в тропиках, хотя и менее разнообразное. Такие условия распространялись на север во время потеплений, и люди перемещались соответственно изменениям. Вымирание неандертальцев ближе к концу стадии изотопов кислорода (OIS) 3, когда условия были не столь суровыми, как ранее в позднем Плейстоцене, было результатом предыдущей серии холодных и засушливых изменений климата, которые по совокупности привели к подавлению и фрагментации популяций неандертальцев (Глава 7). Такие периоды сокращения популяции и расширения также могли оказывать влияние на генетическую дивергенцию изолированных ответвлений. Навыки охоты на открытых равнинах, как правило, вырабатывались и оттачивались на Африканских равнинах. Наличие таких охотничьих навыков заранее подготовило население Африки к использованию структурно сходных условий Евразийской равнины при условии, что оно сможет добраться туда через горный пояс средних широт. Утвердившись, они могли бы продолжать свое существование до тех пор, пока экстремальные холода не вынудят их отправиться на юг, в рефугиум.

    Таким образом, история демографии людей и географического распространения, в конечном счете, может соотноситься с периодами изменения климата, которые вызывают изменения растительности, в свою очередь, вызывающие изменение распределения и численности животных, особенно, млекопитающих травоядных (Глава 2). Очень редко можно ожидать прямого воздействия климата на человеческую популяцию. Скорее всего, воздействие климата непосредственно на пригодные места обитания и ресурсы является механизмом, вызывающим изменения. Вопрос о человеческой истории в позднем Плейстоцене имеет сильную пространственно-временную, многомасштабную составляющую, в которой события переплетены друг с другом и даже могут оказывать воздействие в обратном направлении. Такие ситуации создали бы пространственно-временные мозаики в распределении человеческих популяций, которые ближе к ожиданиям экологической и эволюционной теории, чем имеющиеся в настоящее время представления об одном или небольшом числе дискретных событий (дисперсии/миграции), которые предлагаются для происхождения "современных" людей и их расселения по всему земному шару. К таким мозаикам необходимо добавить значимые временные компоненты общего характера, которые часто игнорируются в вопросах происхождения человека.

    Таким образом, люди начали заселять районы Старого Света из Африки начиная с 1,9 млн. лет до н.э.. Главным фактором, способствующим этому расширению, была "установка" на всё более усиливающийся плотоядный пищевой рацион. По достижении средних широт Северного полушария люди оказались в районах, которые имели самую высокую чистую первичную продуктивность после приэкваториальных районов, хотя сегодня, например, пик продуктивности приходится на период с апреля по сентябрь. Другие популяции (например, Homo heidelbergensis) могли последовать за ними. "Современных" люди и неандертальцев, возможно, разделяли 500 тыс. лет (или меньше), в связи с последующим распространением людей из Африки с Леваллуазской технологией (около 250 тыс. лет назад). Последовательные изоляции, вызванные изменчивым климатом плейстоцена, разграничивали эти популяции генетически и фенотипически, хотя соответствующие временные рамки были, по всей вероятности, недостаточны для того, чтобы произошло видообразование. Это означает, что на определенный промежуток времени между популяциями существовал поток генов, и эти популяции могли бы иметь довольно стабильные "гибридные" зоны. Совокупный эффект последовательных изоляций выстраивается на генетических различиях. Аналогичная, но более ограниченная из-за временных масштабов, генетическая дифференциация после последнего ледникового максимума (LGM) между современными людьми в разных частях Земли соответствовала более ранней модели.

    Ранее, в конце Плейстоцена, одна из этих форм все чаще становилась крупным охотником на млекопитающих равнин Восточной Африки. Вышеуказанная географическая область расширялась по мере того, как саванны и луга приобретали преимущество над тропическими влажными лесами во время холодных и засушливых фаз. Во время одной или нескольких более мягких и влажных фаз Сахарский барьер разрушился, и эта область расширилась до Ближнего Востока. В такие периоды воздействие климата было направлено на расширение ареала к северу в эти новые области саванн и лугов, поскольку существующие области к югу "вернулись" к лесам. Подобные расширения, возможно, имели место в холодных условиях около 500-450 тыс. лет назад, когда Homo heidelbergensis с технологией второго типа (Acheulian) достигли Европы, и в конце другого холодного периода около 250 тыс. лет назад, когда распространялись Homo helmei с технологией третьего типа (Levallois).

    Горы Турции и Кавказа действовали, как мы уже предполагали, как внушительные барьеры для расширения ареала, но рассредоточению на восток они не препятствовали. Миновав горы Западной Азии, люди Африканских равнин нашли места обитания на Евразийской равнине, структурно аналогичные их восточноафриканским первоначальным местам обитания, и они смогли быстро колонизировать их. По мере того как эти условия расширялись с усилением холода и засухи люди, приспособленные к равнинам, следовали за ними. На мой взгляд, это объясняет, почему распространились "современные" люди. Это не является развитием, которое "происходит вопреки климатическим изменениям". В Европе локальная форма, неандертальцы, эксплуатировала крайне неоднородные ландшафты, главным образом на юге. Это были единственные районы, которые могли поддерживать численность популяции на протяжении всего ледниково-межледникового цикла. Во время тёплых межледниковых периодов ареал неандертальцев расширялся на север, достигая своего наивысшего значения во время, или, непосредственно, "до и сразу после" (когда еще не сформировались густые леса) последнего межледниковья и совпадая с установлением Мустьерской технологии. Кратковременность таких событий и обмен генами с соседними популяциями на юге исключали возможность адаптации к окружающей среде Евразийских северных равнин, тем более, что большая часть ландшафта была покрыта лесом. Постепенное похолодание после последнего межледниковья постепенно уменьшало ареал обитания неандертальцев.

     []

    Олдувайская культура (галечная культура) - наиболее примитивная культура обработки камня, в которой для получения острого края камень раскалывался обычно просто пополам, без дополнительной доработки. Возникла около 2,4 млн. лет назад, исчезла около 1 млн. лет назад. Достоверно известно, что первые галечные орудия могли создавать представители вида Homo habilis. Вопрос о том, могли ли создавать орудия труда австралопитеки, остаётся открытым. Единственным австралопитеком, рядом с которым найдены осколки костей антилоп и галечные орудия труда, является Australopithecus gahri (2.5 млн. лет назад).

     []

    Ашельская культура - археологический термин, используемый для обозначения каменных инструментов. Ашельская культура состоит из множества сходных культур, существовавших на огромной территории на протяжении более 1,5 млн. лет. Наиболее типичным инструментом ашельской эпохи является ручное рубило - уплощенный камень каплевидной симметричной формы, обработанный с обеих сторон. Сужающаяся сторона заострена, широкая используется для удержания рукой в процессе работы. Для изготовления использовались камни, имевшиеся в данной местности. В Европе это часто был кремень, в Африке - базальт. Однако могли использоваться и другие горные породы: халцедон, кварцит, андезит, песчаник, глинистый сланец и даже такой относительно мягкий камень как известняк.

     []

    Леваллуазская техника - характерная для эпохи древнего Палеолита технология обработки камня. Названа по характерному древнепалеолитическому местонахождению Леваллуа-Перре (Levallois-Perret), близ Парижа. Заключается в тщательной предварительной обивке нуклеуса (ядрища), приобретающего благодаря этому сходство с панцирем черепахи (черепаховидный нуклеус). Такая оббивка предопределяла правильную форму овальных, прямоугольных или треугольных отщепов и пластин, которые откалывались от нуклеуса и служили для изготовления различных орудий.

     []

    Мустьерская культура - Культурно-технологический комплекс, ассоциируемый с поздними неандертальцами, и соответствующая ему доисторическая эпоха. Соответствует среднему палеолиту либо же считается завершением древнего Палеолита. Геологически приходится на верхний Плейстоцен, конец рисс-вюрмского межледникового периода и первую половину последнего оледенения Европы. Для мустьерской техники обработки камня характерны дисковидные и одноплощадочные нуклеусы (ядрища), от которых откалывались довольно широкие отщепы, превращаемые с помощью оббивки по краям в различные орудия.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Европейские реалии

    Число расселений гоминид из Африки в Европу, которые привели к успешному заселению Европы, у различных авторов варьируется. У Вольпоффа это единичный долгосрочный процесс, у Klein, R. в статье The Human Career. Human Biological and Cultural Origins(1999) - это два события с участием Homo ergaster и Homo sapiens. И до четырех с участием Homo ergaster, Homo heidelbergensis, Homo helmei и Homo sapiens (Foley, R. & Lahr, M. M. Mode 3 technologies and the evolution of modern humans (1997)). В последнем случае авторы связали эти четыре события с типами технологии от 1 до 4 соответственно. Судьба этих популяций по прибытии в Европу остается неясной. Несмотря на то, что имеются предположения о присутствии Homo в Европе до 1 млн. лет назад, самые ранние хорошо документированные окаменелости - это окаменелости уровня TD6 Гран-Долина в Атапуэрке (Испания) и образец Чепрано (Италия), которые немногим более 780 тыс. лет. Образцы из Gran Dolina получили особый статус - Homo antecessor - и считаются предками неандертальцев и Homo sapiens. Другие авторы считают, что Homo antecessor был тупиковой ветвью, и что в среднем Плейстоцене прародителем являлся Homo heidelbergensis. Ранее в этой главе я уже говорил о трудностях установления реальной ситуации. Судьба неандертальцев - самое противоречивое из этих событий, и я остановлюсь на нем в Главе 7.

    В статье, опубликованной в 2003 году, я попытался соотнести глобальный климатический показатель за последние 800 тыс. лет с присутствием гоминид в Европе. Средиземноморский бассейн выделялся как буферный регион между тропическими африканскими географическими ареалами Homo и пограничными районами Северной и Центральной Евразии. Следующие периоды времени были изучены в различных масштабах.

    Период 70-0 млн. лет

    Рисунок 3.2. Снижение температуры в течение последних 70 млн. лет

     []

    Рисунок 3.3. Изменчивость климата в течение последних 70 млн. лет. Эта связь статистически несущественна

     []

    Период 70-0 млн. лет был проанализирован в 10-млн. летних интервалах с разрешением интервалов 1 млн. лет. Этот период был одним из климатических похолоданий (рис.3.2.), и последний интервал (10-0 млн. лет) был самым холодным из всей последовательности. Изменчивость климата (рис.3.3.) достигла максимума между 60 и 50 млн. лет и стабилизировалась после 40 млн. лет в этом масштабе. Несмотря на изменчивость, климат в интервале 60-50 млн. лет был значительно теплее, чем на любом более позднем этапе.

    Период 6-0 млн. лет

    Рисунок 3.4. Снижение температуры в течение последних 6 млн. лет

     []

    Рисунок 3.5. Изменчивость климата за последние 6 млн. лет

     []

    Период 6-0 млн. лет был проанализирован в 1-млн. летних интервалах с разрешением интервалов 100 тыс. лет. Наблюдалась статистически значимая тенденция к климатическому охлаждению (рис.3.4), и последний интервал (1-0 млн. лет) был самым холодным из всей последовательности. Изменчивость климата (рис. 3.5.) также значительно возросла в течение всего этого периода. Таким образом, интервал 1-0 млн. лет был самым холодным и самым нестабильным в последовательности, за которым следовали интервалы 2-1 млн. лет и 3-2 млн. лет соответственно.

    Период 850-0 тыс. лет

    Рисунок 3.6. Зависимость температуры от времени в течение последних 850 тыс. лет. Эта связь статистически несущественна

     []

    Рисунок 3.7. Изменчивость климата за последние 850 лет. Эта связь статистически несущественна

     []

    Период 850-0 тыс. лет был проанализирован в 50-тыс. летних интервалах с разрешением интервалов 5 тыс. лет. Наблюдалась слабая, но существенная тенденция к охлаждению климата (рис. 3.6.). В этом масштабе изменчивость климата выглядела неустойчивой, и не было никакой существенной тенденции (рис. 3.7.), хотя наиболее нестабильные периоды приходились на вторую половину последовательности.

    Таблица 3.1. Краткое изложение основных климатических эпизодов, описанных в тексте, и основных событий, произошедших с человеком за последние 850 тыс. лет

    Колонка "климат": w, теплый; c, холодный; s, стабильный; u, нестабильный; а так же заглавные буквы относятся к основным эпизодам.

    OIS, изотопно-кислородная стадия.

    Колонка "потенциальная модель Homo ": проценты за событиями вымирания - это длительность события вымирания, деленная на длительность предшествующего благоприятного события × 100.

    Данные, выделенные жирным шрифтом, рассматриваются автором как наиболее значимые и выделяются в тексте.

     []

    Когда средняя температура и изменчивость климата были объединены (таб. 3.1.), стало ясно, что последние 200 тыс. лет были самыми холодными и самыми нестабильными из последовательности, и что существовала тенденция от теплой/стабильной к холодной/нестабильной в период 850-0 тыс. лет.

    Период 90-0 тыс. лет

    Рисунок 3.8. Зависимость температуры от времени за последние 90 тыс. лет

     []

    Рисунок 3.9. Изменчивость климата за последние 90 тыс. лет

     []

    Период 90-0 тыс. лет был проанализирован в 5 тыс. летних интервалах с разрешением интервалов 0,5 тыс. лет. В течение этого периода не было никакой существенной тенденции (рис. 3.8.), но было два четких интервала охлаждения: около 75-55 тыс. лет, что связано с OIS 4, и от 45-15 тыс. лет, что связано с OIS 3 и 2. Также отсутствовала тенденция к изменению климата (рис. 3.9.), но существовали нестабильные интервалы, явно связанные с периодами похолодания: 80-65 тыс. лет, 50-25 тыс. лет и 20-10 тыс. лет. В таблице 3.1. обобщены данные о присутствии в Европе представителей рода Homo в диапазоне 850-0 тыс. лет, что может быть связано с данными, приведенными на рисунках 3.2-3.9.

    Период 1,7 млн. лет-850 тыс. лет

    Данных для анализа недостаточно. Однако наличие Homo ergasterin Dmanisi (Грузия) указывает на то, что к тому времени гоминиды уже проникли в Евразию. Ряд ископаемых объектов в Европе заявляют о прибытии человека на основе наличия технологии типа 1, и представляется весьма вероятным, что гоминиды присутствовали в Южной Европе около 1 млн. лет назад.

    Период 850-600 тыс. лет

    Этот период отмечен наличием в Южной Европе окаменелостей возрастом более 780 тыс. лет, которые можно отнести к предшествующей форме. Эти гоминиды, насколько это известно, использовали технологию типа 1.

    Период 600-250 тыс. лет

    Отмечено присутствие в Южной, Западной и Северо-Западной Европе окаменелостей, которые приписываются Homo heidelbergensis. Эти гоминиды использовали технологию типа 2. Более поздних из них можно считать до-неандертальскими.

    Период 250-150 тыс. лет

    Отмечено наличием до-неандертальских окаменелостей и использованием технологии типа 3. Но есть предположение, что тип 3 пришёл из Африки с новым видом - Homo helmei.

    Период 150-50 тыс. лет

    Отмечено присутствие "классических" неандертальцев с технологией типа 3.

    Период 50-0 тыс. лет

    Отмечено присутствие последних неандертальцев и их вымирание между 40 и 30 тыс. лет назад. Неандертальцы продолжают использовать технологию 3-го типа, но ближе к своему вымиранию, по-видимому, принимают или изобретают технологию 4-го типа (Глава 5). Этот период также отмечен появлением "современных" людей и технологии типа 4.

    Таким образом, можно отметить последовательное глобальное охлаждение в период 70-0 млн. лет назад. Последние 1 млн. лет, период колонизации Европы гоминидами, был самым холодным и изменчивым из всех. Характер изменения температуры и изменчивости в течение последних 850 тыс. лет, по-видимому, тесно связан с характером распределения гоминид (таб. 3.1.). В таблице последний период в 800 тыс. лет разделён на 50 тыс. летние интервалы и выделены каждому из них вероятность распространения в Европу из Африки или вымирания популяций Homo в Европе.

    События колонизации

    Митен и Рид (Mithen & Reed, Stepping out: a computer simulation of hominid dispersal from Africa (2002)), используя компьютерное моделирование, обнаружили, что самые высокие вероятности колонизации из Африки были до 1,7 млн. лет назад. Но можно предсказать три события колонизации и после 1 млн. лет назад, причём все они происходили в течение единственных тёплых и стабильных периодов в этой последовательности.

    800-750 тыс. лет

    Этот интервал отражает тёплые и стабильные условия OIS 21, которые продолжались в течение всего 50 тыс. летнего периода и совпали с присутствием в Европе первых "бесспорных" гоминид (Homo antecessor) в Атапуэрка и Чепрано с технологией типа 1. Более раннее присутствие гоминид в Европе (более 1 млн. лет назад) не отбрасывается, так как оно связано с тёплыми и стабильными условиями, предшествующими климатическим колебаниям, которые начались около 850 тыс. лет назад с OIS 22.

    600-550 тыс. лет

    Этот интервал отражает тёплые и стабильные условия OIS 15, которые продолжались в течение 35 тыс. лет. Предсказанные события колонизации совпадают с присутствием в Европе гоминид, приписываемых Homo heidelbergensis, и появлением технологии типа 2.

    250-200 тыс. лет

    Этот интервал отражает тёплые и стабильные условия OIS 7, которые продолжались в течение 45 тыс. лет. Это предсказанное событие колонизации совпало с появлением технологии типа 3 и Homo helmei. Последняя колонизация, осуществленная "современными" людьми с технологией типа 4, не предсказана и обсуждается ниже.

    События вымирания

    Предположительно вымирание случилось четырежды. В последовательности это были четыре стабильно холодных события.

    750-700 тыс. лет

    Этот интервал отражает холодные стабильные условия OIS 20-18, которые продолжались в течение 37 тыс. лет.

    650-600 тыс. лет

    Этот интервал отражает холодные стабильные условия OIS 16, которые продолжались в течение 30 тыс. лет. Представляется крайне маловероятным, что популяции Homo antecessor, занимавшие южную окраину Европы, пережили бы два таких крупных события, так что я считаю, что эти популяции, вероятно, не были предками более поздних европейских популяций Homo.

    500-450 тыс. лет

    Этот интервал отражает стабильно холодные условия OIS 12, которые продолжались 28 тыс. лет. Ископаемые свидетельства имеют недостаточную разрешающую способность, чтобы подтвердить или опровергнуть этот прогноз. Учитывая, однако, что это событие было относительно кратковременным и последовало за длительным периодом колонизации и неизменчивости, вполне возможно, что популяции Homo heidelbergensis с технологией типа 2, которые колонизировали Северо-Западную Европу, были достаточно велики, чтобы пережить кризис в рефугиумах Южной Европы. Последующее присутствие гоминид, причисленных к Homo heidelbergensis в Европе, по-видимому, подтверждает это. Тот факт, что после этого не было предсказано никакого события колонизации, а, следовательно, и никакой новой популяции, которая могла бы объяснить ископаемые останки в Европе, даёт дополнительные доводы в пользу сохранения Homo heidelbergensis после кризиса OIS 12.

    100-50 тыс. лет

    Этот интервал отражает холодные и стабильные условия OIS 4, которые продолжались в течение 12 тыс. лет. Этот случай вымирания происходит несколько раньше, чем вымирание неандертальцев (40-30 тыс. лет назад). Кратковременность этого события была явно недостаточной для того, чтобы вызвать вымирание неандертальцев, но, возможно, она подавила популяцию до такой степени, что они вымерли вскоре после этого.

    Промежуточный период

    Между прогнозируемыми событиями колонизации и вымирания было пять промежуточных периодов (таб. 3.1.):

    700-650 тыс. лет

    Этот интервал совпадает с OIS 17, который длился 30 тыс. лет, был слабо тёплым и стабильным и по времени находится между двумя существенными холодными событиями. Если предположить, что популяции Homo antecessor вымерли на предшествующей стадии, то существует незначительная вероятность малочисленной колонизации в этот период. С другой стороны, эта стадия могла бы "поддержать" выжившие популяции Homo antecessor, которые затем вымерли в OIS 16. В-третьих, вполне возможно, что в то время гоминид в Европе не было. За недостаточностью имеющихся доказательств эти варианты должны остаться открытыми.

    550-500 тыс. лет

    Этот интервал совпадает с OIS 13, который длился 46 тыс. лет и был тёплым, но нестабильным периодом. Таким образом, это был длительный период, последовавший за колонизацией Homo heidelbergensis с технологией типа 2, который позволил сохраниться этим популяциям.

    450-250 тыс. лет

    Этот интервал совпадает с OIS 11-9, который длился в течение 97 тыс. лет и также был тёплым, но нестабильным периодом. Его продолжительность позволила бы сохранить популяции Homo heidelbergensis, которые пережили OIS 12.

    200-100 тыс. лет

    Этот интервал совпадает с OIS 7-5, который длился в течение 64 тыс. лет. Это был холодный период, первая часть которого была малостабильна, а вторая неустойчива, с учетом кратких более мягких промежуточных периодов. Предшествующий длинный тёплый интервал в 250 тыс. лет, возможно, включал новую волну расселения из Африки и появление технологии типа 3, по-видимому, позволил сохраниться в течение короткого интервала в 36 тыс. лет, который включал первую часть OIS 6. Тёплый, но короткий OIS 5, возможно, позволил на короткое время восстановить популяцию, которая затем идентифицируется как неандертальская.

    50-0 тыс. лет

    Этот интервал совпадает с OIS 2, который длился 11 тыс. лет. Это был холодный и нестабильный период, в котором произошло вымирание неандертальцев, чья популяция уже подвергалась критическому напряжению в предыдущие периоды, а также жесткая фрагментация популяции и последующее восстановление в OIS 1 "современных" людей.

    Результаты анализа показывают, что было пять основных эпизодов, которые "повлияли" на Европу:

    (1) Колонизация Homo antecessor или его предком с технологией типа 1 до 780 тыс. лет назад, которая была ограничена с Юга. Эта популяция, вероятно, вымерла в OIS 20, 18 или 16.

    (2) Колонизация Homo heidelbergensis с технологией типа 2 во время OIS 15 между 600 и 550 тыс. лет назад. Эта популяция просуществовала до 400 тыс. лет назад, и неандертальцы, вероятно, произошли непосредственно от них.

    (3) Колонизация во время OIS 7 между 250 и 200 тыс. лет назад. Возможно, это было в форме гоминид (Homo helmei), несущих технологию типа 3. В этом случае их связь с европейским Homo heidelbergensis представляла бы большой интерес, или же это могло быть технологическое распространение из Африки в то время, когда популяции Европы и Азии не были изолированы.

    (4) Вымирание неандертальцев во время OIS 3 между 40 и 30 тыс. лет назад.

    (5) Выживание и распространение Homo sapiens после 40 тыс. лет назад.

    Наверное, в наше время не найдётся взрослого человека, который не слышал бы про тяжёловодородную воду, или просто, - "тяжёлую воду". Это оксид дейтерия, тяжёлого изотопа водорода. По химическому составу - такая же вода, и внешне выглядит, как обычная - ни вкуса, ни запаха. Не радиоактивна (дейтерий - стабильный изотоп). В природе "тяжёлой воды" весьма мало (приблизительно в соотношении 1:5500). Помимо всех своих прочих "полезных в практическом смысле" свойств имеет ещё одно свойство - из-за чуть большей молярной массы имеет немного большую плотность (незначительно, но большую!), а, следовательно, и чуть более высокую точку замерзания (и кипения, конечно же).

    Но водород не единственный элемент, имеющий "тяжёлые" изотопы. В нашем случае интересен кислород (в частности, изотопы 16О и 18О). Эти изотопы также (по аналогии с изотопами водорода) образовывают "разную" (скажем так) воду, которая разделяется на фракции (соответственно) в процессах фазового перехода.

    В периоды глобального оледенения "растущие" ледники забирали огромнейшее количество пресной воды из Мирового океана и препятствовали её возвращению обратно (установлено, что во время крупнейших по объему оледенений уровень Мирового океана понижался на 100-120 м). Причём при этом пресная вода обогащалась более лёгким изотопом кислорода 16О. Рост ледников способствовал относительному обогащению оставшейся морской воды тяжёлым изотопом кислорода 18О. Вследствие этого, морские организмы малых размеров, строящие свои раковины из карбоната кальция морской воды, "регистрировали" изменения изотопного состава воды Мирового океана.

    Это обстоятельство используется при составлении шкалы OIS.

    OIS (Oxygen Isotopic Scale) - последовательность сменяющих друг друга тёплых и холодных периодов (стадий) палеоклимата Земли, установленная по изотопам кислорода и отражающая температурную кривую, полученную по материалам глубоководного бурения. Изотопно-кислородная шкала используется для оценки температуры воды, размеров ледникового покрытия и местных вариаций солености. Каждая стадия соответствует периодам оледенения и межледниковья, выделяемым на суше, хотя "морская изотопная летопись" (MIS) более полная и детальная.

    Важно отметить, что OIS позволяет проследить последовательность периодов оледенения и межледниковых периодов Четвертичного периода (по крайней мере). Так, стадии с нечётными номерами соответствуют более тёплым климатическим условиям - межледниковьям и, в какой-то мере, межстадиалам (периодам "неполного таяния" ледников), а стадии с чётными номерами - периодам оледенения.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Контакт между популяциями Африки и Европы

    Итак, существует явная вероятность того, что африканские и европейские популяции встречались, по крайней мере, два или три раза, что имело явные последствия для потока генов.Первым событием могла быть, колонизация Homo antecessor или его предком Южной Европы и встреча с более ранними популяциями, которые, возможно, прибыли в Европу до 1 млн. лет назад. С другой стороны, Homo antecessor мог развиться из местных популяций в Европе. Требуются дополнительные фактические данные по этой возможной колонизации Европы до 800 тыс. лет назад. Вторым событием был обмен между 250 и 200 тыс. лет назад, когда в Европе появилась технология типа 3. Большой интерес представляет вопрос о том, произошли ли неандертальцы от местного Homo heidelbergensis, от пришельца из Африки (Homo helmei) или получили гены от этих двух популяций. В-третьих, существует наиболее хорошо документированный случай появления "современных" людей около 40 тыс. лет назад и их взаимосвязь с неандертальцами, которые займут большую часть этой статьи.

    Сохранение популяций гоминид

    Foley, R. в статье Speciation, extinction and climatic change in hominid evolution (1994) показал, что вымирание гоминид в последние 5 млн. лет соотносится с низкой температурой. Представленные здесь результаты свидетельствуют об увеличении тенденции к постоянству в Европе в течение последних 800 тыс. лет. Homo antecessor был ограничен Югом и, вероятно, вымер. Homo heidelbergensis достиг мягкого океанического Северо-Запада Европы и просуществовал значительно дольше. Неандертальцы колонизировали районы дальше на восток, чем Homo heidelbergensis, и сохранились в условиях, которые были более холодными и нестабильными, чем те, которые испытывал Homo heidelbergensis. В заключение, "современные" люди прибыли в условия, которые ранее не привели бы к колонизации Европы. Их выживание в OIS 2, тем не менее, - не исключительный случай.

    Географическое происхождение первых "современных" людей в Европе

    Проникновение "современных " людей в Европу на протяжении Верхнего Палеолита, возможно, происходило волнами. Доказательства того, что "современные" люди с Ориньякской технологией (самая ранняя технология типа 4) пришли из Африки, неубедительны.

    Ориньяк или Ориньякская культура (33-22(19) тыс. лет до н.э.) - археологическая культура раннего этапа Позднего (или верхнего) Палеолита. Ориньякская культура в узком смысле слова распространена во Франции, где она датируется радиоуглеродным методом 33-19 тыс. до н. э. и сменяет Мустьерскую культуру.

    Существуют различные версии происхождения Ориньякской культуры:

    - из "предориньяка" (ближневосточного варианта Мустье);

    - из мустье Ла-Кина;

    - из некоей островной прародины, расположенной в Атлантическом океане и покинутой ввиду катаклизма или в ходе колонизации.

    Ориньякская культура в широком смысле слова представлена в ряде стран Западной и Центральной Европы. Для Ориньяка характерны кремневые пластины с ретушью и выемками по краям, скребки, нуклевидные орудия, довольно развитая обработка кости (в частности, костяные наконечники копий с рассеченным основанием), остатки долговременных жилищ и относительно развитое изобразительное искусство.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Предположительно современная Ориньякская колонизация европейских равнин произошла с восточных равнин Евразии, и недавние генетические данные подтверждают эту точку зрения. Ранняя Палеолитическая экспансия в Северо-Западную Сибирь, которая предшествовала расколу на Западную и Восточную группы, соответствует Западно-Центральному Азиатскому происхождению, как и очень раннее появление человека в Европейской части Русской Арктики в 40 тыс. лет назад и в Северо-Восточной Азии в 42 тыс. лет назад. Согласно этому сценарию, Ориньякцы были бы людьми, которые колонизировали Евразию во время более раннего колонизационного события и развились в людей Ориньяка за пределами Африки. Эти популяции, возможно, были связаны с теми, которые появились на Ближнем Востоке около 100 тыс. лет назад (Глава 4). Также они могли быть частью колонизации с технологией типа 3 (250-200 тыс. лет назад) или более "размытого" расселения с Ближнего Востока в близлежащие регионы между 450 и 200 тыс. лет назад. Те популяции, которые колонизировали Европу, взаимодействовали бы с Homo heidelbergensis, "приводя" к неандертальцам, а те, кто достиг бы свободных от Homo heidelbergensis районов Центральной Азии, продолжили бы отдельную замкнутую эволюцию на юге гор Загрос и колонизацией экотонных зон на Северо-Востоке Южной Сибири (к 130 тыс. лет назад). Таким образом, у неандертальцев и "современных" людей был бы общий близкий предок, но неандертальцы отличались бы из-за адаптации к местным условиям и/или гибридизации между Homo heidelbergensis и формой, названной Homo helmei. Эти популяции были бы изолированы друг от друга не более чем на 350 тыс. лет.

    Средиземноморье и гоминиды в Плейстоцене

    Средиземное море находится на промежуточной широте между тропиками Африки и Европой. На Западе Гибралтарский пролив, по обыкновению, предполагается препятствием для расселения людей.

    Ближний Восток

    Близость Леванта к Восточной Африке и его относительно низкая широта означают, что ожидается, что в эту зону попадет больше расселяющихся из Африки людей, чем в саму Европу. Если мы исходим из предположения, что нестабильные интервалы (которые включали бы в себя тёплые периоды внутри), в дополнение к тёплым стабильным периодам, которые способствовали колонизации Европы, могли бы "открыть окно" для людей, чтобы достичь Ближнего Востока, то мы предсказываем, что люди могли бы достичь этого региона, по крайней мере, в шести случаях. Это будут:

    (a) 850-800 тыс. лет назад;

    (b)700-650 тыс. лет назад;

    (c) 600-500 тыс. лет назад;

    (d) 450-200 тыс. лет назад;

    (e) 150-100 тыс. лет назад;

    (f) 50-0 тыс. лет назад.

    Особый интерес представляет продолжительный период в 250 тыс. лет (между 450 и 200 тыс. лет назад), который мог бы позволить ряд расселений, из которых Европы достигло только расселение с технологией типа 3 (между 250 и 200 тыс. лет назад). Ближний Восток мог выступать в качестве вторичного источника для популяций, которые временно колонизировали бы соседние географические районы, не проникая в Европу. Отсюда популяции могли распространяться далее на Восток, придерживаясь одинаковых широт. Районы Центральной Азии также были бы близки, и присутствие Homo ergaster в Дманиси указывает на то, что проникновение через долины Кавказа было изначально возможно. Другой интересный период (150-100 тыс. лет назад), совпадает с присутствием "современных" людей в Леванте, которое, по-видимому, не развилось в колонизацию Европы. Последующее присутствие неандертальцев в этих местах совпало бы с холодными и стабильными условиями между 100 и 50 тыс. лет назад, которые, согласно представленным здесь данным, вызвали бы сокращение ареала "современного" человека. Наконец, период 50-0 тыс. лет назад был благоприятен для колонизации Ближнего Востока.

    Магриб

    Магриб находится в такой же ситуации, как и Левант, и аналогичные периоды колонизации могли привести людей в этот регион. Барьером являлась Сахара во время холодных и засушливых событий. Из этого следует, что поток генов между популяциями Магриба и Тропической Африки должен быть более частым, чем между популяциями Тропической Африки и Европы, и, как и в случае Леванта, был бы относительно непрерывным, за исключением самых холодных и засушливых моментов, т. е. 750-700 тыс. лет назад, 650-600 тыс. лет назад, 500-450 тыс. лет назад, 200-150 тыс. лет назад и 100-50 тыс. лет назад, совпадающих с OIS 20, 18, 16, 12, 6 и 4 соответственно.

    Иберия (Пиренейский полуостров)

    Если Гибралтарский пролив был преградой для людей в период 850-0 тыс. лет назад, то Пиренейский полуостров всегда был занят популяциями, которые первыми достигли Центральной Европы. При таком сценарии Иберия стала бы частью процесса европейской колонизации и рефугиумом для подавленных популяций во время холодов. Гибралтарский пролив существовал на протяжении всего этого периода, хотя были времена, когда его ширина была значительно уже, чем нынешние 14 км. Условия почти нейтрального течения между Атлантикой и Средиземным морем, существовали между периодами оледенения и межледниковьем. Популяции, способные к скрещиванию, встретили бы сходные биоклиматические условия и могли колонизировать большую часть Иберии без необходимости сначала адаптироваться к условиям Центральной Европы. Наиболее благоприятные моменты, предположительно, были между тёплыми и холодными событиями, поскольку популяции уплотнялись из-за сокращения среды обитания и течение были благоприятными, то следующие периоды были бы предсказаны как вероятные: около 750 тыс. лет назад, 650 тыс. лет назад, 500 тыс. лет назад и 200 тыс. лет назад. К этому мы можем добавить еще один момент до исследуемой временной шкалы, который позволил бы войти людям, которые были предшественниками Homo antecessor (? Homo ergaster). Третье событие объясняло бы сходство Ашельских артефактов на обоих берегах Гибралтарского пролива и четвертое - присутствие Мустьерских артефактов в Иберии и Магрибе. Отсутствие возможных переходов после этого объяснило бы, почему Атериан никогда не достигал Иберии.

    Атерийская археологическая культура (90-30 тыс. лет назад). Северная Сахара и регион гор Атлас (Северо-Западная Африка). Немногочисленные найденные артефакты созданы, как предполагают, Homo sapiens, но очень раннего типа, в котором проявляется некоторое внешнее морфологическое сходство с неандертальцами. До сих пор найдены остатки лишь нескольких скелетов. Каменные орудия выполнены техникой Леваллуа. Для усиления к ним прикрепляли деревянную рукоятку. Атерийская культура - одна из первых, в которой появились лук и стрелы с каменными наконечниками.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Италия и Балканы

    Переходы из Африки в Италию были менее вероятны. Итальянский и Балканский полуострова, возможно, действовали в качестве кратковременных рефугиумов во время оледенения, но их меньшая площадь относительно Иберии и более континентальное расположение делали их менее эффективными.

    Роль пояса средних широт

    Пояс средних широт, который, как мы видели в Главе 2, простирается от Португалии и Марокко на западе до Гималаев на Востоке (рис.2.1.), ранее не рассматривался как единое целое в биогеографическом плане. Однако с точки зрения фаунистического состава, топографии и структуры растительности (Глава 2) он выступает как единое целое, особенно в Центре и на Западе. Кроме того, северные районы (не отделенные от севера Средиземным морем) были самыми важными рефугиумами в периоды оледенений (Глава 7). На мой взгляд, понимание этого Пояса средних широт как единого целого имеет решающее значение для понимания эволюции человека в Евразии и Северной Африке. Колонизация этого пояса ранней популяцией, которая отделилась от гоминид Африки (примерно 500 тыс. лет назад (Глава 5)), занимает центральное место в понимании неандертальцев и других архаичных гоминид. Эти сильные архаичные гоминиды, часто называемые Homo heidelbergensis, были хорошо приспособлены к топографии и фауне этого пояса. Рассредоточение на запад и Восток, вероятно, от источника, близкого к точке входа из Африки, которая, скорее всего, была на Ближнем Востоке, и дальнейшая адаптация к условиям этой обширной области привели к эволюции неандертальцев. Изоляция в рефугиумах в периоды оледенения могла бы разделить Иберийские, Балканские и Кавказские популяции, но поток генов в более мягкие периоды сохранял целостность, которая позволяет считать их всех неандертальцами. Я предполагаю, что по мере поступления новых данных, различия между Иберийскими, Балканскими, Кавказскими и другими неандертальскими популяциями станут очевидными. Это было бы параллельное распространение вдоль южных берегов Средиземного моря до Северо-Западной Африки, но эти популяции оставались бы изолированными от неандертальцев Средиземноморьем, а также периодическими расширениями Сахары. Это объясняет сходство и различия между людьми Джебель Ирхуда и неандертальцами, несмотря на то, что альтернативная точка зрения "требует" контакта через Гибралтарский пролив.

    Джебель Ирхуд - одна из древнейших палеолитических стоянок человека современного вида, обнаруженная в одноименной пещере на территории Марокко. Палеолитическая стоянка Джебель Ирхуд была открыта в 1960 году, однако надежно установить его возраст удалось только в недавнее время. Он оказался намного больше, чем предполагалось (около 315 тыс. лет). Наряду с новыми морфологическими данными это позволяет интерпретировать людей из Джебель Ирхуд как ранних представителей эволюционной линии Homo sapiens. Их черепа демонстрируют смесь архаичных и "продвинутых" признаков, причём первые преобладают в строении мозговой коробки, а вторые - в лицевой части черепа. По-видимому, после разделения предков Homo sapiens и неандертальцев в обеих линиях эволюционные изменения сначала затрагивали лицевой скелет, а форма мозговой коробки менялась позже. Новые данные показывают, что процесс эволюционного становления вида Homo sapiens не был приурочен только к Восточной Африке, а захватывал обширные территории Африканского континента.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Подобное разделение расширяющихся на Восток популяций вдоль Южного пояса средних широт не привело бы к подобной дифференциации, поскольку не было бы никакого физического барьера, сравнимого со Средиземным морем или Сахарой. Как мы уже видели, популяции Северной Африки и Ближнего Востока впоследствии подверглись большему влиянию Африканского генофонда, чем неандертальцы. Ситуация, возможно, была аналогичной в верхнем Палеолите, несмотря на то, что расширяющиеся популяции в Европе "прибывали" через равнины, а не через непосредственно сам Пояс средних широт. Современная Североафриканская линия мтДНК берберов, по-видимому, разошлась с самой древней линией Европы и Ближнего Востока около 50 тыс. лет назад, причём одна треть их генов имеет Ближневосточное происхождение, а одна восьмая - Африканское (Сахара). Северо-западноафриканские популяции имели 75%-ный вклад Y-хромосомы в генофонд из Восточной Африки, контрастируя с 78%-ным вкладом Иберийской популяции из Западной Азии вдоль северного края Средиземного моря, где Гибралтарский пролив выступал в качестве внушительного, но неполноценного барьера. Эти результаты еще больше подчеркивают генетический вклад Западной/Центральной Азии в западные популяции "современных" людей, который был более выражен у европейцев, чем у североафриканцев, продолжающих получать равномерную "подпитку" от Африки.

    Краткие итоги

    В Главе 2 я выделил четыре основных элемента, которые способствовали эволюции и расширению человечества: (1) наличие травоядных млекопитающих среднего размера; (2) рельеф местности; (3) среда обитания и ландшафтная структура и распределение; и (4) физические и экологические барьеры. Из этой главы мы можем добавить следующие уточнения:

      1. По мере того, как возрастающая изменчивость климата создавала все большую территориальную неоднородность местообитаний и ландшафтов в Африке, гоминиды становились все более зависимыми от промежуточных и открытых местообитаний и ландшафтов, эволюционируя адаптациями, которые позволяли им справляться с территориальными непредсказуемостями, характерными для таких сред. Такая адаптация, которую можно кратко охарактеризовать как адаптацию, увеличивающую масштабы деятельности и повышающую устойчивость к воздействию окружающей среды, между прочим, позволила гоминидам расширить свой географический ареал вдали от тропиков, преодолевая прежние экологические барьеры, с возрастающими шансами на успешность.

      2. Климатическая изменчивость Плейстоцена породила повторяющиеся сценарии изменения местообитаний, ландшафтов и барьеров, которые позволили гоминидам Африки расширить географический свой ареал или сместить его на север и колонизировать Евразию во многих случаях, когда они следовали этим изменениям среды обитания. Также, эта изменчивость климата создавала ситуации, особенно заметные в северных районах, таких как Европа, с высокой вероятностью вымирания региональных популяций гоминид. По мере расширения географического ареала вероятность того, что популяция окажется изолированной, когда климат создаст барьеры, возрастает. В случае популяций Африки и Европы были бы случаи генетической изоляции, но преобладающей темой был поток генов, особенно среди географически близких популяций.

      3. В этой главе я установил четыре потенциальных периода времени колонизации из Африки, которые, возможно, включали ряд событий колонизации: до 1.7 млн. лет назад, 800-750 тыс. лет назад (OIS 21), 600-550 тыс. лет назад (OIS 15) и 250-200 тыс. лет назад (OIS 7). Это не обязательно должна быть строгая колонизация, а может быть, наоборот, распространение культурных новшеств. Также мы установили еще пять периодов, в течение которых генный поток мог существовать между Африкой и Евразией. В эти периоды также могли появиться африканские гоминиды или культурные новшества, но в основном в Юго-Западной Азии (откуда они впоследствии могли распространиться). Этими периодами были: 700-650 тыс. лет назад (OIS 17); 550-500 тыс. лет назад (OIS 13); 450-250 тыс. лет назад (OIS 11-9); 200-100 тыс. лет назад (OIS 7-5) и 50-0 тыс. лет назад (OIS 2-1). В последнем случае я предполагаю такие события только во время более тёплого OIS 1 (10-0 тыс. лет назад). Наконец, были выявлены четыре периода, когда наиболее вероятными были не тропические Евразийские вымирания: 750-700 тыс. лет назад (OIS 20-18); 650-600 тыс. лет назад (OIS 16); 500-450 тыс. лет назад (OIS 12) и 100-50 тыс. лет назад (OIS 4).

    4. Проблема "Современный" Человек/Неандерталец

    Современные теории происхождения "современного" человека делятся на две группы. Есть те, которые выдвигают идею региональной преемственности и гибридизации, а также те, которые пропагандируют недавнее африканское происхождение для всех "современных" людей. К первой категории относится "строгая" модель региональной преемственности, которая предполагает, что предковые популяции архаичного гоминида расселились из Африки по всему Старому Свету около 1,9 млн. лет назад и что популяции, которые поселились в разных частях света, независимо эволюционировали в "современных" людей. Для того чтобы это произошло, а различные популяции не превратились в отдельные виды, модель предполагает, что между популяциями существовал регулярный поток генов. Были выдвинуты "дочерние теории" модели региональной преемственности. Brauer, G. в статье Africa's place in the evolution of modern humans (1992) предположил, что существует определенная степень региональной преемственности между популяциями, но что существует значительный генетический вклад Африки в популяции Европы и Западной Азии через гибридизацию и ассимиляцию. Smith, F. H. в The role of continuity in modern human origins (1992) предложил аналогичную модель, но уменьшил важность вклада Африки, поскольку, по его мнению, этими популяциями ассимилируется меньшее число генов. "Промежуточные" модели, по-видимому, имеют некоторое подтверждение со стороны генетических данных.

    Модель позднего Плейстоцена "Из Африки" является родоначальником конкурирующей группы. Она предполагает, что современные люди эволюционировали в Африке между 130 и 200 тыс. лет назад, распространились из Африки и заменили все другие архаичные человеческие популяции после 100 тыс. лет назад. Таким образом, ни одна архаическая группа (например, неандертальцы) не вносит генетического вклада в генофонд "современного" человека. Одним из вариантов является неубедительная модель "Райского Сада". Она отличается от "классической" "Из Африки" тем, что предполагает отсутствие увеличения численности популяции после первоначального расширения из Африки примерно 100 тыс. лет назад и значительного демографического расширения между 70 и 40 тыс. лет назад. Популяции, которые обосновались в различных регионах Старого Света, были малочисленны и широко рассредоточены, а также страдали от генетической изоляции. Последующее расширение этих генетически изолированных популяций происходило в период между 70 и 50 тыс. лет назад, что было связано с новыми технологиями (верхний Палеолит/поздний Каменный век), которые увеличили экологическую несущую способность человеческих популяций. Модель множественного рассредоточения, узких мест и замещения пытается объяснить механизм экспансии бывших Африканцев. Эта модель рассматривает окружающую среду как движущую силу, а технологический переход от среднего к верхнему Палеолиту - как ключевой фактор. Согласно этой модели, предковая Африканская популяция уменьшилась в размерах, испытывая генетически "узкое место" из-за обусловленной климатом фрагментации среды обитания. Последовательное увеличение численности популяции с последующим рассредоточением и дальнейшими генетически "узкими местами" характеризовало распространение человека. Предок неандертальцев, Homo helmei, должен был расселиться в Африке и за ее пределами во время изотопно-кислородной стадии (OIS) 7 или 8. Первое рассредоточение (на Ближний Восток) произошло во время умеренной стадии OIS 5. Последующее похолодание вызвало отступление популяции, поскольку считается, что эти современные люди не были приспособлены поведенчески или физиологически (или, по крайней мере, не так хорошо, как современные им неандертальцы) к холоду Евразии. Второе расселение, в OIS 4 или раннем OIS 3, позволило распространиться популяции людей в Азию, а последнее, на Ближний Восток (около 45 тыс. лет назад), совпало с переходом от среднего к верхнему Палеолиту. За этим последовала быстрая колонизация Европы. Эта модель признает, что по мере распространения "современных" людей они вытеснили архаичные популяции, включая неандертальцев. Таким образом, эволюционные события, такие как происхождение современного человека, имеют сильный географический компонент и подчёркивают жизненно важную связь между демографией и территориальным распределением.

    Имеющиеся до сих пор альтернативы требуют, чтобы судьба архаических групп определялась либо "вытеснением", либо "преемственностью/заменой". Недавно была предложена альтернативная гипотеза, которая не требует вмешательства "современных" людей в процесс вымирания архаики, рассматриваемый как часть естественного и повторяющегося процесса фрагментации среды обитания во время ледниковых циклов, которые серьёзно повлияли на нетропические популяции гоминид. Модель, разработанная в данной книге, отличается от традиционных и, до сих пор, по-видимому, взаимоисключающих альтернатив замещения (обычно путем конкуренции) или преемственности, которые не считают важным внечеловеческое вымирание архаических популяций, включая неандертальцев. Закономерности эволюции гоминид и ключевые элементы поведения "современного" человека могут быть объяснены в рамках общих принципов эволюционной экологии. Эта альтернативная модель базируется на теоретической эволюционной экологии и географии.

    Использование культуры в качестве всеохватывающего и всепроникающего объяснения эволюции "современного" человека затмило процессы, в результате которых он эволюционировал. На протяжении всей этой книги я рассматриваю людей как компоненты экологических сообществ, движущей силой которых является естественный отбор, действующий в соответствии с пространственно-временными неоднородностями Плейстоцена Земли. По мере того, как эти неоднородности становились всё более заметными, наиболее успешно развивались популяции, приспособленные к изменениям. Были отобраны поведенческие признаки, позволяющие быстро адаптироваться к изменениям. Люди всё больше становились изощрёнными и предприимчивыми.

    Проблема видов

    Прежде чем обсуждать биологию неандертальцев и "современных" людей, мы должны установить, кем они были и как они соотносятся друг к другу. Споры о происхождении "современного" человека часто вращаются вокруг того, считают ли приверженцы того или иного лагеря эти два вида различными или нет. Суть определения неандертальцев и "современных" людей, да и вообще любого другого человека, заключается в том, что это таксономическое понятие. Дискуссия о происхождении человека должна быть эволюционной, и независимо от того, являемся ли мы сторонниками кладистики или нет, таксономия должна рассматриваться только как "удобный инструмент в упаковке", а не как посредник для эволюционного мышления. С точки зрения эволюции, не имеет значения, кого мы называем неандертальцами или современными людьми. Дело в том, что генетические данные, которые являются единственным надежным инструментом, которым мы располагаем сегодня, указывают на то, что неандертальцы и "современные" люди имели общее происхождение, которое можно приблизительно датировать около 500-400 тыс. лет назад, и что эти две линии, по-видимому, шли разными путями, один в Евразии, а другой в Африке. Физические барьеры, поддерживаемые климатом, по-видимому, разделяли эти две линии до тех пор, пока они вновь не встретились в Евразии некоторое время спустя после 100 тыс. лет назад (в зависимости от местоположения). Мы предполагаем, что у них не было генетического контакта в этот промежуток времени, но это только предположение. Как мы видели в предыдущей главе, это предположение вряд ли имело место во всем географическом диапазоне в течение периода 500-40 тыс. лет назад. Как мы видели в предыдущей главе, это предположение вряд ли имело место во всем географическом диапазоне в течение периода 500-40 тыс. лет назад. Что произошло, когда эти две линии встретились? Мы не можем быть уверены, потому что имеющихся доказательств весьма недостаточно. Из генетических данных один момент представляется очевидным - ни один неандертальский ген не сохранился. Мы не должны удивляться, если в какой-то момент в будущем будут найдены противоположные свидетельства. Почему неандертальцы и современные люди не могли скрещиваться и оставлять смешанные черты? Нет никаких биологических причин вообще, но ясно, что, по имеющимся данным, генетический вклад неандертальцев равен нулю и, возможно, в лучшем случае, был очень мал. Также нет никаких оснований предполагать унифицированную территориальную модель. Проще говоря, то, что произошло во Франции, не обязательно должно было совпадать с тем, что произошло на Яве.

    Происхождение людей (представителей рода Homo) датируется приблизительно границей Плио/Плейстоцена около 2 млн. лет назад. Независимо от того, рассматриваем ли мы Homo erectus и Homo sapiens как единый эволюционирующий вид или как отдельные виды, это не меняет суть обсуждения этой книги, которое касается эволюционной экологии популяций, а не таксономических определений. Для целей этой книги достаточно признать событие видообразования, впоследствии, пожалуй, не имевшее аналогов, где-то на границе Плио/Плейстоцена, которое привело к появлению первого представителя рода Homo. Далее нам не хватает решимости, дающей возможность отчётливо идентифицировать родословные линии, поскольку картина Плейстоцена, вероятно, была весьма сложной и территориально, и по промежуткам времени. В этом контексте следует отметить, что, например, для североамериканских певчих птиц парадигма, согласно которой многие виды возникли в результате оледенений позднего Плейстоцена, оказалась ошибочной. Напротив, оледенения были экологическим препятствием, повлиявшим на то, что только некоторые виды могли выжить. Нет никаких сомнений в том, что для людей было много случаев географического разделения, приводящего к возникновению различных популяций. Там, где изоляция была достаточно длительной, траектории развития, как в случае с неандертальцами, должны были привести к различным морфологическим и родственным признакам. Это, само по себе, не делает неандертальцев отдельным видом, как предполагают некоторые авторы. Были ли существенные различия, которые исключали возможность скрещивания при повторном пересечении популяций, тем самым подтверждая наличие различных биологических видов, - это то, на что мы не можем ответить сегодня. В любом случае мы должны осознавать, что репродуктивная изоляция даже между самостоятельными видами в некоторых случаях может быть неидеальной. Морфологическая определённость на основе выделения отдельных элементов, лежащая в основе выделения ископаемых останков в Виды, является лишь общим, и не безошибочным руководством в разграничении видов. "Слабость опоры" на морфологию особенно очевидна, если учесть фенотипическую пластичность большинства организмов. Генетические различия в равной степени подчиняются нашим собственным протоколам и определениям. Поэтому филогенетическое разделение Homo субъективно и не имеет прямого отношения к вопросу о происхождении "современного" человека и вымирании архаичных популяций.

     []

    Таким образом, эволюция Homo в плейстоцене имела множество ответвлений, особенно по мере расширения географического ареала и увеличения шансов на изоляцию. Кроме того, должна была существовать преемственность, по крайней мере, в одной популяции, которая привела к "современному" человеку. Поэтому лучше всего рассматривать современных Homo sapiens как конечный элемент, на данный момент, последовательности предков/потомков скрещивающихся популяций, которые развивались независимо от других. Ряд авторов попытались связать появление "современных" людей с событием видообразования. Доказательства в поддержку этого неубедительны. Исследование сильно изменчивой субтерминальной не кодирующей области из хромосомы человека 16p13.3 не выявило сигнала для роста популяции в Африке, который можно было бы ожидать, если такое событие видообразования имело бы место.

    Доказательства широко распространенной гибридизации между неандертальцами и современными людьми, безусловно, наводят на размышления, но пока у нас есть только заявка из Lagar Velho в Португалии, основанная на морфологии, и это всё. Это недавнее открытие скелета в Португалии, который, как утверждается, является гибридом "современного" человека и неандертальца и датируется 25 тыс. лет назад, явно противоречит генетическим данным. Скелет был захоронен в явно выраженной структуре верхнего Палеолита, подразумевающей современный характер поведения, но его анатомические особенности были утверждены как мозаика черт неандертальцев и ранних "современных" людей. Это утверждение было энергично оспорено некоторыми из тех, кто считает, что скелет лишен отличительных неандертальских черт. Некоторые авторы признали нецелесообразность применения строгого биологического видового различия, основанного на репродуктивной изоляции, к неандертальцам и ранним "современным" людям. Они также отвергли гипотезы о полной замене поздних архаичных людей ранними "современными" людьми повсюду за пределами Африки и вместо этого увидели необходимость подхода, который объединил бы региональные сложности, временные, биологические и культурные процессы человека, а также исторические траектории, которые имели место. Если этот ребенок был гибридом, то утверждение о широко распространенной гибридизации между неандертальцами и "современными" людьми основывается на датировках, которые позволяют предположить, что гибрид существовал до 5 тыс. лет после исчезновения последнего неандертальца в Португалии. Мы должны признать, что переносить то, что произошло в одной долине, на весь мир-это рискованно. На Ближнем Востоке неандертальцы и "современные" люди предположительно занимали один и тот же географический район дольше, чем где-либо ещё. Это область, в которой найдено множество ископаемых останков неандертальцев и "современных" людей, но до сих пор никаких гибридов. Поэтому в настоящее время мы не можем использовать понятие биологического вида для определения того, имеем ли мы дело с одним или двумя видами. Есть нечто еще более настораживающее, и я должен теперь обратиться к вопросу о конвергентной и параллельной эволюции.

    Я уже говорил, что единственное имеющееся твердое доказательство, на которое мы можем опереться, - это генетическое доказательство. Причина в том, что я серьезно сомневаюсь в обоснованности аргументов, основанных исключительно на морфологических сравнениях. Проблема усугубляется малыми размерами имеющихся выборок, которые вынуждают исследователей объединять образцы из отдаленных частей географического ареала и из разных периодов времени, часто делая статистически неудовлетворительные выводы. Во всем животном мире мы находим многочисленные случаи не родственных видов, сходных биологически в результате ответной реакции на сходные экологические проблемы. Дело в том, что по логике вещей, вероятность конвергенции в ответ на аналогичные давления должна быть еще больше среди тесно связанных форм, поскольку они исходят из весьма похожих друг на друга моделей. Это означает, что нам нужны генетические доказательства для подтверждения любых эволюционных выводов, которые мы делаем из морфологии, потому что гены "озвучивают" нам историю, которая независима. Итак, сможем ли мы различить, особенно когда у нас есть только отдельные образцы (или небольшие группы образцов), что перед нами, родословная линия или только "схожесть" по морфологии? Ответ заключается в том, что мы не можем этого сделать.

    В любой момент позднего Плейстоцена Неандертальцы, "современные" люди и другие человеческие популяции этого периода лучше всего рассматриваются как политипичный вид sapiens. "Временной срез" в точке позднего плейстоцена выявил бы целый ряд человеческих популяций, разбросанных по разным частям Африки, Евразии и Океании. Некоторые из них были бы генетически связаны друг с другом, ведя себя как подвиды, в то время как более удалённые популяции вполне могли вести себя как самостоятельные виды с минимальным или полным отсутствием межвидового размножения. Эти две крайности, вероятно, действовали в разное время и в разных частях света. Структуру человечества в любой точке лучше всего рассматривать как политипичный вид общего происхождения и различной степени последующей изоляции. Эта точка зрения согласуется с увеличивающимся количеством данных, свидетельствующих о том, что виды во всём их ареале часто делятся на участки парапатрических подвидов и рас с промежуточными гибридными зонами.

    Когда вид разделен географическим барьером, окончательные формы постепенно расходятся и в конечном итоге ведут себя как два различных вида. После того, как они встречаются на "другой стороне", мы имеем пример политипичного вида, который известен как "кольцевой вид". Такие "круговые перекрытия" прекрасно демонстрировали процесс видообразования. Вполне вероятно, что различные уровни изоляции, потока генов и расстояния между человеческими популяциями в Плейстоцене породили географические модели распределения в определённые периоды времени, которые были сродни концепции "кольцевых видов". По этой причине будет полезно изучить эту концепцию и её самые последние наработки, в частности - симпатрическое и парапатрическое видообразование. В частности, я сфокусируюсь на влиянии потока генов на предотвращение видообразования. Дискуссия моделей "Из Африки" vs "Мультирегиональность" концентрируется на существовании изоляции или потока генов между человеческими популяциями Плейстоцена. Генетический обмен, несомненно, замедляет скорость дивергенции двух популяций, но здесь уместен вопрос: на сколько? Последние модели видообразования подчёркивают важность местной адаптации как процесса, который может противостоять потоку генов, приводящему к быстрой дивергенции популяций до уровня полноценных видов. Даже в случае полной биологической изоляции жёсткий отбор может "устранить" поток генов между популяциями, что приводит к очень быстрому видообразованию. Даже при том, что симпатрическое видообразование, вероятно, будет редким событием, оно представляется определённо возможным в свободной от конкурентов, разнообразной по ресурсам среде, а незначительные изменения в избранной среде могут вызвать дивергенцию популяций. Быстрое видообразование также возможно без необходимости полной географической изоляции или отбора для местной адаптации. Кратковременное снижение темпов миграции было достаточным для того, чтобы всего лишь за несколько сотен поколений создать значительную и необратимую дивергенцию и репродуктивную изоляцию. Дивергентное селективное давление между популяциями также может привести к дивергентным признакам полового отбора, если они предпочтительны в различных средах обитания. Развитие, обеспечивая контекст необъяснимости причин расхождения в аллельной основе регуляторных взаимодействий и создавая межвидовые несовместимости, также увеличивает вероятность видообразования, даже в случаях значимого потока генов.

    Аллели - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках гомологичных хромосом, определяют направление развития конкретного признака.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    На другом конце шкалы мы имеем классические аллопатрические модели видообразования, в которых географически изолированные популяции могут расходиться из-за генетического дрейфа даже в отсутствие сильных дивергентных селективных давлений, но этот процесс будет сильно сокращен при наличии миграции.

    Таким образом, можно прийти к выводу, что роль потока генов в предотвращении дифференциации окончательных форм "кольцевого вида" должна в значительной степени зависеть от того, были ли предпочтительны первоначальные замены везде или только в некоторых частях видового диапазона. Мы можем, по крайней мере, заключить, что подтверждение потока генов в случае симпатрических или парапатрических человеческих популяций Плейстоцена не исключает автоматически расхождения линий или даже видообразования. Учитывая различия в территориальной экологии между неандертальцами и "современными людьми", которые станут очевидными в этой книге, мы не должны удивляться, наблюдая разделение линий при наличии различных степеней потока генов.

    Симпатрия или Аллопатрия ?

    Симпатрия - Совместное обитание (т.е. при условиях, когда скрещивание является теоретически вероятным) генетически различающихся группировок - популяций, видов. Предотвращение скрещивания при Симпатрии обусловлено различными изолирующими механизмами (кроме географического).

    Аллопатрия - Тип видообразования, при котором новые виды возникают из популяций с неперекрывающимися ареалами. Любая популяция (или их группа), изолированная географически длительное время, неизбежно приобретает специфические особенности, связанные с генетическими изменениями, главным образом с различиями направления и интенсивности естественного отбора. Если изоляция между аллопатрическими группами полная и возникшее отклонение закрепилось наследственно, то при встрече они не смогут скрещиваться, а значит, и обмениваться генами и нивелировать возникшие отличия.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Ситуация, возникшая в Европе и Западной Азии, завершившаяся вымиранием неандертальцев и расселением "современных" людей, не была исключительной, как мы видели в предыдущей главе. Картина вымирания неандертальцев не следует за градиентом с Востока на Запад, как можно было бы ожидать, если бы их вытесняли "современные" люди, прибывшие с Ближнего Востока. Вместо этого неандертальцы вымерли в поясе средних широт от Португалии до Кавказа примерно в одно и то же время (31-29 тыс. лет назад) (Глава 7). Популяции, занимавшие территории к северу, вокруг Северо-Евразийской равнины, вымерли раньше (к 40 тыс. лет назад). Это вместе с давно установленной "одновременностью" неандертальцев и "современных" людей на Ближнем Востоке на протяжении тысячелетий ставит под сомнение давнюю точку зрения, что появление "современных" людей спровоцировало вымирание неандертальцев. Датировка Яванского образца, приписываемого Homo erectus (25 тыс. лет назад) указывает на позднее присутствие архаичных людей также в тропической Юго-Восточной Азии. Поскольку теперь мы знаем, что к 50 тыс. лет назад "современные" люди успешно добрались до Австралии, затянувшееся географическое совпадение между "современными" и архаичными людьми должно было быть широко распространено. Поэтому вопросы, связанные с репродуктивными, экологическими и поведенческими взаимодействиями в зонах географического перекрытия (симпатрии), приобретают большую актуальность. Поскольку регион Европа/Ближний Восточный является наиболее хорошо задокументированным, именно вопросы взаимодействий "современного" человека и неандертальца приобретают всё большее значение. Симпатрия была бы возможна, если бы неандертальцы и "современные" люди имели достаточно разные ниши, чтобы позволить экологическую изоляцию, или если бы численность была такова, что популяции были бы ниже несущей способности. Конкуренция будет иметь место только в тех ситуациях, когда популяции имеют достаточную большую несущую способность и ресурсы становятся ограниченными. Различия в экологии могут объяснить длительные периоды симпатрии. Недавние исследования показывают, что "современные" люди и неандертальцы были экологически разделены и имели различные предпочтения в среде обитания. Уточнённый анализ климатических данных позволяет с большей точностью увязывать экологические изменения с поведением человека. Быстрые изменения в позднем Плейстоцене, особенно в зонах резкого экологического перехода, имеют очевидные последствия для выживания популяций, включая гоминид. Значение умеренных и тропических рефугиумов также подвергается переоценке, а изоляция в рефугиумах холодной стадии (например, в Иберии, Южной Италии, на Балканах) находит свое отражение в отличительных современных моделях генетической изменчивости и разделения самых разных животных. Факты всё чаще указывают на то, что экспансия "современных" людей и вымирание неандертальцев являются продуктами изменения среды обитания и ресурсов в течение позднего Плейстоцена, причём Южный рефугиум играет решающую роль в конечном результате этого процесса. Степень взаимодействия между "современными" людьми и неандертальцами была бы сведена к минимуму экологическим разделением. Предполагается, что наибольший контакт будет иметь место там, где разнородные ландшафты были близки к равнинам и поэтому были локализованы. До сих пор единственным случаем возможной гибридизации, как мы уже видели, является ребёнок из Lagar Velho. Ключевым здесь является не то, произошла ли гибридизация, а её влияние на генофонд человека. Учитывая имеющиеся генетические данные, представляется, что такая гибридизация должна была в лучшем случае ограничиваться локализованными гибридными зонами. Таким же образом, условия, необходимые для конкуренции, могут не возникнуть из-за низкой плотности популяции, обусловленной постоянно и быстро меняющимся климатом. Конкуренция, как и гибридизация, возможно, была очень локальным явлением, не имеющим никакого отношения к вымиранию неандертальцев. Было бы очень информативно получить экологические данные из Юго-Восточной Азии, где поздние Homo erectus и Homo sapiens должны были быть "симпатричными", по крайней мере, в течение 25 тыс. лет.

    Гены

    Исследования митохондриальной ДНК и ископаемой неандертальской ДНК указывают на генетическую обособленность по сравнению с людьми нашего времени. Однако нам не хватает сравнения с "современными" людьми, которые существовали одновременно с неандертальцами, несмотря на то, что недавнее сравнение с 24 тыс. летними "современными" людьми указывает на генетический разрыв. Во всяком случае, эти наблюдения не исключают мультирегиональной модели. Время последнего общего предка современных людей и неандертальцев теперь укладывается во временные рамки 317-741 тыс. лет, возможно, около 465 тыс. лет. Из имеющихся ограниченных данных можно сделать предварительный вывод о генетическом разнообразии неандертальцев, что оно было низким, по сравнению с "современными" людьми и гораздо более низким, чем у человекообразных обезьян. Поскольку неандертальцы имели более широкий географический ареал, чем обезьяны, представляется, что неандертальцы могли расширяться из небольшой популяции. Если это так, то, по-видимому, неандертальцы были похожи на "современных" людей по характеристикам демографического разрастания, низкий уровень мтДНК и ядерное разнообразие у "современных" людей приравнивались бы к быстрому расширению из небольшой популяции.

    Многие генетические исследования в 1980-х и 1990-х годах, казалось бы, прояснили вопрос о единственно Африканском происхождении и сроках генетической дифференциации человеческих популяций около 100 тыс. лет назад. Однако не все молекулярные часы "тикают" с одинаковой скоростью, и в пределах одной и той же линии могут быть даже вариации скорости по времени. В настоящее время в ряде исследований предлагается более высокая частота мутаций, чем обычно принято. Эффекты включают в себя более недавнее размещение времени "митохондриальной Евы" и крупных Плейстоценовых экспансий человеческой популяции. Изучение гаплотипов гена PDHA1 (который, по-видимому, имеет устойчивую частоту мутаций) на Х-хромосоме оставило вопрос о датировке происхождения "современного" человека и единственно Африканском происхождении широко открытым. Однако проверка подтвердила, что линии мтДНК человека эволюционировали с постоянной скоростью. Только D-петля не развивалась с постоянной скоростью и поэтому была непригодна для датировки эволюционных событий.

    Название D-петля происходит от "петли смещения", обнаруженной в митохондриальной ДНК (мтДНК) в качестве промежуточного звена ранней репликации. Структура иногда формируется на ДНК при расхождении двойной спирали на две одиночные нити. В некоторых случаях этот сегмент митохондриального генома называют контрольной областью.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Между Африканскими и не Африканскими образцами обнаружена фиксированная разница в последовательности ДНК, что позволяет определить возраст начала деления популяции (около 200 тыс. лет назад). Эти данные подтверждают более ранние исследования, которые указывали на Азиатское происхождение (старше 200 тыс. лет назад), что было трудно согласовать с однонаправленной миграцией из Африки 100 тыс. лет назад и полной заменой архаичных популяций в Азии. Эта информация была подкреплена в другом недавно проведённом исследовании, которое, подтверждая важную роль Африки в происхождении "современного" человека, оставило открытым вопрос о полном Африканском замещении. Другими словами, было неясно, является ли генофонд современных людей "преобладающим" или полностью Африканским. Недавние исследования высокого разрешения с использованием Y-хромосомы и полных последовательностей мтДНК, по-видимому, ещё больше укрепили точку зрения "Из Африки", но вопрос о полной замене всех архаичных человеческих популяций "современными" людьми всё еще остается под сомнением. Эти данные также указывают на многочисленные случаи расселения из Африки. Исследование области 565-bp хромосомы 21 гена MXI, которая не подвержена влиянию рекомбинации и рецидивирующей мутации и подтверждена независимыми данными филогении Y-хромосомы, предполагает ряд характерных расширений диапазона: первый - в Океанию через Южную Азию; второй - в Восточную Азию, а затем в Северо-Восточную Азию и Америку; а третий - в Европу через Западную и Центральную Азию. Это наблюдение согласуется с мнением, что аборигены Австралии и некоторые Азиаты, в дополнение к Африканцам, несут древние последовательности ДНК. Резкое сокращение популяции с последующим её быстрым расширением, по-видимому, совпадает с Евразийской колонизацией из Африки, которая, по некоторым оценкам, произошла в 38,5 тыс. лет назад и не ранее 79,5 тыс. лет назад. Эти исследования указывают на раннее расселение "современных" людей в Азию через Африканский Рог около 120-100 тыс. лет назад и последующее расселение, включавшее Европу между 60 и 40 тыс. лет назад. Оба расселения инициировались в Восточной Африке.

    Более широкое генетическое разнообразие популяций Африки также использовалось в качестве доказательства их более высокого возраста и, следовательно, их функции в качестве источника. Генетическое разнообразие - это не только функция времени (и расстояния от источника), но и эффективная численность популяции, а численность Африканской популяции действительно была больше, чем в других частях мира в ходе недавней эволюции человека.

    Предположение о том, что мтДНК наследуется только по материнской линии, было оспорено, поскольку оказалось, что мтДНК из материнской яйцеклетки может рекомбинировать с ДНК, внесенной сперматозоидом. Это потенциально приводило в движение синхронизацию генов и даже ставило под сомнение само существование митохондриальной "Евы". Оценки родственности могут быть изменены, потому что рекомбинация создаёт генетически более однородную популяцию во времени, чем это можно было бы предсказать. Так что различия между более разнообразными древними последовательностями и более однородными недавними являются преувеличенными.

    Недавнее исследование 62 образцов человеческой популяции подтвердило, что демография популяций сильно влияет на генетическую родственность, причём те из них, которые не подвергаются демографической экспансии, демонстрируют увеличенные генетические расстояния от других популяций. В остальных случаях генетическое родство точно соответствует географическому положению. Генетическое изучение расширения популяции может в какой-то мере способствовать сосредоточению внимания генетических исследований на недавней эволюции человека в отрыве от обсуждения противоречий "Из Африки"/"Мультирегиональность" в вопросах, которые потребуют междисциплинарного согласования.

    При анализе генетических данных напрашивается вывод, что доказательства в поддержку модели "Из Африки" являются гораздо менее очевидными, чем пять лет назад. Факты отсутствия свидетельств расширения популяции в ряде генных траекторий являются особой проблемой, и этот вопрос можно использовать для опровержения модели "Из Африки". На данный момент, сопоставляя имеющиеся данные, мы можем сделать вывод, что Африка (возможно, Восточная Африка) была исходной областью для "современных" людей. Вероятно, осуществились три крупных экспансии из Африки: одна - около 1,9 млн. лет назад; еще один - около 840-420 тыс. лет назад, что совпадает с предсказаниями быстрого демографического роста около 500 тыс. лет назад, вскоре после появления ранней архаичной современной формы в Африке; и третий - примерно 150-80 тыс. лет назад. Эта третья экспансия, возможно, включала раннюю фазу (около 120-100 тыс. лет назад) - в Океанию через Африканский Рог и Южную Азию, и вторую фазу (около 60-40 тыс. лет назад) - в Восточную Азию (и в конечном итоге в Северную Америку), а также в Западную и Центральную Азию, и оттуда - в Европу. Вполне вероятно также, что промежуточные периоды характеризовались различной степенью изоляции по расстоянию. Вопрос о том, в какой степени эти расселения включали полное замещение или, наоборот, некоторую степень скрещивания, остается нерешенным. Расхождение линий неандертальцев и "современных" людей в районе 465 тыс. лет назад вполне согласуется со второй экспансией, описанной выше. Мы также не должны отбрасывать возможность того, что расширение популяции не всегда происходило в одном и том же направлении, и что "обратные изменения" происходили, вероятнее всего, в ответ на внезапные, противоположные климатические тенденции, характерные для Плейстоцена (Глава 6).

    Экоморфология

    Существует множество первоклассных статей, описывающих морфологические особенности неандертальцев и "современных" людей. Поэтому я ограничусь, собственно, выделением и противопоставлением основных черт этих двух форм и обсуждением их функционального значения. Особенности морфологии неандертальцев объясняются постепенным нарастанием признаков в течение длительных периодов изоляции в Европе и Западной Азии. Некоторые черты, характерные для неандертальцев, были присущи и до-неандертальцам, указывая на то, что они развивались независимо в своей географической области в течение длительного времени. Генетический дрейф часто считается одним из главных факторов эволюции особой морфологии неандертальцев, хотя нет никаких конкретных доказательств, подтверждающих это утверждение. С другой стороны, ряд признаков считается адаптивными и, как полагают, отражает особенности окружающей среды, эксплуатируемой неандертальцами. Теперь я кратко изложу эти особенности.

    Неандертальцы были очень "крепкими", с бочкообразной грудью и выраженной мышечной гипертрофией (Гипертрофия - увеличение массы органа за счет возрастания массы каждой его структурной единицы, сопровождающееся усилением функции). Морфология руки предполагала возможность весьма мощного захвата. Вместе с крепкими и кортикально толстыми костями ног эти особенности предполагают способность к выносливости "в использовании".

     []

    Фаланги стопы, очевидно, были приспособлены для длительного передвижения по неровной местности. Небольшой угол между шейкой бедренной кости и основной костью является характерной чертой высокоактивных особей.

    Бедро расположено в области нижней конечности, ограничено сверху тазобедренным, а снизу - коленным суставом. Форма бедра похожа на усечённый конус, основание которого смотрит вверх. Одна из крупнейших костей человеческого тела - бедренная - управляется группами мышц, отвечающих за сгиб голени и движения тазобедренного сустава. Верхний конец бедренной кости соединяется с вертлужной впадиной, где можно увидеть головку и шейку. Шейка бедра находится в верхней части бедренной кости, там, где округлая головка соединяется с длинным телом кости. Она расположена под углом к основной кости.

     []

    Строение шейки бедра и тазобедренного сустава

    Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Ряд морфологических признаков трудно поддается интерпретации и это привело некоторых авторов к предположению, что такие признаки не имели никакого функционального значения. Некоторые из этих особенностей могут отражать весьма подвижный образ жизни неандертальцев (Глава 5). Эта взаимосвязь, однако, является предварительной. Более длинный и тонкий лобок у неандертальцев по сравнению с "современными" людьми может отражать более длительный период беременности, хотя это и спорно. "Скороспелость" детей неандертальцев, наряду с длительным периодом беременности, может уменьшить потребность в том, чтобы женщины оставались в фиксированных местах в течение длительного периода времени. Я интерпретирую эти особенности в контексте поведенческой экологии неандертальцев (Глава 5). Они указывают на форму, занимающую разнородные ландшафты с поведенческой моделью, которая требовала длительного и устойчивого движения и "стратегии" охоты с близкого расстояния.

    Из всех особенностей черепа, характерных для неандертальцев, легче всего объяснить наличие больших передних зубов. Свидетельства высокого износа этих зубов свидетельствуют о том, что они имели не жевательную, а зажимную функцию. Размер и форма черепа и мозга, достигающие бо́льших объемов, чем у "современных" людей, не были удовлетворительно объяснены, хотя теперь ясно, что различия между "современными" людьми и неандертальцами возникают на ранних стадиях онтогенеза. Обоснование холодным климатом, как мы увидим ниже, неубедительно. Значение надглазничного выступа (надбровных дуг), трактуемое некоторыми авторами как скелетная адаптация к локализованным и прерывистым биомеханическим нагрузкам, также недостаточно изучено.

    Большая масса тела, ширина туловища и короткость конечностей были истолкованы как приспосабливание к холоду. Попытки сопоставить длину нижних конечностей с климатическими и мобильными переменными среди существующих человеческих популяций были основаны на неудовлетворительных наборах данных и оказались безрезультатными. Большой нос также рассматривается как приспособление к холоду (см. ниже). Масса тела тесно коррелирует с целым рядом биологических параметров, включая базальную скорость метаболизма, физиологию дыхания и кровообращения, локомоцию (Локомоция - совокупность согласованных движений животных и человека, вызывающих активное их перемещение в пространстве. Важнейшее приспособление к обитанию в разнообразных условиях среды. К локомоциям человека относят ходьбу, бег, прыжки, плавание и др.), рост и размножение, социальное доминирование, успешность спаривания, а также размер и типы потребляемой пищи. Кроме того известно, что филогенетические тенденции коррелируют с размерами тела на видовом уровне у млекопитающих. Площадь поверхности и скорость метаболизма тесно связаны с размером тела, так что изменения размера тела по причинам, отличным от климатических, могут влиять на изменение соотношения поверхности и объема. Размер тела у млекопитающих дополнительно связан с первичной продуктивностью, доступным размером добычи и выносливостью к голоданию в сезонных условиях. Трудность установления причинно-следственной связи усугубляется у видов, которые способны изменять свою среду обитания в культурном отношении. Например, системы хранения "современных" людей, развиваясь, эффективно снижали бы сезонность, а селективное давление на выносливость к голоданию было бы снижено.

    Восприятие неандертальцев как хорошо приспособленных к холодным условиям ледниковой Европы широко распространено. Однако доказательства, подтверждающие это предположение, неубедительны. Если утверждается, что неандертальцы и "современные" люди были разными видами, то внутривидовые экогеографические правила не должны применяться. Даже если эти две формы рассматриваются как принадлежащие к одному и тому же виду, обоснованность применения таких правил к разделенным пространственно и по времени популяциям представляется сомнительной, поскольку было бы неразумно предполагать, что между различными географическими районами и временными периодами единственной независимой и изменяющейся переменной, влияющей на морфологию, является климат. Кроме того, к выводам, основанным на жёстких допущениях униформизма, которые опираются на аналогию с существующими организмами, нужно относиться с осторожностью.

    Методологией актуализма (или униформизма) является принцип равнозначности процессов, который утверждает, что процессы, которые мы можем наблюдать в настоящее время, являются такими же, какими они были в отдалённые по времени эпохи. Таким образом, актуализм устанавливает для каждого рассматриваемого события общее научное правило по типу "Бритвы Оккама". В данном случае речь идёт о том, что везде, в каждом случае и во все времена действуют одни и те же законы природы.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Морфология может определять экологический диапазон фенотипа и может ограничивать эколого-географическое распространение. Окружающая среда также влияет на морфологию различными способами, включая физические факторы (например, климат), среду обитания и ландшафтную структуру (например, через локомоторные структуры), широту рациона питания и распределение ресурсов. Поэтому очень трудно и даже нереально в многомерном мире пытаться соотнести морфологию с одной переменной (такой, как климат), если только все другие переменные не считаются постоянными среди рассматриваемых форм и на обширных пространствах их географических ареалов, чего явно не было. Это предположение особенно не реалистично для таких высоко адаптируемых форм, как неандертальцы и "современные" люди, которые не были ограничены очень специфическими условиями. Рассуждать об адаптации к холоду, когда неандертальцы и их предшественники выживали в течение десятков тысяч лет в изменчивом климате Европы, где полномасштабные ледники занимали лишь небольшую часть времени (Глава 6), и преимущественно в южных широтах (Глава 7), нелогично.

    Можно было бы утверждать, что хотя такая критика справедлива для посткраниальных морфологических признаков, таких как пропорции конечностей, чьи характеристики будут иметь четкое экологическое измерение, она может быть не применима к другим признакам, таким как форма и размер носа. Большой выступающий нос неандертальцев считается приспособлением к экстремальным холодным и засушливым условиям, его функция заключается в нагревании воздуха, поступающего в легкие, хотя есть предположение, что нос неандертальца, возможно, был средством для утилизации тепла, генерируемого очень активным образом жизни. Czarnetzki, A. в статье Morphological evidence of adaptive characters in the genus Homo(1995), изучая нос неандертальца, пришел к выводу, что он должен был быть приспособлен к периферии жарких, влажных регионов, возможно, даже субтропических и умеренных биотопов. Возможно, выводы в поддержку тёплого климата исходит из исследований функции селективного охлаждения мозга у млекопитающих. В результате исследований обнаружено, что внутренняя сонная артерия макак на 1-2 оC ниже основной температуры тела и что селективное охлаждение мозга было главным фактором, постоянно работающим у нормального примата. Охлаждение происходит после того, как кровь покидает аорту и происходит из-за непосредственной близости сонной артерии к трахее, гортани и носоглотке. Превалирующее влияние на пониженную температуру внутренней сонной артерии у обезьян, по-видимому, оказывает температура вдыхаемого воздуха. Анатомия обезьян весьма похожа на человеческую, и эти исследования привели к выводу, что подобный механизм работает и у людей.

    Часть наблюдаемых нейрокраниальных изменений у "современных" людей связана с климатом, терморегуляция при котором оказывает большее влияние на черепную коробку, чем на организм в целом. Для неандертальцев, живущих в тёплых условиях средней широты Европы и имевших, по-видимому из-за их большего объёма мозга, ещё бо́льшую проблему охлаждения мозга, чем "современные" люди, нос с уменьшенной площадью поверхности, подверженной воздействию воздуха, проходящего через носовые полости, мог бы действовать как инструмент для уменьшения нагрева вдыхаемого воздуха. Это могло бы дать весомое преимущество людям, время активности которых, возможно, сокращалось из-за риска перегрева. Функция подогрева воздуха вместо этого, напротив, увеличила бы проблему охлаждения мозга. Интенсивные физическая деятельность или жаркая и влажная атмосфера вкупе с вдыханием подогретого воздуха могут ещё больше увеличить скорость метаболизма мозга с выделением ещё большего количества тепла. Функциональная морфология лицевых характеристик неандертальцев с их раздутыми щеками также, по-видимому, нуждается в переоценке, поскольку очевидно, что охлаждению мозга у людей способствует охлажденная кровь, текущая от кожи лица через орбитальные вены назад к кавернозному синусу, который может действовать как теплообменник.

    Таким образом, имеющиеся данные противоречат представлению о том, что неандертальцы были морфологически и физиологически адаптированы к холодному климату. В холодных условиях "современные" люди, предположительно приспособленные к теплу, несомненно, могли жить лучше при помощи технологических, "культурных" приспособлений. Некоторые авторы доходят до крайности, считая морфологию неандертальцев "гиперарктической", проводя аналогию с современными эскимосскими популяциями. Однозначно, иберийские популяции неандертальцев никогда не были подвержены климатическим крайностям тех регионов, которые в настоящее время занимают эти северные народы. Если проанализироать среднегодовое изменение температуры (T) на участке в квадранте, ограниченном на севере 70 о N, на юге 50 о N, на Западе 150 о E и на востоке 130 о W (охватывающем Аляску, Восточную Сибирь и прилегающие районы) за период 1950-1990 годов, то можно обнаружить, что диапазон T находится между -0,28 оC и -2,23 оC (среднее значение -1,33 оC). Сопоставимые данные для Пиренейского полуострова дают диапазон от 16,77 оC до 18,23 оC (среднее значение 17,48 оC). В Иберии экологические условия, пригодные для выживания неандертальцев, исчезли бы со снижением Т до значения от 8 оС до 10 оС (Глава 7) задолго до того, как были бы достигнуты такие низкие арктические температуры. Эти результаты также ставят под сомнение достоверность предсказаний температур, которым подвергались неандертальцы, основанных на экстраполяции из морфологии. Точно так же маловероятно, что неандертальцы дальше к северу в Европе когда-либо подвергались бы таким низким значениям Т, поскольку их места обитания также исчезли бы до достижения таких экстремальных температур. На рис. 4.1. я показываю результаты экстраполяции текущих значений T в широтных полосах 5 о через пояс Европы от 10 о W до 10 о E, путем уменьшения T на 3 оC, 8 оC и 13 оC. Последняя температура будет представлять собой экстремальное падение температуры на пике последнего оледенения. Современный диапазон Т для Аляско-Сибирского ("гиперарктического") квадранта также включен в качестве эталона. Из рисунка 4.1. ясно, что падение Т на пике последнего оледенения привело бы к значениям Т, сопоставимым с гиперарктической выборкой в широтах к северу приблизительно от 45 о.

    Рисунок 4.1.

    Ориентировочное влияние перепадов среднегодовой температуры (T) на широту. Горизонтальная "гиперарктическая" линия соответствует современной Т для Аляски и Восточной Сибири. Поскольку экологические условия, необходимые для выживания неандертальцев, исчезли бы, например, из Иберии с падением Т между 8 и 10 оC (Глава 7), то можно предположить, что неандертальцы не испытывали "гиперарктических" условий на большей части своего географического ареала.

     []

    Падение уровня Т в большей степени соответствовало бы преобладающим условиям в OIS-3, когда неандертальцы вымерли, и привело бы к появлению гиперарктических условий, только дальше к северу, выше 55-й параллели. Крайне маловероятно, что неандертальцы когда-либо жили к северу от этой параллели (приблизительно на широте Копенгагена, Дания), и мало бы кто жил к северу от 45-й параллели (приблизительно на широте Милана, Италия) в холодные периоды. Вывод состоит в том, что неандертальцы никогда не подвергались воздействию значений Т, и отдаленно близких к тем, которые можно было бы считать гиперарктическими. Вопрос о том, обладали ли неандертальцы физиологическими и морфологическими характеристиками, облегчающими существование в холодном и засушливом климате, не имеет решающего значения для вопросов выживания.

    Таким образом, адаптация к холоду является неадекватным объяснением морфологии неандертальцев. Крепость костей, форма и ориентация суставов, а также размеры, ориентация и механическое плечо их мышц, скорее всего, отражают акцент на силу и выносливость, необходимые для высокой подвижности, охоту в близком контакте с оружием малой дальности и выработку повышенной реакции верхних конечностей.

    "Современные" люди морфологически сильно отличались от неандертальцев. Очевидные различия в форме черепа включали более уплощенное, втянутое лицо, что может свидетельствовать о снижении использования передних зубов. Форма черепа может также отражать структурные изменения в головном мозге. Однако в настоящее время мы не можем провести различие между возможными функциональными различиями в форме черепа у "современных" людей и неандертальцев и различиями, обусловленными генетическим дрейфом в небольших популяциях этих гоминид. Прочность черепа связана с его размером, а не с его формой. "Современные" люди от позднего Плейстоцена до настоящего времени имеют значительное уменьшение размеров черепа, оцениваемое в 10-30 % между людьми верхнего Палеолита и европейцами настоящего времени. Эти изменения не были однообразными, и сегодня существуют значительные региональные различия. Однако Австралийская региональная модель не имеет никакого отношения к ранним гоминидам верхнего Палеолита и, как считается, отражает адаптацию к Плейстоцену Австралии в течение длительного периода изоляции после раннего проникновения. Это проникновение, возможно, произошло до полной фиксации линии мтДНК, которая теперь обнаруживается у всех живых людей.

    Снижение надёжности посткраниальных параметров и относительно более длинные пропорции конечностей у "современных" людей, по всей вероятности, отражают адаптивные реакции. По причинам, рассмотренным в случае с неандертальцами, биоклиматические объяснения являются неудовлетворительными. Снижение надёжности, продолжающееся в верхнем Палеолите и Голоцене, вероятно, связано с постепенным снижением привычных уровней нагрузки, связанных с использованием технологии метательных снарядов и связанных с ними социальных отношений, а также с характером эксплуатируемого ландшафта. Длинные дистальные конечности были бы особенно полезны при разработке стратегий дальней мобильности на плоской, открытой местности (Глава 5). Тазовые различия по сравнению с неандертальцами могут также отражать локомоторные, а не репродуктивные различия.

    Поведенческая модель

    Вопросы сложности поведения людей среднего Палеолита вышли на первый план в последние годы, взяв верх над застойными явлениями в виде ископаемых и археологических открытий. Находка 400 тыс. летних деревянных копий в Шёнинген, Германия показывает, до какой степени наше восприятие технологического развития, основанное в основном на каменных орудиях, недооценивает возможности архаичных людей. Возможное существование хижин Нижнего и Среднего Плейстоцена и свидетельства раннего контроля над огнем также указывают на очень раннее происхождение технологии, которая должна была быстро расширить нишу Homo.

     []

    Копья из Шёнинген, Германия

    Ориентировочно возраст оценивается в 380-400 тыс. лет. Копья представляют собой древнейшее полностью сохранившееся охотничье оружие первобытного человека Европы. Превышают возраст неандертальца (условно 300 тыс. лет назад) и приписываются Homo heidelbergensis.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Связи между технологией и биологией становятся всё более размытыми, поскольку архаичные sapiens обладали способностью к "современному" поведению, что отражается в использовании конкретных технологий в связи с изменением экологии. В ответ на изменения окружающей среды "современные" люди совершенствовали технологию. Отвечали ли изменения в технологии за расширение ареала обитания человека или они были реакцией на новые экологические условия? Недавнее подтверждение древности (около 50 тыс. лет назад) скелета "современного" человека на озере Мунго 3 (Австралия) с доказательствами использования охры (считающейся "современным" признаком) поднимает важные вопросы, касающиеся географического и временного распределения "современного" поведения. Эти вопросы подробно рассматриваются в Главе 5.

    Закономерности

    Поляризованные споры о происхождении человека в поисках окончательного решения ослабили саму природу мозаики, которая была пространственно-временной моделью человеческой эволюции в последние два миллиона лет в ответ на воздействие, обусловленное изменением климата. Зародившись в тропической Африке, различные формы Homo (с разной степенью генетической чёткости) заселяли мир с растущим успехом. Там, где популяции встречались, результат зависел не от самих популяций, а, как правило, от внешних факторов. Было ли в этом случае генетическое смешение или нет, зависело от степени генетического различия и вероятности контакта. Региональное разграничение и преемственность, замещение или колонизация свободных территорий - это сегменты континуума. Использование культуры в качестве всеохватывающего и всепроникающего объяснения эволюции "современного" человека завуалировало процессы, посредством которых он эволюционировал. Закономерности эволюции гоминид и ключевые элементы современного "человеческого" поведения объяснимы в терминах общих принципов эволюционной экологии. Модели "Из Африки" и "Мультирегиональность" являются неадекватными и были приведены в качестве примера несистемного научного спора. Постулат "Из Африки" - это не формальная теория, а набор умозаключений, подкрепленных рядом доказательств, в то время как "мультирегиональная" перспектива является повторением "модели одного вида" и не поддается проверке. Одной из центральных проблем сегодня является отсутствие целостного междисциплинарного подхода, и срочно требуется единая теория эволюции человека. Такая теория должна собрать воедино всю новую информацию, поступающую из различных дисциплин, и сделать проверяемые прогнозы, которые позволят сфокусировать будущие исследования. Для того чтобы она была эффективной, она должна принимать форму разработки теории, проверки гипотез и поиска моделей, а исследования должны быть сосредоточены на нескольких уровнях. Я пытаюсь сделать это в этой книге.

    Ископаемые останки не могут рассказать свою собственную историю, и им нужна сравнительная перспектива эволюционной биологии. Чтобы продвинуться к всеобъемлющей и единой теории эволюции человека, мы должны иметь в качестве основы подход естественных наук, который связывает теорию и механизмы закономерностей. Она должна отойти от уровня, на котором действуют избирательные процессы, - от индивидуального уровня. Неразбериха, которая наблюдается в различных слоях палеоантропологического сообщества в отношении роли микро- и макроэволюционных процессов, а также отказ от неодарвинистского обобщения свидетельствуют о фундаментальном непонимании процесса эволюции. Нет никакой необходимости ссылаться на специальный, не дарвинистский механизм учета видового разнообразия - во всяком случае, никакого удовлетворительного механизма предложено не было. Я согласен с Foley , R. (In the shadow of the modern synthesis? Alternative perspectives on the last fifty years of paleoanthropology (2001)), с его "ветвящимся деревом" эволюции человека. В чём я отличаюсь во мнении, так это в моем восприятии природы этого процесса. "Ветвление" и видообразование не являются неизбежными последствиями, даже если часто являются результатом. Есть много примеров линий, которые не расходились, но эволюционировали или оставались относительно неизменными в течение очень долгих периодов. Я также убеждён, что не все ветви автоматически отражают события видообразования. Вот почему я утверждал в этой главе, что было единственное, беспрецедентное событие видообразования, которое привело к появлению линии Homo. Между представлением об одном эволюционирующем виде и деревом, полным видов, лежит представление о расходящихся линиях, многие из которых не достигают видового статуса, вымирания и генетического смешения. На мой взгляд, можно было бы прийти к взаимопониманию, если заменить "видовое разнообразие" "разнообразием генетическим ". Эволюция Homo в Плейстоцене характеризуется увеличением и уменьшением генетического разнообразия, связанного с демографическими колебаниями, событиями колонизации и вымирания. Если мы рассматриваем мир как тот, в котором родовые линии непрерывно увеличивают многообразие, мы рискуем увидеть его как мир, в котором тенденция к разнообразию заменяет другие, "устаревшие", перспективы направленной эволюции.

    Я согласен с мнением Foley (2001) о роли демографии и географии в обеспечении связи между локальными и крупномасштабными процессами. Чтобы понять эволюцию человека, мы должны сначала понять действующие маломасштабные экологические процессы, затем макроэкологические и, наконец, биогеографические закономерности, отражающие результаты маломасштабных процессов. Проблема заключается в том, что у нас нет решительности (желания) выявлять мелкомасштабные закономерности.

    Мы можем частично решить эту проблему, установив крупномасштабные закономерности, и интерпретировать их в рамках теоретической структуры известных универсальных закономерностей и процессов. Рост и сокращение популяций являются результатом суммы успехов и неудач отдельных людей, образующих эти популяции. Там, где множество заселений имело успех, мы получаем успешный вид. Диаметрально противоположный случай - вымирание вида. Таким образом, процесс естественного отбора, воздействуя на индивидуальности, приводит к многомасштабным результатам - от успеха или гибели отдельных людей до успеха местных, региональных популяций и, в конечном счете, к стабильности или вымиранию видов. В этой книге я рассматриваю на одном уровне факторы, которые привели к успеху и стабильности (до сих пор) "современных" людей и вымиранию неандертальцев. Мы можем рассматривать закономерности на уровне видов, и в этом случае исчезновение неандертальцев будет означать вымирание вида, или закономерности на более низком уровне, такие как вымирание европейских популяций одной из форм Homo. В любом случае, моя задача - понимание действительных процессов. На другом уровне мы имеем дело с причинами вымирания отдельных субпопуляций, составлявших Европейскую популяцию неандертальцев. Здесь может быть много мелких причин, и их будет труднее обнаружить, прежде всего, потому, что у нас нет необходимых археологических, палеонтологических и датировочных привязок. Слишком часто вопросы успешности "современного" человека и вымирания неандертальцев ставятся на этот более низкий, в значительной степени неразрешимый уровень, который может объяснить бесплодные споры, которые превалировали в этом вопросе.

    Краткие итоги

    В этой главе мы сконцентрировались на Евразийско-Африканской системе, в которой сформировались неандертальцы и "современные" люди, которые будут в центре внимания на протяжении оставшейся части книги. Были выделены следующие особенности:

    1) Человеческую эволюцию не нужно рассматривать в поляризованных "мультирегиональной" и "замещающей" перспективах. Выводы, сделанные в Главе 3 относительно динамики колонизаций, сдвигов ареалов и вымираний, составляют основу модели, которая предсказывает целый ряд возможных исходов. В ней особое внимание уделяется вымираниям и последующим реколонизациям, причём частота вымираний связана с колебаниями окружающей среды, способностью популяций гоминид к сохранению и обусловленными демографическими и территориальными обстоятельствами.

    2) Генетические данные подтверждают некоторые события колонизации, предсказанные в Главе 3. Прогнозируется три крупных экспансии из Африки: около 1,9 млн. лет назад; 840-420 тыс. лет назад (вероятно, 500 тыс. лет назад); и 150-80 тыс. лет назад. Последнюю можно разделить на три этапа:

    - 120-100 тыс. лет назад - в Юго-Восточную Азию, а затем в Океанию через Африканский Рог;

    - 60-40 тыс. лет назад - в Восточную Азию, а затем в Северо-Восточную Азию и Северную Америку через Ближний Восток;

    - 60-40 тыс. лет назад - в Западную и Центральную Азию, и далее в Европу.

    3) На основании этих данных я составил пересмотренную таблицу Африканско-Евразийских событий за последние 2 млн. лет (таблица 4.1.). Выделяются следующие значимые периоды:


      
      a. (Cобытия 1-3) 2-0,95 млн. лет назад, охватывающие многие теплые периоды от OIS 71 до 25. Существует по крайней мере одна крупная колонизация с участием Homo ergaster/erectus, которая достигает Восточной Азии, Кавказа и, возможно, Иберии. Возможно, было несколько таких событий или вместо этого последовала культурная диффузия (включая расширение технологии обработки камня второго типа) и поток генов (необходимо дополнительное выяснение обстоятельств);

    Культурная диффузия - это взаимное проникновение культурных форм, образцов материальной и духовной подсистем при их соприкосновении, где эти культурные элементы оказываются востребованными, и где таковые заимствуются обществами, которые ранее подобными формами не владели.Примечания и дополнения - В.Полосков.


      
      b. (События 5 и 7) Два периода возможного потока генов, совпадающие с периодами OIS 21 и 17;


      
      c. (События 9-10) крупное событие колонизации около 500 тыс. лет назад, совпадающее с OIS 15, включающее Homo heidelbergensis и последующий поток генов во время OIS 13. Неандертальцы должны были развиться из этой популяции;


      
      d. (События 12-14) период возможного потока генов, совпадающий с OIS 11-9, за которым следует "прибытие" технологии типа 3 в OIS 7, которое, по-видимому, происходит через культурную диффузию и поток генов, а не через событие колонизации. За этим следует колонизация Юго-Западной Азии "современными" людьми в OIS 5 и последующая экспансия в Юго-Восточную Азию и Австралию;


      
      e. (Событие 16) события колонизации и диффузии после 10 тыс. лет назад, связанные с неолитическими экспансия. Опять же, экспансии "современного" человека и распространение технологии типа 4 никак не связаны с теми экологическими условиями, которые могли бы предсказать Африканские перемещения. Таким образом, наиболее вероятно, что экспансия 60-40 тыс. лет назад относится к популяциям современного человека, которые прибыли в Юго-Западную Азию в OIS 5 и впоследствии распространились оттуда. Это также указывает на то, что ранние Евразийские технологии верхнего Палеолита не имели Африканского происхождения, а вместо этого отражали адаптацию к равнинной среде обитания в Евразии.

    Таблица 4.1.

    Прогнозируется крупная экспансия из Африки в Евразию (темно-серые ряды). Бледно-серые ряды - это дополнительные периоды потенциального потока ген. Обратите внимание на прогнозируемую потенциальную возможность в период 2-1 млн. лет назад. Период 1-0 млн. лет назад включает в себя периоды потенциальной изоляции, сокращения географического ареала и вымирания (белый цвет). Событие 16 относится к неолитическим экспансиям в OIS 1. Заметим, что в Событии 16 нет другого подходящего момента для Африканской колонизации, который подкрепляет мнение о том, что колонизация Евразии "современными" людьми была Азиатской экспансией. (См. текст)

     []

    4) Прогнозируется, что генный поток между Африканскими и Евразийскими популяциями был возможен примерно в 87,5% случаев за последние 2 млн. лет (таб. 4.1.). Поток генов представляется возможным в течение всего периода от 2 млн. лет назад до 1 млн. лет и в течение 75% периода от 1 млн. лет и до настоящего времени. Расхождение родословных линий может происходить в ситуациях потока генов. Таким образом, продолжительные периоды потока генов между Африканскими и Евразийскими популяциями не являются несовместимыми с наблюдаемым расхождением родословных линий между "современными" людьми и неандертальцами. Родословные линии "современного" человека и неандертальцев разделились примерно 500 тыс. лет назад, вероятно, совпав с прибытием в Европу предков неандертальцев, но доказательства, необходимые для обоснования разделения их, как отдельных видов, отсутствуют. Человеческие популяции по всему земному шару в любой точке Четвертичного Периода лучше всего рассматривать как образующие политипичный вид с различным уровнем генетического различия между популяциями.

    5) "Современные" люди и неандертальцы долгое время совместно обитали друг с другом (симпатрия) в определенных областях, особенно, на Ближнем Востоке. Аналогичная ситуация, требующая изучения, возможно, имела место в Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии между "современными" людьми и архаичными Homo erectus. Различные формы в пределах одного географического района, по-видимому, вели себя как экотипы. Гибридизация в районах географического перекрытия вполне вероятна, но требуются подтверждающие данные.

    6) "Современные" люди и неандертальцы демонстрируют очень низкое генетическое разнообразие, что говорит о том, что эти популяции пережили значительные сокращения численности в своей эволюционной истории, сопровождавшиеся потерей большой части генофонда ("бутылочное горлышко"). Такие события возникали во время основания или во время периодов сокращения ареала в южных рефугиумах. Южные рефугиумы, расположенные в поясе средних широт, были жизненно важны для выживания гоминид в умеренном климате Евразии.

    7) Устойчивая морфология неандертальцев и раннего "современного" человека типична для гоминид среднего Плейстоцена. Она отражает продолжающуюся адаптацию к эксплуатации травоядных млекопитающих в промежуточных местообитаниях и ландшафтах на неоднородной местности. Любое приписываемое климатическое преимущество неандертальской устойчивой морфологии надо считать, на мой взгляд, вторичным. Грацилизация "современного" человека отражает адаптацию к более открытым условиям на более однородной местности и изменение стратегии охоты в сторону увеличения использования дальнобойных метательных снарядов.

    Грацилизация - длительное направленное изменение в эволюции человека, заключающееся в уменьшении толщины покровных костей черепа, размеров костей лицевого скелета (скуловых, нижней челюсти, зубов), поперечного диаметра костей посткраниального скелета, сглаживании или исчезновении надбровного и затылочного рельефа черепной коробки. Обратный процесс называется Матуризацией.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Люди становятся всё более утончёнными хозяйственниками. С увеличением изменчивости окружающей среды подбиралась генетически обусловленная поведенческая гибкость. В быстро меняющемся мире позднего Плейстоцена гибкость поведения была тем механизмом, который позволял немедленно реагировать на резкие изменения окружающей среды. Об этом и пойдет речь в Главе 5.

    5. Сравнительное поведение и экология неандертальцев и современных людей

    В понимание экологии любого вида необходимо включить знание того, чем этот вид питается, где он находит пищу (а также воду), как он охотится и перерабатывает добычу, где, когда и с кем он решает вопросы размножения, где этот вид находит убежище, и как он борется с хищниками и ведёт конкурентную борьбу. Эти проблемы являются общими для всех животных и должны быть изучены в различных масштабах, чтобы полностью понять их: ежедневные, сезонные и межгодовые циклы могут оказывать влияние на выживание популяции. Точно так же, пространственный масштаб функционирования особей (территории / местообитания), групп ("домашние" ареалы / ландшафты), метапопуляций (регионы) и вида в целом (географический ареал) имеет решающее значение для понимания экологии вида. Следовательно, наблюдаемые нами модели могут сильно зависеть от масштаба, на котором мы их наблюдаем. В случае людей существует обстоятельство (которое будет проявляться повсюду), оно заключается в том, что существуют проблемы, связанные с обобщением в малых масштабах. Мир людей Плейстоцена, особенно неандертальцев, следует рассматривать как территориально-временную мозаику в масштабе человеческих поколений. Это очень затрудняет, как мы увидим, установление обобщенных гипотез, отличных от крупномасштабных, "предельных" уровней причинности. Теперь я рассмотрю аспекты экологии неандертальцев и "современного" человека с точки зрения приобретения ресурсов с целью сравнения и противопоставления этих двух форм.

    Экология питания и кормовой базы

    Любая всеобъемлющая теория эволюции гоминид должна в значительной степени основываться на теории приобретения ресурсов. В конкретном случае, для неандертальцев и раннего "современного" человека понимание стратегий добывания пищи имеет решающее значение. Первоначальный успех гоминид в освоении открытой саванны, возможно, частично лежит в пространственно-временной картографической памяти плодоядных предков из тропических лесов.

    Плодоядность (frugivore) - термин, определяющий животных, отдающих предпочтение питанию фруктами. Поскольку примерно 20 % всех травоядных животных используют в своём рационе фрукты, плодоядность считается распространенным образом питания среди млекопитающих. Плодоядные животные могут быть как травоядными, так и всеядными, но основой их рациона являются плоды, в меньшей степени корнеплоды и зелёные части растений.

    К плодоядными животным, в частности, относятся:

    Орангутаны - род древесных человекообразных обезьян, одни из близких родственников человека. Питаются орангутаны в основном растительной пищей, их диета состоит на 65& % из фруктов, но также они едят молодые листья, кору, цветы и мед, насекомыми, птичьими яйцами.

    Гиббоновые - семейство приматов, обитающих в Юго-Восточной Азии. Гиббоновые являются наиболее близким к гоминидам семейством и, соответственно, нередко называются "малыми гоминидами". Основную часть рациона гиббоновых составляют листья и фрукты. В небольших количествах они питаются также лепестками, насекомыми, изредка поедают птичьи яйца и небольших позвоночных.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    После 2 млн. лет назад более прохладный и сухой, а также более сезонный климат сделал фрукты менее надежным источником пищи. Таким образом, произошел сдвиг в сторону "подземных" продуктов питания, таких как клубни, которые достаточно распространены в саваннах. Считается, что существуют физиологические ограничения для общего потребления белка, следовательно, потребление мяса ранними гоминидами находилось на невысоком уровне. Корни и клубни можно рассматривать как эффективные хранилища питательных веществ и воды с дополнительным преимуществом доступности в течение большей части года и устойчивости к пожарам и засухе. Их было легко собрать, и поэтому они имели большое значение в рационе питания древних гоминид.

    Тем не менее, там, где леса уступили место саваннам в конце Плиоцена в Восточной Африке, углеводы могли стать ограничивающим питательным веществом в средах обитания ранних гоминид, "необходимой компенсацией" при более высоком потреблении белка и жира. Метаболическая адаптация к длительному приему высоких уровней белка доказана экспериментально. Во всяком случае, имеются явные свидетельства крупномасштабной переработки мяса, начиная с 2 млн. лет назад, которая значительно возросла с появлением архаичных разумных форм, особенно, неандертальцев. Появление "современных" людей можно связать с повышением эффективности кормления и использования животных ресурсов. Использование мяса, по-видимому, эволюционировало как механизм повышения гибкости для преодоления периодических неопределённостей в обеспеченности продовольствием, учитывая, что в тропических саваннах целый ряд млекопитающих (в широком диапазоне физиологических условий) гарантировал круглогодичную доступность и обеспечивал важнейшие питательные вещества и энергию. Мясо мышечной ткани является, в частности, ценным источником энергии и важным запасом пищи, который может поддерживать популяцию, привыкшую к нерегулярному питанию и непредсказуемым пищевым ресурсам в течение значительного периода времени.

    Проблема территориально-временной изменчивости решается охотниками - собирателями усреднением по времени и зонам. Отложение жира, хранение и другие "культурные буферы" (например, совместное использование продуктов питания) могут сделать это. Торговля может заменить мобильность как способ усреднения пространственных вариаций, когда усиление конкуренции требует большей производительности. Большая зависимость от хранения связана с уменьшением мобильности. Многие авторы считают, что хранение совместимо с мобильными сообществами в виде удобно расположенных тайников в сезонно изменяющемся ландшафте. Это является весьма вероятной тактикой "современных" людей в холодных условиях Евразийских равнин. Хранение "сглаживает" для охотников-собирателей предсказуемые сезонные колебания и поэтому было наиболее распространено в сильно сезонных условиях. С увеличением объема "складских помещений" происходит уменьшение количества перемещений в другие места обитания. На сегодняшний день люди характеризуются одним из самых высоких уровней жировой ткани среди всех млекопитающих (включая арктические виды), и это может быть пережитком эволюции в очень сезонных и весьма непредсказуемых условиях. Хранение жира в жировой ткани позволяет человеку накапливать значительный запас энергии и растворимых в жире витаминов. Эти авторы (Bunn & Ezzo) приходят к выводу, что Плио/Плейстоценовые (и более поздние) гоминиды, столкнувшиеся с постоянной неопределенностью в своих пищевых запасах, имели проблему сбалансированности основных питательных веществ, которая могла быть решена только за счет наличия запаса питательных веществ и энергии в жирах, что могло бы компенсировать диетические дисбалансы. Люди, имеющие жировую прослойку, не используют мышечную ткань для удовлетворения своих энергетических потребностей. Таким образом, люди, обладавшие способностью накапливать жир, имели преимущество в приспособленности к окружающим условиям. Одним из способов накопления "жировых запасов" могло быть поглощение мяса, как это происходит у современных бушменов Сан и Хадза.

    Люди по определению не являются ни охотниками, ни падальщиками. На сегодняшний день ясно, что неандертальцы и "современные" люди являлись приспособленцами и охотились, добывали пищу или занимались собирательством в зависимости от обстоятельств. Исследовательские работы с использованием стабильных изотопных и буккальных анализов микроизнашивания привели к выводу, что неандертальцы потребляли мясо травоядных млекопитающих. Данные по стабильным изотопам получены из пяти образцов в трех регионах Центральной Европы в Бельгии, Франции и Хорватии, все они находятся в пределах Евразийской равнины или на её границе. Они охватывают огромный период времени. Данные о буккальном микроизносе поступают еще из нескольких районов, главным образом из Франции, но также из Леванта и Гибралтарской Башни Дьявола. Тем не менее, хотя эти данные и наводят на размышления, они слишком ограничены, чтобы обобщать их по всему географическому диапазону и охватывать огромные промежутки времени. Вывод о том, что особь из Гибралтарской Башни Дьявола была в основном плотоядной, иллюстрирует это затруднение. Допустим, что этот индивид не был "аномальным", то, основываясь на экологических свидетельствах с Гибралтарских стоянок, мы должны будем признать, что большая часть рациона была бы мясной, хотя это и не было "исключительно" так.

    Проблемы, связанные с высоким потреблением белка, особенно у гоминид с мощным скелетом, и необходимость включения жиров и углеводов были изложены Cachel, S в статье Dietary shifts and the European Upper Palaeolithic transition (1997). Кроме того, высокое потребление белка может оказывать негативное влияние на беременных женщин, что может объяснить снижение потребления белка охотниками-собирателями в определенное время года. В Средиземноморье неандертальцы, возможно, испытывали трудности с получением жиров от травоядных млекопитающих, которые были более "поджарыми", чем их собратья в высокоширотных равнинах. Эта трудность, возможно, была облегчена употреблением морских млекопитающих - в пещере Авангард, Гибралтар, во время последнего межледниковья неандертальцы потребляли тюленя Monachus monachus и, вероятно, дельфинов.

     []

    Белобрюхий тюлень, или средиземноморский Тюлень-монах (Monachus monachus) - единственный тюлень, который живет не в холодных приполярных районах, как его сородичи, а в тропических и субтропических водах.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Варианты, представленные средиземноморскими средами обитания с точки зрения личинок насекомых, фруктов, орехов, корней и клубней, а также морских моллюсков в прибрежных районах, по-видимому, использовались неандертальцами, что позволяло свести к минимуму последствия полной зависимости от мяса млекопитающих. Вывод о том, что неандертальцы потребляли мясо травоядных млекопитающих, неоспорим, он известен уже давно. Однако мы не можем предполагать, что это все, что они потребляли. Возможно, что люди на равнинах ели только такое мясо, но, впрочем, там не было в достатке другого питания, а травоядные были тогда в изобилии. Жители равнин первоначально имели доступ к жирам наземных млекопитающих и пресноводной рыбе в локализованных районах. Эти "современные" люди были менее выносливы, чем неандертальцы, и проблема потери кальция в результате высокого потребления белка была уменьшена. Интересно отметить, что у арктических охотников-собирателей размер группы и социальность ограничены затратами на приобретение достаточного количества жира. Легкость приобретения жира "современными" людьми, эксплуатирующими биомассу травоядных на Евразийской равнине, может быть одним из факторов, влияющих на социальность и большие размеры групп этих людей.

    Существует точка зрения, которая связывает изменения в типах пищи, потребляемых человеком, и увеличение разнообразия типов пищи, взятых из среднего палеолита, с колебаниями численности человеческих популяций. Согласно этой точке зрения, люди изначально выбирали "медленную" добычу, то есть добычу, время охоты на которую было сведено к минимуму, а затем переходили к более подвижной добыче, когда более "медленная" добыча истощалась. Думается, что единственное обобщение, которое мы можем сделать по диете, - это то, что люди в течение длительного времени могли использовать для питания широкий спектр продуктов. Люди, по крайней мере, со времен общего предка неандертальцев и "современных" людей, были приспособленцами - всеядными существами, способными обрабатывать широкий спектр пищи (животной и почти наверняка, растительной). Я предсказываю территориально-временные различия на всех уровнях в ответ на территориально-временную неоднородность ресурсов. Нет никаких теоретических оснований или эмпирических доказательств того, что изменения во времени должны быть линейными или односторонней направленности. Если и есть основания для диверсификации диапазона добычи, эксплуатируемой людьми, и методов, используемых ими, то только после последнего ледникового максимума (LGM) и, особенно, к границе Плейстоцена/Голоцена, когда крупные травоядные млекопитающие стали истощаться в региональном масштабе. Последующее развитие производства пищевых продуктов может быть развитием этого процесса (Глава 8).

    Предполагается, что рост Палеолитической популяции человека зависел от вариаций в мелкой дичи - чрезмерная эксплуатация подавляла популяции определенной добычи, приводя к охоте на менее благоприятные виды. При анализе использовались только четыре итальянских и два израильских объекта, а разрешение временной шкалы фаунистических данных не соответствовало более мелкой изменчивости климата позднего Плейстоцена (Глава 6), так что невозможно сделать вывод о том, что сообщества были нечувствительны к климату. Это утверждение сделано на основе сравнений видового состава и не учитывает обилия видов. Анализ состава добычи во времени является ошибочным. Межрегиональные данные сгруппированы. Относительный вклад морских моллюсков и обилия позвоночных сравнивается, хотя методы оценки различаются - для оценки добычи позвоночных используется не минимальное количество особей, а количество идентифицированных скелетных образцов, но минимальное количество особей оценивается для морских моллюсков, и эти два вида легко сравниваются. Заявленные тенденции в уменьшении размеров добычи статистически не значимы и имеют значительные перекрытия. В любом случае разница в размерах может отражать межрегиональные различия. Например, все оценки диаметра плечевой кости для ранних периодов (200-70 тыс. лет назад) взяты из пещеры Хайоним в Израиле, и невозможно определить, вызваны ли более поздние изменения временными сдвигами или просто потому, что были отобраны другие участки (которые всегда могли иметь меньшие размерные категории). В случае морских моллюсков, различные виды в пределах одного рода (например, Patella), которые, как известно, различаются по размеру в дикой природе, объединяются без учёта размеров, и поэтому мы имеем неопределенность относительно того, в какой степени наблюдаемые тенденции попросту отражают различные пропорции видов в каждой выборке. Таким образом, на заявленные временные модели могли накладываться возможные смещения, обусловленные межтерриториальными и межвидовыми вариациями, и эти альтернативы были упущены из виду.

    Доступность черепах была снижена в OIS от 4 до 2. Северная Италия в настоящее время находится на границе географического ареала Testudo hermanni и далеко за пределами ареала Testudo graeca. При исследовании выяснено, что черепахи исчезли быстрее в Италии, чем в Израиле, где они не были потеряны полностью. Снижение уровня моря, вызванное похолоданием, должно было бы отдалить итальянские пещеры от непосредственной прибрежной среды и могло бы также уменьшить вклад морских моллюсков. Относительная динамика численности других видов добычи будет обусловлена сокращением численности черепах и морских моллюсков и не должна отражать реальное увеличение численности. Недавнее исследование в Гибралтаре показывает, что состав сообщества позвоночных был одинаковым на протяжении всего позднего Плейстоцена, но климат изменил растительность и местную доступность видов. Была ли когда-нибудь революция широкого спектра или нет (Глава 8), мы, конечно, не можем сделать вывод из этих исследований. В конечном счёте, климат, по-видимому, был ключевым фактором в жизни Палеолитических людей Средиземноморья.

     []

    Testudo hermanni (Балканская черепаха)

     []

    Testudo graeca (Средиземноморская черепаха).

    Очевидно, что в более разнохарактерных регионах неандертальцы были всеядны. Более вероятно, что чрезмерная зависимость от мяса в пограничных районах отражает возрастающую напряжённость, которой подвергались эти популяции. Реальность такова, что у нас есть всё больше свидетельств того, что неандертальцы на протяжении огромного промежутка времени, начиная, по крайней мере, с последнего межледниковья потребляли морские ресурсы, включая моллюсков, тюленей и, вероятно, рыбу и китообразных. Точно так же "современные" люди поступали в аналогичных ситуациях (в то же самое время) в Южной Африке. Утверждается, что поведенческую модель жизнеобеспечения Африканцев Среднего Каменного века (MSA) следует рассматривать как "современное", поскольку в экологии жизнеобеспечения нет очевидных различий. Участки Ашельской Культуры в Южной Африке привязаны к долинам и источникам воды в прибрежной зоне. Объекты MSA/LSA (Поздний Каменный век) находятся высоко в горах, а также на побережье, где часто использовались скальные укрытия. Популяции MSA питались мясом, морскими животными и моллюсками (источник минералов), но нет никаких свидетельств того, что они ловили рыбу или охотились на летающих птиц. Также мы знаем, что в подходящих условиях, например, в Центральной Африке, в MSA, происходил и "сбор" пресноводных ресурсов. Точно так же неандертальцы, занимавшие топографически неоднородный Средиземноморский пояс от Иберии на Западе до, по крайней мере, Крыма на Востоке, эксплуатировали широкий спектр продуктов питания, включая крупных млекопитающих, мелких млекопитающих и птиц, черепах, морских моллюсков и, вероятно, даже морских млекопитающих, рыбу и растения. Такая разнообразная диета, вероятно, является отражением микропространственной и сезонной изменчивости наличия ресурсов в этих районах, и это снизило риски, связанные с чрезмерной зависимостью от конкретных видов добычи. "В Израиле" "современные" люди и неандертальцы охотились на одних и тех же животных, но "современные" люди отличались от неандертальцев более "сезонноспецифичной" охотничьей стратегией.

    Таким образом, люди потребляли широкий спектр добычи, когда она была доступна в подходящих условиях, по крайней мере, с последнего межледниковья, но, вероятно, и с гораздо более раннего периода. Приспосабливаясь, люди оптимизировали тактику добывания пищи, и эти тактики варьировались во времени и пространстве, а также в различных масштабах, в зависимости от наличия ресурсов. Степень, в которой "современные" люди и неандертальцы были специализированными охотниками, также, вероятно, была очень гибкой. Очевидно, что не только "современные" люди на открытых равнинах Евразии, скорее всего, специализировались на специфичных типах загонной добычи (в определенное время года), но и неандертальцы на границах равнин, вероятно, поступали аналогично. "Современные" люди и неандертальцы в разнородном поясе Средних Широт могли использовать варианты (от специализированной до обобщенной) охоты в зависимости от характера и "разброса" их добычи. Поэтому я бы предсказал более высокую вероятность специализации на открытых равнинах, чем в разнородных ландшафтах. В последнем случае я бы ожидал мозаику обобщённой специализации, связанной с экологическими и климатическими особенностями, которая не зависит от таксона гоминид. Недавние данные из Юго-Западной Франции, свидетельствующие о специализации по части ресурсов для таксонов "современных" людей и неандертальцев, подтверждают эту точку зрения. Едва ли стоит удивляться тому, что не обнаруживается никакой разницы в уровне специализированной охоты между Мустьерскими и Ориньякскими людьми этого региона. Эти две популяции реагировали на сходную местность сходным образом, и ситуация не отличалась от ситуации в Леванте (см. ниже). В любом случае мы должны отдавать себе отчет в том, что имеющиеся у нас ограниченные данные лишены разрешающей способности, и на их основе невозможно обосновать общие теории.

    Gamble, C. в статье Large mammals, climate and resource richness in Upper Pleistocene Europe (1995) составил базу данных из 588 объектов в Северо-Центральных (NC), Юго-Восточных (SE) и Восточно-Средиземноморских (ME) регионах. Эти области приблизительно совпадают с Евразийской равниной (NC), разнородным поясом Средних Широт (ME) и промежуточной областью (SE) между ними. Он представил данные с археологических и палеонтологических объектов, причем, не были связанных с деятельностью человека. Поскольку данные фиксировали наличие или отсутствие видов на каждом участке, искажений данных по концентрации удалось избежать. Я повторно проанализировал эти данные (таб. 5.1.), где оценил доступность видов для человека по палеонтологическим данным.

    Таблица 5.1.

    Анализ потребления травоядных млекопитающих человеком в Европе. Первые три столбца показывают доступность (AV) каждого вида для всех регионов и периодов времени:

    "+", встречаются статистически значимо больше, чем ожидалось; "=", отсутствуют статистические данные (разница с ожиданием в случайном порядке); "−", происходят статистически значимо ниже ожидаемого.

    "pl", равнины; "int", промежуточный регион между равнинами и разнородным поясом; "het", разнородный пояс.

    Следующие три колонки показывают избирательность (Sel) человека для всех регионов и временных периодов.

    Остальные колонки фиксируют наблюдения по временным периодам: MP, средний палеолит; EUP, ранний Верхний Палеолит; LUP, поздний Верхний Палеолит.

    Статистически значимые положительные связи находятся в темно-сером цвете; не значимые отношения представлены светло-серым цветом, статистически значимые отрицательные отношения представлены белым цветом.

     []

    Данные в таблице 5.1. содержат следующую информацию:

    а) доступность - частота "встречаемости" каждого вида в каждом регионе;

    b) избирательность - разница между присутствием в археологических памятниках и ожидаемым присутствием по палеонтологическим данным;

    c) относительные различия в избирательности между регионами в пределах временных периодов, выделенных для Среднего Палеолита, раннего Верхнего Палеолита и позднего Верхнего Палеолита. Эти данные слишком фрагментарны для позднего Верхнего Палеолита, чтобы их можно было сравнить с двумя другими периодами. Из этих данных вытекли последующие закономерности.

    Преимущественно равнинные виды

    Это были мамонты, лошади и олени. Все три вида были активно отобраны людьми на Равнинах (отобранные во всех случаях приравниваются к охоте или падали). Доступность этих трех видов в поясе Средних Широт (MLB) была низкой. И если мамонты избирались для охоты при случайных встречах, то лошади и олени "избирались" активно. Мамонты и северные олени отбирались на Равнинах более часто, чем в MLB в период среднего и раннего Верхнего Палеолита. В среднем Палеолите лошади также отбирались с большой частотой на Равнинах, но в верхнем Палеолите эта тенденция поменялась на обратную, хотя и не с одинаковой интенсивностью. Эта тенденция может отражать смещение южного ареала лошади с наступлением LGM. Набор данных является неполным для гигантского оленя, лося и сайги, но мы можем предварительно определить их как равнинные виды, встречающиеся на промежуточных уровнях доступности, причем первые два вида отбираются активно, а сайга отбирается с частотой встречаемости. Доступность гигантских оленей в MLB была низкой, но они избирались активно. Лось и сайга, по-видимому, в основном отсутствовали. Существует предположение о тенденции к более высокой интенсивности эксплуатации гигантских оленей в MLB в верхнем Палеолите, возможно, отражающей аналогичную реакцию на изменение ареала лошади.

    Преимущественно неоднородно-ландшафтные виды

    Это были благородные олени и горные козы. Горные козы отбирались активно, а благородные олени отбирались с частотой встречаемости. На равнинах доступность обоих была низкой, но оба активно избирались. Горные козы избирались в MLB с большей частотой, чем на равнинах в Среднем Палеолите, но в раннем Верхнем Палеолите не было никакой разницы, что говорит о большой специализации охоты на горных коз в период Среднего Палеолита в MLB. В случае с благородным оленем не было никакой разницы между регионами или периодами. Набор данных является неполным для дикого кабана и серны, но мы можем предварительно поместить их как виды MLB, встречающиеся на промежуточном и высоком уровнях доступности соответственно, и оба активно избирались. И то, и другое, вероятно, происходило в условиях низкой доступности на Равнинах: дикого кабана избирали с частотой встречаемости, а серну избирали активно.

    Промежуточные виды

    Это носороги и дикие быки. Есть смысл не делать различий между видами носорогов. Если это сделать, то, возможно, возникли бы различия между равнинными видами и видами более богатых растительностью местообитаний. Носороги и зубры встречались на промежуточных уровнях доступности на Равнинах и в MLB . Носороги активно избирались на Равнинах и отбирались с частотой встречаемости в MLB. Для диких быков эта закономерность была обратной. Этот набор данных является неполным для косули, но мы можем предварительно поместить этот вид в качестве промежуточного вида, встречающегося на промежуточных уровнях доступности на равнинах и MLB и избираемого с частотой встречаемости в этих двух регионах.

    Люди, таким образом, по-видимому, следуют определённым принципам выбора добычи, которые мы можем резюмировать следующим образом:

    1) По-видимому, большая специализация наблюдается на Равнинах, где большинство видов активно избираются. В MLB многие другие виды, по-видимому, избираются по мере их появления. Это различие объясняется утверждением о том, что неандертальцы охотились на добычу, когда встречали её (случайным образом), а "современные" люди планировали поиск конкретных видов добычи. Предполагается, что преобладание неандертальских стоянок в MLB и стоянок "современных" людей на Равнинах могло привести к этой очевидной закономерности.

    2) Ряд видов добычи активно избираются в ситуациях, когда они встречаются в значительной концентрации. На равнинах мы имеем три основных "стадных" вида: мамонт, лошадь и северный олень. В MLB у нас имеются два "стадных" вида скалистых местообитаний: горная коза и серна. В этой категории нет видов, использующих (для питания) промежуточную или закрытую растительность (Закрытое растительное сообщество - сообщество, в котором надземные части растений, соприкасаясь между собой, образуют полностью сомкнутый покров).

    3) Некоторые виды добычи активно избираются, даже если они встречаются на низких уровнях доступности. На Равнинах это типичные виды MLB: горная коза, серна и благородный олень. В MLB типичными равнинными видами являются: лошадь, северный олень и гигантский олень. Четыре вида (также были введены в (2)) являются "стадными": горная коза, серна, лошадь и северный олень. Благородный олень также является "стадным" видом, который был доступен в открытой местности, как это было бы в случае с равнинами. Гигантский олень также может быть "стадным" видом в похожих случаях.

    4) Есть несколько видов, которые активно избираются, но встречаются на промежуточных уровнях доступности. Причины их избираемости могут заключаться в сочетании факторов, изложенных в пунктах (2) и (3). На Равнинах этими видами являются гигантские олени, лоси и носороги. В MLB это дикий бык и дикий кабан.

    5) Виды, которые избираются с частотой встречаемости, являются видами, которые либо: (a) редкие в пограничных географических районах (мамонт в MLB и дикий кабан на Равнинах); (b) виды, которые рассредоточены в растительности и редко выходят на "открытую растительность" (косули повсюду, дикие быки на Равнинах, а носороги и благородные олени в MLB).

    6) Сайга выглядит аномально. Это открытый равнинный вид, который может объединяться, и иногда возникал на промежуточных (или, даже, высоких уровнях) доступности. Аномалию можно объяснить двумя причинами. Этот вид был единичным в Европе, или его небольшие размеры уменьшили его привлекательность для охотников-людей.

    Эти результаты подтверждают мнение о том, что эксплуатация травоядных млекопитающих людьми Плейстоцена была связана с экологией, а не с типом человека. Между Средним и ранним Верхним Палеолитом существует очень мало очевидных изменений в использовании добычи, и когда они происходят, как в случае с лошадью, то, по-видимому, связаны с изменением экологических границ.

    Возможно, есть основания для использования "излишних" гипотез в случае распространения человеческих популяций, таких, как те, что прибыли на равнины Евразии в конце Плейстоцена, но я совсем не уверен в этом. Поэтому этот аргумент, по-видимому, не имеет большого значения при изучении хорошо укоренившихся популяций охотников-собирателей, таких как средиземноморские неандертальцы. Наиболее вероятной связью между неандертальцами и их ресурсами была бы зависимость от плотности населения, а не чрезмерная эксплуатация. При отсутствии точных данных, свидетельствующих об обратном, это объяснение остаётся наиболее экологически правдоподобным и экономным. Кроме того, часто быстрые климатические колебания Плейстоцена в Европе вызвали непрерывные изменения ареала и численности у многих видов, которые употреблялись неандертальцами. В таких условиях нестабильности абиотические факторы были бы ключом к постоянному изменению численности добычи.

    Абиотический фактор - совокупность прямых или косвенных воздействий неорганической среды на живые организмы. Подразделяется на физический, химический. Приспособление растений и животных к жаре, холоду, атмосферному давлению, подводной глубине, зимняя или летняя спячка некоторых животных и прочее связано с абиотическими факторами.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Поэтому я делаю вывод, что между людьми ("современными" или архаичными), населявшими Северные Равнины (и в основном потреблявшими мясо млекопитающих), и людьми, жившими в разнородных ландшафтах на Юге (где они имели более широкий рацион питания), существовали значительные различия в питании (таб. 5.2). У тех, кто жил в тропиках, был, как и сегодня, самый большой спектр доступных продуктов питания. Именно жители Равнин выработали наиболее изощрённые поведенческие и физиологические тактики по снижению опасностей.

    Таблица 5.2.

    (a) Обобщение прогнозируемого использования пищевых ресурсов людьми Позднего Плейстоцена на Евразийской равнине и Евразийском поясе Средних Широт. Основные ресурсы находятся в темно-серых клетках. Значимые ресурсы находятся в бледно-сером цвете; (b) Обобщение прогнозируемого использования среды обитания людьми Позднего Плейстоцена

     []

    Среда обитания, ландшафт и географический диапазон

    Единственным количественным исследованием среды обитания неандертальцев, которое рассматривало структуру растительности, а также видовой состав, было исследование неандертальцев Гибралтара. В этом исследовании я продемонстрировал, что неандертальцы в Гибралтаре охотились на территории, которую я описал как Средиземноморскую лесистую саванну, то есть довольно открытую растительность со смесью кустарника и легкого древесного покрова (рис.5.1.). Другими словами, неандертальцы эксплуатировали окружающую обстановку, которая имела промежуточную структурную природу, то есть не были ни густыми Лесами, ни полностью открытыми Равнинами. Такие экотоны или районы высокой разнородности среды обитания, как ожидается, имели бы высокое видовое богатство млекопитающих. Я также показал, что изменение в сторону густого горного Леса в конце OIS 3 соответствовало исчезновению неандертальцев из этого района (рис.5.2.). Неандертальцы также эксплуатировали другие места обитания, в частности горы и аналогичные им скалистые районы, дельты рек и прибрежные места обитания. Данные из других регионов показывают, что, как и в Гибралтаре, неандертальцы эксплуатировали промежуточные места обитания между закрытыми Лесами и открытыми Равнинами. Эти места обитания хорошо подходили им, так как они имели богатый травяной покров, который был привлекателен для пастбищ. Там имелось какое-то укрытие для преследуемой добычи, но это укрытие не являлось слишком плотным, чтобы ограничить охоту и активность травоядных животных.

    Рисунок 5.1.

    Прогнозируемые закономерности структуры растительности в "неандертальской" Изотопно-Кислородной Стадии - 3 Гибралтара

    (a) Распределение скудной земли; (b) распределение высоты деревьев; (c) концентрация деревьев (деревьев/га.); (d) распределение высоты кустарников; (e) распределение высоты травы; (f) покров из каменной сосны Pinus pinea (Каменная сосна (Pinus pinea), или Итальянская каменная сосна - дерево из семейства сосен (Pinaceae). Местное дерево в Средиземноморском регионе, в Южной Европе и Леванте (Сирия)); (g) покров из можжевельника Juniperus phoenicea; (h) распределение деревьев по обхвату ствола.

     []

     []

     []

     []

     []

     []

     []

     []

    Рисунок 5.2.

    Плотность сосновых деревьев (Pinus) в Южной Иберии (в настоящее время). В прямоугольниках указан диапазон высот в метрах. В настоящее время наблюдается контрастное распределение Pinus pinea (низкая высота) с Pinus nigra (большая высота). Во время поздней изотопно-кислородной стадии 3, Pinus nigra была доминирующим видом сосны в пещере Горэма, Гибралтар, находящейся в настоящее время на уровне моря.

     []

    Примечания и дополнения - В.Полосков:

     []

    Сосна Чёрная (Pinus nigra). Вид распространён на Севере Средиземноморья, встречается в Алжире и Марокко. Отличается устойчивостью к засухе и сильному ветру. Дерево вырастает в высоту до 20-55 м.

     []

    Сосна Обыкновенная (Pinus sylvestris). Дерево не предъявляет требований к влажности и составу грунта. Занимает неблагоприятные для других культур участки (болота, пески). Образует чистые и смешанные леса. Максимальная высота - 35-40 м., встречаются экземпляры до 50 м.

     []

    Сосна Приморская (Pinus pinaster). Быстрорастущий вид западной части Средиземноморья. Хорошо развивается в условиях Средиземноморского климата с прохладными дождливыми зимами и жарким летом. Высота дерева достигает высоты 35 м.

     []

    Сосна Алеппская (Pinus halepensis). Произрастает в западном и северном Средиземноморье. Растёт в приморском поясе, образуя небольшие леса по склонам и дюнам. В Африке поднимается в горы до высоты 1750 м. Дерево высотой 10-20 м., с прямым или изогнутым стволом и крепкими, раскидистыми ветвями.

     []

    Сосна Итальянская или Пиния (Pinus pinea). Вырастает до 30 м. в высоту. Растет в местах, где много света и солнца. Не боится сильных ветров. Корневая система хорошо развита и имеет мощный корневой стержень. Дерево морозоустойчиво, выдерживает низкие температуры до -20 оC.

    Еще одним связующим звеном между неандертальцами и местообитаниями является пресная вода. Гибралтарские неандертальцы имели достаточный запас пресной воды в районе своего местообитания. В Перигоре, на Юго-Западе Франции, распространение неандертальцев близко к рекам, и ассоциация между неандертальцами и "современными" людьми с озерными и другими пресноводными местообитаниями, по-видимому, является широко распространенным и трансконтинентальным явлением. Эта ассоциация, по-видимому, имеет двойное преимущество: наличие питьевой воды и привлекательность таких мест обитания для других животных, а, следовательно, наличие источника добычи.

    Распространение "современного" человека на ранних стадиях в Евразии связано с открытыми равнинными ареалами обитания. Это сразу же наводит на мысль о разнице в использовании среды обитания между "современными" людьми и неандертальцами. Существует целый ряд местообитаний, используемых "современными" людьми, включая типы, которые использовались и неандертальцами. Всё, что мы можем заключить на основании имеющихся данных, - это то, что "современные" люди использовали открытые Равнины в качестве местообитаний гораздо интенсивнее и чаще, чем неандертальцы.

    Предпочтение неандертальцами промежуточных структурных местообитаний также обнаруживается на ландшафтном уровне. На этом уровне ряд исследований из таких разнообразных географических регионов, как Иберия, Юго-Западная Франция, Ближний Восток и край Русской Равнины, несомненно, показывают, что неандертальцы занимали ландшафты, которые были "экотонно" богаты - то есть ландшафты, включавшие разнообразие местообитаний на небольшой территории. Особенно разнообразны топографически неоднородные регионы. Другими важными "экотонными" ландшафтами, которые, по-видимому, неоднократно использовались неандертальцами, являются водно-болотные угодья, прибрежные ландшафты, озерные мозаики и линейные речные участки. Преимущество таких участков заключается в том, что они содержат богатое разнообразие потенциальной добычи на небольших расстояниях. Эти ландшафты, предоставляя целый ряд вариантов, также являются более территориально изолированными, чем однородные ландшафты вопреки экологической нестабильности.

    Поскольку ареалы обитания на открытых Равнинах занимают большие площади топографически однородных земель, "современные" люди, использующие открытые Равнины, де-факто занимают однородные ландшафты. Существует несколько требований для успешной эксплуатации однородных открытых ландшафтов:

    (a) поскольку имеется небольшой диапазон видов добычи с высокой мобильностью, которые могут встречаться в локализованных районах с высокой плотностью, хищники должны будут иметь поведенческую тактику, позволяющую обеспечить такую мобильность;

    (b) из-за отсутствия укрытия хищникам потребуются особые и специализированные методы охоты;

    (c) в связи с характером этой модели поведения и потребности в источниках воды, особенно если потребляется большое количество мяса, хищники не будут хорошо действовать, если такие ландшафты находятся в засушливых регионах;

    (d) сложные социальные системы необходимы для повышения устойчивости к окружающей среде, как мы увидим позже. Евразийская Равнина, возможно, являлась бы исключением, если бы люди, эксплуатирующие ее, смогли растопить легкодоступные снег и лед.

    В главе 4 я обсуждал данные о климатической адаптации неандертальцев и "современных" людей. Здесь я связываю эти данные с географическими моделями распределения. Широко распространено мнение, что неандертальцы были приспособлены к холоду. Я не сомневаюсь, что популяции людей (неандертальцев или "современных" людей), живущих в холодном климате, извлекали выгоду от адаптации, которая минимизировала потери тепла. Вопрос заключается в том, в какой степени такие адаптации были бы важны при определении границ географического ареала? Всё указывает на то, что они несущественны. Все поздние неандертальские стоянки находятся в Средиземноморских или суб-Средиземноморских биоклиматических зонах, а холодные умеренные стоянки связаны с более теплыми периодами (рис.5.3.). В главе 4 я показал, что неандертальцы покидали географические районы задолго до того, как арктические условия, характерные для сильных ледниковых импульсов, достигали их. Зато мы имеем "современных" людей, занимающих Равнины Евразии после того, как неандертальский ареал обитания отступил к Югу. "Современные" люди также пострадали от ледникового холода, но значительно позже, когда он достиг большей интенсивности по отношению к LGM (когда неандертальцы уже вымерли). Ареал "современных" людей только после этого расширился на Юг до средиземноморских полуостровов Иберии, Италии и Балкан, поскольку подходящие места обитания закрывались на Севере и открывались на Юге. Это поднимает вопрос о том, в какой степени предполагаемая тропическая морфология "современных" людей что-то значила для них. Они явно пережили холод севера, пока не были вынуждены отправиться на юг из-за потери среды обитания и ресурсов. Очевидно, что поведенческие и физиологические адаптации, включая использование огня, укрытия, одежды, включение жира в рацион, хранение пищи и сложная социальная система, были главными факторами для "современных" людей (как и для эскимосов сегодня). Эскимосы сегодня ничем не отличаются от европейцев в своей способности сохранять тепло. Они просто носят подходящую одежду и потребляют большое количество животного жира, что обеспечивает более высокую скорость термогенеза, позволяющую исключить дрожь. Отсюда напрашивается вопрос о том, насколько правомерны сравнения с современным населением. Решающим моментом является то, что именно пища и среда обитания, а не Температура, ограничили географическое распространение людей Евразии.

    Рисунок5.3.

     []

     []

    (a) Места обитания неандертальцев в Европе

    (b) Гистограмма иллюстрирует нерегулярное заселение Северо-Европейской Равнины только в теплые периоды:

    P, постоянное заселение; S, "полупостоянное" заселение; N, никогда не заселялось.

    Темно-серый, Средиземноморье; промежуточный серый цвет, суб-Средиземноморье; бледно-серый, умеренный океанический климат; белый, умеренно-континентальный климат (ниже линии, указанной стрелкой) и бореальный (выше линии, указанной стрелкой).

    Ареал обитания, размер группы и сопутствующие характеристики

    Пространственное расположение ресурсов, среды обитания и барьеров влияет на местоположение, характер движения, динамику добывания корма и выносливость организмов. Процесс изменения местообитания для людей оказывает сильное влияние на культуру и общественно-социальное устройство.

    В случае белого медведя, вида, который эволюционировал из всеядного предка в высокогорное арктическое хищное животное, движения ограничены ландшафтным рисунком. Размер ареала обитания белых медведей связан с соотношением суши и моря, а также с сезонным изменением ледового покрова. Белые медведи регулируют размер своего ареала в соответствии с величиной годовых и сезонных колебаний в центре ареала обитания. Медведи, столкнувшись с непредсказуемым сезонным и ежегодным ледяным покровом, реагируют на это увеличением своего домашнего ареала. Результатом этого будет уменьшение вариаций сезонного и годового льдообразования, которые они испытали. Поэтому эти животные идут на компромисс между альтернативными стратегиями использования пространства. Большие домашние ареалы возникают тогда, когда существует переменный ледяной покров, связанный с большим количеством и более непредсказуемым распределением тюленей.

    В случае бабуинов хищничество, размер группы, домашний и дневной ареал-все это увеличивается с засушливостью. Важнейшими переменными в их социально-экологической ситуации являются качество пищевых продуктов, их неоднородность и предсказуемость. Непосредственный механизм, лежащий в основе взаимосвязи между временем добывания корма и экологическими переменными у бабуинов, опосредован воздействием климата (температуры и сезонности) на структуру растительности и доступность пищи. В этой книге я подчеркиваю критическую связь между поведением человека и структурой растительности и наличием пищи, причем последние переменные находятся под строгим влиянием климата. Такие отношения, по-видимому, более широко объясняют большую часть вариаций поведения млекопитающих в различных пространственных масштабах.

    Предположительно, заселение открытых местообитаний самыми ранними гоминидами означает, что они эксплуатировали среду с большей неопределенностью, сезонностью и мозаичностью, и что ожидаемая адаптивная реакция будет заключаться в увеличении дневного и домашнего ареалов. Соответствующим результатом был бы более широкий годовой диапазон. Найденные самые ранние гоминиды ассоциируются с местообитаниями с большими участками саванн и зарослей кустарников. Такие условия способствовали увеличению размеров групп и расширению ареалов кормления у приматов.

    Ранние представители рода Homo продолжили процесс открытой колонизации местообитаний и повысили эффективность использования орудий труда, увеличив потребление животных ресурсов, увеличив в дальнейшем дневные и домашние ареалы, а также размер групп. Сотрудничество мужчин в добыче продовольствия становилось всё более предпочтительным, а защита женщин - всё более трудной. Совместная защита групп женщин сводила потери к минимуму. Это укрепляло отношения между мужчинами-сородичами. Частота, стабильность и интенсивность ассоциаций между мужчинами и женщинами увеличились в результате более высоких репродуктивных затрат матерей из-за повышенной энцефализации, более медленных темпов роста младенцев, задержки зрелости/независимости младенцев с дополнительным риском смертности, не связанной с добычей пропитания из-за хищничества, межгрупповых столкновений и детоубийства. Такая адаптивность позволила Homo ergaster/erectus колонизировать области с более умеренным и сезонным климатом. Но даже в этом случае расстояния, связанные с перемещением, измеряемые дальностью транспортировки сырья, редко превышали 60 км в Нижнем Палеолите. К OIS 6-5 расстояния в 100 км становились всё более частыми в Европе Среднего Палеолита. В Верхнем Палеолите мы наблюдаем наибольший рост, отражённый в количестве сырья, импортируемого из отдаленных источников, и с точки зрения стадий производства, на которых каменное сырьё транспортировалась на такие большие расстояния. Я объясню значение этих повышений ниже.

    Экоморфологические характеристики "современных" людей (Глава 4) были дальнейшим развитием этого продолжающегося процесса, и это позволило им увеличить использование высококачественных ресурсов, ещё больше увеличить размер домашних ареалов, размер групп и структуру. Это было достигнуто за счёт повышения способности обеспечить успех охоты и добывания пищи, превращая тем самым неопределённость в предсказуемость. Бо́льшая продолжительность жизни допускала обмен информацией и, следовательно, обеспечивала преемственность поколений, тем самым структурируя отношения между группами в долгосрочной перспективе. Заключительной стадией этого процесса стала перестройка производства продуктов питания в эпоху Неолита.

    Я предполагаю, что эти тенденции продолжались вплоть до начала Голоцена. Таким образом, эволюционирующие "современные" люди в Африке в OIS 6 развили новые навыки, ведущие к лучшему использованию сырья, а также новые экологические атрибуты, такие как большие домашние ареалы, дневные ареалы, размер группы и избирательность пищевого рациона. Это, на мой взгляд, произошло, когда популяция "современных" людей расширялась, а до-неандертальцы имели ограниченные ареалы в Европе из-за преобладающих холодных условий. Foley, R. в статье The ecological conditions of speciation: a comparative approach to the origins of anatomically modern humans (1989) предложил некоторые экологические особенности "современных" людей, и они характерны для неоднородных сред с высоким качеством и предсказуемой пищей: (a) очень большой домашний ассортимент; (b) очень большой дневной ассортимент; (c) большой размер группы; (d) высокая степень субструктуры внутри групп; (e) избирательность пищевого рациона по отношению к мясу, которая наблюдается в больших объёмах. На мой взгляд, стратегии мобильности и домашние ареалы в основном зависят от наличия, рассредоточенности и доступности продовольственных ресурсов. Наличие сырья для изготовления орудий труда, хотя и было несомненно важным, должно было играть вспомогательную роль, за исключением случаев переизбытка продовольственных ресурсов и локализации (или дефицита) каменного сырья.

    Исследования современных охотников-собирателей подтверждают это. Утверждается, что ареалы будут меньше там, где ресурсы фиксированы, поскольку люди будут оставаться вблизи мест концентрации ресурсов. Увеличение ареала в районах с низкой мозаичностью не приводит к увеличению разнообразия. Поэтому большие диапазоны будут возникать там, где ресурсы неоднородны и не сконцентрированы. Охотники-собиратели в более холодном климате перемещаются на большее расстояние с каждым "жилым" перемещением, потому что участки ресурсов обладают низкой встречаемостью. Хадза и Кунг-Сан живут в засушливых саваннах (Kung - один из народов Сан, которые живут в основном на западном краю пустыни Калахари). Кунг-Сан живут в районах, где важные ресурсы (вода и растения) являются неоднородными и не сконцентрированы. Ресурсы местообитания Хадза распределены более равномерно. Кунг-Сан имеют большие кормовые ареалы, а их стоянки расположены рядом с водными источниками. Пищевые ресурсы могут располагаться на расстоянии многих километров. Хадза могут собираться все вместе возле своего жилого лагеря. Существует значительное количество свидетельств, связывающих людей плейстоцена с водно-болотными угодьями.

    Я уже высказывал предположение, что водно-болотные угодья как источники концентрации биомассы, особенно в сезонной среде, имели бы весьма большое значение для эволюции человека в тропических и Средиземноморских зонах, но, возможно, также и в конкретных умеренных условиях.

    Можно утверждать, что если разница в общем потреблении калорий между ареалами велика, то люди должны собираться в большие группы в "обильных" местах. Если вариативность невелика, то люди должны быть бо́лее равномерно распределены и разбиты на небольшие группы. Первое справедливо для "современных" людей, а второе - для неандертальцев. Поэтому можно предсказать, что: (a) если ресурсы распределяются независимо друг от друга, то разница в калориях между ареалами будет низкой, а места обитания должны быть однородными; (b) если ресурсы увязаны между собой и сконцентрированы, то вариации от места к месту будут высокими, а у поселений будет укрупнённый характер; (c) если ресурсы не сконцентрированы, то разница в общем потреблении калорий между ареалами будет небольшой, что приведет к равномерному занятию больших ареалов. Когда ресурсы разрозненны в масштабах, превышающих дневной ареал добывания пищи, типичный для бореальных лесов и арктических регионов, реакция охотников-собирателей заключается в том, чтобы расположить жилой лагерь рядом с одним источником пищи и направить небольшие специализированные группы для поиска других ресурсов. Они перемещаются на большие расстояния и остаются в других "ресурсных точках" в течение нескольких дней или недель (логистическая мобильность). Там, где ресурсы распределены бо́лее равномерно, рядом со стоянкой имеется достаточное количество ресурсов, и поэтому вся группа перемещается по мере необходимости. Перемещения короче, но более часты ("жилая" мобильность).

    Исследование поведенческих различий между неандертальцами и современными людьми, основанное на небольшой выборке объектов в Израиле, показало, что "современные" люди были связаны с сезонными моделями эксплуатации ресурсов (в данном случае газелей Gazella gazella), в то время как неандертальцы, по-видимому, эксплуатировали один и тот же вид ресурса круглый год. Это наталкивает на интерпретацию этих данных как указывающих на то, что "современные" люди имели модель подвижности "по окружности", а неандертальцы - "радиально-лучевую" модель подвижности. Модели "по окружности" требуют сезонных перемещений групп между сериями временных жилых лагерей, в то время как "радиально-лучевые" требуют перемещения из более постоянного (круглогодичного) жилого базового лагеря в менее постоянные (сезонные) логистические лагеря, расположенные вблизи важных ресурсов. Поэтому можно связать различия между "современными" людьми и неандертальцами с морфологическими различиями, которые отражали их различную модель подвижности, которая у неандертальцев требовала более высоких ежедневных затрат сил и более высокого уровня охотничье-собирательской деятельности. Неандертальцы в основном практиковали "радиально-лучевую" стратегию, которая требовала от них охотиться чаще, чем современные люди, а "современные" люди практиковали круговую стратегию. Также необходимо признать, что эти две стратегии не обязательно должны были быть взаимоисключающими. Проблема, которую я вижу в этих интерпретациях, связана с масштабом. Как мы уже видели, "современные" люди, как правило, были связаны с более открытыми, однородными ландшафтами, чем неандертальцы, и им требовались большие "ежегодные" территории. Они, вероятно, практиковали круговую стратегию в течение годового цикла и на большой территории. Однако на каждой сезонной стоянке они принимали стратегию, более близкую к радиальному примеру, когда специализированные группы выполняли различные задачи, то есть демонстрировали высокий уровень разделения труда. Например, люди Верхнего Палеолита Северной Аквитании во Франции занимали зимние поселения, которые были посвящены массовому разделыванию оленей, а летом - альтернативные и функционально отличительные местообитания. Полезность такого поведения видна в верхнепалеолитической эксплуатации Сибирской Субарктики или Центрально-Европейской равнины. Эти колонизаторы организовывали специализированную охоту из небольших лагерей, которые имели связь с более крупными базовыми лагерями, у них были полуподземные жилища, складские ямы и произведения искусства, они экономили на сырье и перевозили некоторое его количество на большие расстояния. Иными словами, они обладали тем социальным, культурным и экологическим комплексом, который характерен для "современных" людей открытых Равнин Евразии.

    Ключевое поведенческое различие с неандертальцами заключается в том, что неандертальцы действовали в меньшем пространственном масштабе - у них были меньшие ежегодные территории, вероятно, отражающие более разнообразную ресурсную базу, доступную в разнородных ландшафтах. Заселение более малых ежегодных территорий позволила создать маломасштабные схемы движения либо кругового, либо радиального типа. В любом случае эффект будет заключаться в создании картины круглогодичной эксплуатации. Таким образом, свидетельства из Леванта согласуются с моделью, предложенной в этой статье. Деятельность в более крупном масштабе поставила бы на первое место способность группы контролировать доступность удаленных ресурсов. Были ли эти две тактики взаимозаменяемы? На мой взгляд, это не так. По одной простой причине - разнице в морфологии. Тяжелая, массивная морфология неандертальцев исключала возможность эффективной эксплуатации больших территорий. Это может объяснить, почему крепко сложенные архаичные гоминиды никогда не отваживались проникать в степную среду Евразийской Равнины. Там, где они были близки к Равнинам или на их окраинах, как в Восточной Европе, они, по-видимому, поступали, ожидаемо увеличивая свою изменяющуюся стратегию мобильности. Домашний ареал млекопитающих прогнозируется в основном на увеличение с фрагментацией среды обитания, особенно для крупных видов. У орангутангов домашний ареал значительно увеличивается в ответ на крупнозернистую мозаичность. Также ожидаемо увеличиваются размеры ареалов обитания неандертальцев в "пограничных" регионах (граничащих с МЛБ и Равнинами), таких как Юго-Западная Франция, в ответ на фрагментацию среды обитания в периоды расширения открытой растительности. Более грацильная морфология была гораздо эффективнее на больших площадях. Возможно, стратегия охоты в непосредственной близости приносилась в жертву, но это, возможно, было компенсировано технологией. Технологические изменения позволяли "современным" людям гибко использовать стратегии "большая территория/открытая среда" и "малая территория/разнородная среда".

    Таким образом, именно грацильную стратегию "современного" человека мы наблюдаем впервые на Русской равнине. "Современные" люди входили на незанятую территорию, но эта территория была богата млекопитающими травоядными животными. Их способ преодоления трудностей колонизации новых территорий может иметь параллель в последующей колонизации Северной Америки, которую я рассматриваю как часть того же самого процесса экспансии в богатые млекопитающими районы Евразии и Северной Америки. Наиболее подходящим образом жизни на таких новых территориях был образ жизни, который в первую очередь опирался на фаунистические, а не растительные ресурсы, поскольку найти такие ресурсы было легко. Кроме того, млекопитающие будут доступны в течение всего года и будут широко рассредоточены. С разными видами животных можно было бы справиться с помощью похожих методов. Процесс адаптации к Равнинам продолжался на протяжении всего Позднего Плейстоцена, и популяции занимали отдаленные районы. Охотники позднего Верхнего Палеолита Северо-Восточной Азии были гораздо более мобильны, чем ранние люди Верхнего Палеолита в этом регионе, и они сосредоточили свое внимание для добычи пропитания на нескольких ключевых видах млекопитающих. В условиях колеблющихся популяций млекопитающих (вызванных, например, климатическими стрессами) даже эксплуатация больших домашних ареалов иногда была бы недостаточной, и более масштабная тактика, заключающаяся в частом изменении домашнего ареала так, чтобы домашний ареал превышал годовой, по-видимому, была решением в случае палео-индейцев Северной Америки Верхнего Палеолита. Мы видим, как подобная система могла бы в равной степени применяться и к колонизаторам Евразийской Равнины. Если это так, то это будет еще одним доказательством того, в какой степени риск был устранен путем увеличения масштабов эксплуатации.

    Мобильность зависит от масштаба. Чтобы избежать путаницы, я поясню свое определение подвижности у "современных" людей и неандертальцев. "Современные" люди, эксплуатирующие открытые среды, имели большие годовые (домашние) ареалы. В таком масштабе они были очень подвижны. Но их передвижение через этот большой домашний ареал было отмечено периодами относительной оседлости с базовыми лагерями, близкими к богатым ресурсам. На этом, более низком, уровне "современные" люди вели более оседлый образ жизни, чем неандертальцы. Уточним. Разделение труда в больших группах, как и следовало ожидать, у популяций, эксплуатирующих большие домашние ареалы, означал, что некоторые особи вели оседлый образ жизни вблизи базового лагеря, в то время как другие территориально дистанцировались в поисках продовольственных ресурсов. У неандертальцев подвижность была также высокой на этой, более низкой шкале и, вероятно, была одинаковой у всех особей. Раннее развитие молодых неандертальцев не вызывает удивления. В более крупном масштабе, однако, мы можем считать неандертальцев более оседлыми, чем "современные" люди, поскольку они занимали меньшую географическую область в течение годового цикла. Понимание уровня мобильности этих популяций имеет решающее значение с учетом того, что изменения в структуре мобильности, как известно, приводят к резким изменениям в сфере хранения продовольствия, торговли, территориальности, социального и гендерного неравенства, разделения труда, а также средств жизнеобеспечения и демографии.

    Различия в пространственном распространении и подвижности гоминид в разнородных ландшафтах ("современные" люди и неандертальцы) и однородных ландшафтах (в основном "современные" люди) отражают более широкие закономерности. Приспособляемость у животных может быть двух видов. Один из них имеет очень подвижную модель, которая включает в себя эксплуатацию небольших "пищевых районов", как только они становятся доступными, и последующее движение дальше. Такое приспособленчество, которое я отождествляю с неандертальцами, гораздо меньше связывает особей во время размножения и благоприятствует небольшому числу крупных, хорошо развитых, высокомобильных молодых особей, которые могут следовать за родителем на ранней стадии. Именно это мы и наблюдаем у неандертальцев. Второй тип также включает в себя мобильную форму, но только до тех пор, пока не будет найден значительный продовольственный ресурс, достаточный для поддержания жизнедеятельности и воспроизводства. Поскольку размножение может быть максимизировано, существует отбор для максимального количества молодых особей, и они расселяются, когда достигают почти взрослого возраста. "Мелкие" приспособленцы, такие как неандертальцы, находятся в K-диапазоне селективной стратегии, в то время как "крупные" приспособленцы, такие как "современные" люди, находятся в r-диапазоне.

    r/K-отбор и устойчивость к воздействию окружающей среды

    В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r‑стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а механизмы адаптации, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны. Характерными чертами r‑стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения.

    Если окружающая среда более или менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае главенствует способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов. Такая популяция, как правило, близка к максимально возможной в данных условиях.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Технология

    Чтобы понять технологию и технологические изменения, мы должны соотнести их с экологическим назначением. Можно утверждать, что развитие технологии позволяет вести "хищничество" на расстоянии. Так, использование различных снарядов, например, даёт охотникам значительное преимущество. Это связано с очень ранним появлением технологии изготовления ножей в Африке. Добыча может быть непредсказуемой в распределении и в успешности охоты, особенно в открытой среде, где охотники имеют дополнительные трудности, заключающиеся в том, что они не могут подобраться к добыче так близко, как в более богатых растительностью районах. Предпочтение будет отдаваться механизмам, снижающим эту непредсказуемость. Fitzhugh, B. в статье Risk and invention in human technological evolution (2001), используя механистические принципы дарвиновской эволюции, представил теоретическую основу, которая помогает нам понять технологические изменения в Палеолите. Он предлагает модель технологических изменений, которая просто требует, чтобы люди обладали когнитивной гибкостью, чтобы оценить свою чувствительность к рискам и соответствующим образом изменить технологическое поведение. Состояние повышенной чувствительности к рискам должны порождать более изобретательное поведение, особенно в периоды хозяйственного кризиса. Поскольку нет никакой гарантии успеха для новшества, шансы на повторение нового поведения будут увеличиваться по мере того, как изобретательство будет увеличиваться в ответ на повышенную чувствительность к рискам. По мере увеличения плотности популяции мы ожидаем, что будет больше людей, способных генерировать успешные новинки, и что они будут распространяться более быстрыми темпами благодаря облегчённости культурной передачи. Поэтому темпы технологических изменений будут возрастать. Эта модель предсказывает изменения, наблюдаемые в Палеолите, включая медленные ранние темпы технологических инноваций и их растущий темп оборота, что может быть связано с всё более нестабильными условиями (и, следовательно, повышенной чувствительностью к риску) последнего ледникового цикла (Глава 6). Увеличение технологического оборота в Верхнем Палеолите дополнительно отражает изменение социальных условий, описанных в этой главе, а также увеличение плотности населения к концу Верхнего Палеолита.

    Разнообразные технологические приемы были доступны современным людям и архаичным популяциям, происходящим от общего c Homo sapiens предка, начиная, по меньшей мере, с 150 тыс. лет назад, и, вероятно, гораздо раньше. Зарождение современного поведенческого типа в разных местах и в разное время, а также его последующее исчезновение, по-видимому, вызвано изменением условий окружающей среды. Многие черты, которые считаются типичными для Верхнего Палеолита, присутствуют в ранней Африке. Наличие хорошо развитой индустрии обработки костей, датируемой примерно 90 тыс. лет назад, в археологических памятниках в Демократической Республике Конго выдвинуло этот вопрос на первый план. Мы имеем сведения об обнаружении двух костяных объектов MSA (Средний Каменный Век) в пещере Бломбос в Южной Африке. С тех пор утверждается, что многие компоненты "революции" Верхнего Палеолита действительно появились в африканском MSA за десятки тысяч лет до их появления в Европе. В связи с этим предполагается постепенное становление современного поведения человека в Африке с последующим экспортом в другие части Старого Света. Также утверждается, что можно идентифицировать свидетельства ножевой и микролитической технологии, костяные орудия, увеличенный географический диапазон, специализированную охоту, использование водных ресурсов, торговлю на большие расстояния, систематическую обработку и использование пигментов, искусство и украшения. Параллельное распространение технологии до Верхнего Палеолита в обоих полушариях, по-видимому, подтверждает мнение о раннем присутствии современной поведенческой модели. Amudian в Израиле может датироваться в 150 тыс. лет назад, а Howieson's Poort в Южной Африке - 75-45 тыс. лет назад.

    Амудийская (Amudian) индустрия. Особенностью Амудийской индустрии является постепенное увеличение в культуросодержащих слоях количества пластин и изготовленных из них орудий, а также постепенное снижение количества отщепов, используемых в качестве заготовок. Одним из памятников амудийской индустрии является пещера Табун на горе Кармель в Израиле.В пещере Табун были обнаружены останки женщины неандертальского типа, датируемые около 120 тыс. лет назад. Это одни из наиболее древних человеческих останков, найденных на территории Израиля.

    Ховисонс-портская (Howieson's Poort) индустрия включала символические артефакты, такие как охряные предметы с гравированными изображениями, скорлупа страусов с нацарапанным орнаментом и бусы из раковин. Охра использовалась чрезвычайно широко в качестве пигмента, что истолковывается археологами как проявление символизма. Предполагается, что ножи с задней поверхностью могли использоваться как подарки (охотничье снаряжение), и когда подобная практика прекратилась, прекратилось и изготовление подобных орудий. В поддержку данной гипотезы свидетельствует тот факт, что транспортировка на дальние расстояния сырья (которая могла поощряться культурой дарения) снизилась по окончании Ховисонс-портского периода. Ховисонс-портская индустрия не имела развития, после её исчезновения вновь появляются более примитивные технологии.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Некоторые авторы считают, что орудия труда, такие как ножи, просто более сложны и часто встречаются в Верхнем Палеолите после 50 тыс. лет назад. Это говорит о том, что изменения между Средним и Верхним Палеолитами носят скорее количественный, чем качественный характер, что в большей степени связано с изменением условий окружающей среды и кумулятивными эффектами, связанными с распространением традиций, чем с изменениями в познании. Наличие 400 тыс. летних деревянных копий в Шёнингене, Германия, открывает вопрос о достоверности наблюдений, в значительной степени основанных на изучении каменных индустрий.

    Поэтому можно сделать вывод, что"современные" люди могли адаптироваться, используя либо современные, либо архаичные модели поведения. Различия между технологиями изготовления ножей Среднего и Верхнего Палеолита, по-видимому, легко связать с экономным отношением к добыче. Такая технологическая адаптация также происходит между различными человеческими формами, занимающими один и тот же регион и использующими один и тот же способ технологии. Таким образом, различия между Мустье "современных " людей и неандертальцев в Израиле, по-видимому, связаны с различными региональными биоклиматическими адаптациями и вполне могут быть связаны с природой добычи и окружающей средой, в которой они эксплуатируются.

    Мы не должны упускать из виду тот факт, что доступность каменного сырья, количество, размер и форма желваков и текстура кремня влияют на методы ретуши и морфологию артефактов и поэтому могут оказывать влияние на наблюдаемые модели формаций. Например, в районе Перигора на Юго-Западе Франции закрытые участки характеризуются целым рядом мустьерских формаций с тщательно редуцированными желваками и терпеливо срезанными ретушью концами орудий, особенно боковыми скребками. На близлежащих открытых площадках, с широким доступом к обильному сырью, формации однородны. В них преобладают Мустьерские Ашельские традиции, с большим количеством ручных топоров и ретушированных чешуйчатых инструментов.

    Некоторые из сложных поведенческих особенностей, изученных в Ниле, Северо-Восточная Африка (заготовка сырья, системы расселения и т. д.) присутствовали с раннего Среднего Палеолита. Ближе к концу среднего палеолита в долине Нижнего Нила были проведены технологические опыты в технике Леваллуа. Они были использованы для изготовления ножей и повышения эффективности остроконечников (около 40 тыс. лет назад). В Северо-Восточной Африке такой уровень сложности был достигнут в различных группах, которые были приравнены и к "современным" людям, и архаичным. Aterian (Атерийская культура) считается адаптацией к сухому климату и, возможно, был решением, которое позволило нубийским группам пережить ухудшение климата. Таким образом, современное поведение не ограничивается только "современными" людьми в Северо-Восточной Африке.

    Изменения в технологии с изменением окружающей среды также были задокументированы для "современных" людей и неандертальцев в среднем палеолите Леванта и для "современных" людей в Верхнем Палеолите Европы. Можно связать различия в доле объектов Леваллуа в формациях с различиями в перехвате и встречной охоте, соответственно со степными и средиземноморскими лесными местообитаниями. Не имеет смысла пытаться связывать эти различия с неандертальцами и "современными" людьми по отдельности, так как выборка данных слишком мала. Но важно признать степень изменчивости, а, следовательно, гибкость и приспособляемость неандертальцев и "современных" людей в ответ на эксплуатацию этих двух видов среды обитания. Проанализируем Ориньякскую культуру в Перигоре (Франция). Здесь преобладали холодные и сухие условия в течение большей части раннего Ориньяка, которые сменились более теплым и влажным периодом для большей части позднего Ориньяка. Общее впечатление - это открытые ландшафты во время более прохладного стадиала и более закрытые во время более теплого интерстадиала. По-видимому, от холодной степи до более теплой среды лугового типа в соответствии с тенденциями, описанными в предыдущем разделе. Частота встречаемости северных оленей была самой высокой в раннем Ориньяке. В более позднем Ориньяке увеличилась частота встречаемости благородных оленей, косуль и диких кабанов. Это отражает большее разнообразие местной среды с травянистой степной растительностью плюс некоторые древесные элементы, особенно хвойные породы на плато и в речных долинах и теплолюбивые лиственные деревья в защищенных долинах и на южных склонах. Ситуация в Перигоре характеризует все более открытые места обитания с огромной биомассой и меньшим количеством видов, в которых имелись долгосрочные тенденции снижения фаунистической изменчивости в раннем Верхнем Палеолите. Следовательно, сложная смесь долговременной климатической, годовой сезонной и топографической изменчивости влияла на среду обитания Ориньякских социальных групп и фауну, которую они добывали. Развитие Ориньякской культуры в Перигоре предполагает связь между структурой окружающей среды и рационом питания, во всяком случае, такие выводы можно сделать на основе наличия большой фауны травоядных. Особенно важно в контексте темы этого раздела то, что доля дистанционно собранных материалов среди инструментальной части была больше для раннего Ориньякского периода, также была больше и доля инструментальной коллекции, состоящей из инструментов, имеющих "лезвие". Спектр Ориньякских каменных инструментов считался гибким и корректировался в соответствии с требованиями хозяйственных нужд и окружающей среды. Относительное увеличение количества инструментов с режущей кромкой и широких скребков в позднем Ориньяке может отражать изменение в хозяйственных нуждах. Мобильность менялась в зависимости от сезона и климатического режима. Изменчивость каменного сырья отражает эти адаптации. Коррективы в структуре расселения и мобильности происходили в ответ на изменение распределения местообитаний и фауны. Аналогичная ситуация, возможно, произошла в Рипаро-Моти, Италия.

    Существует интересный альтернативный взгляд на технологию, который предлагает две возможные Альтернативы для оптимизации доступности любого технического комплекса. Он выделяет надёжность и ремонтопригодность. Надёжные технические комплексы разрабатываются таким образом, чтобы они гарантированно работали в случае необходимости. С другой стороны, системы технической эксплуатации можно заставить функционировать даже в том случае, если они повреждены или не соответствуют поставленной задаче. Надёжные комплексы свойственны популяциям, эксплуатирующим ресурсы, которые носят мимолётный характер, но предсказуемы в результате "встречной" охоты, и использующим специальные охотничьи и перерабатывающие объекты. Характерными чертами такой комплексной системы являются поэтапное изготовление инструментов и надёжно сработанное оружие. Ремонтопригодные системы, с другой стороны, характеризуют популяции, которые эксплуатируют рассеянные, но повсеместные ресурсы в различных фаунистических сообществах посредством охоты с предварительным её поиском. Я предполагаю, что надёжные системы характерны для "современного" человека на открытых равнинах, которые я описал, и что ремонтопригодные системы более вероятны в случае неандертальцев или других гоминид, эксплуатирующих рассеянные, но разнообразные ресурсы в разнородных ландшафтах.

    Интенсивность повторного использования и восстановления каменного инструмента также отражает особенности ландшафта и методы эксплуатации ресурсов. Корреляция интенсивности повторного использования и восстановления каменного инструмента включает наличие сырья, использование и скорость износа различных типов орудий труда, характер расселения, подвижность и интенсивность заселения участка, различия в стратегиях эксплуатации фауны и распределение добычи. Эти "экологические" корреляции, которые, как ожидается, будут применяться через таксономические границы, должны отражать адаптацию к конкретным местным условиям.

    Расширение возможностей для социального содействия приобретению навыков является определяющим компонентом адаптации человека. Здесь мы имеем основание для всплеска технологической и символической новизны, который мы наблюдаем в Верхнем Палеолите Европы и который никак не связан с когнитивными способностями. Наличие хорошо развитых навыков изготовления инструментов у архаичных людей вызывает вопросы о социально-экономическом контексте и умственной изощрённости. Социальная реакция на эксплуатацию открытых равнин обеспечила платформу для быстрого развития и передачи технологических идей и практик более быстрыми темпами, чем в любое другое время. Я бы также предсказал, что скорость инноваций и передачи информации будет расти экспоненциально или каким-то другим нелинейным образом. Многие события Верхнего Палеолита происходят спустя некоторое время после колонизации Евразийских Равнин, и различие между поздним Средним Палеолитом и ранним Верхним Палеолитом на самом деле не так уж велико. Тот факт, что подобное развитие событий не распространялось повсеместно на все популяции "современных" людей во всём мире, ещё больше подчеркивает экологически опосредованный социальный контекст Европейского Верхнего Палеолита.

    Некоторые авторы предлагают в качестве возможного механизма, который мог бы объяснить региональную экспансию человеческих популяций, создание посредством поведенческих (технологических) изменений новой несущей способности или заселение экологически новых местообитаний, что подразумевает изменение в эксплуатации ресурсов. Я же придерживаюсь мнения, что такие события были редкими при пересечении регионов с резко отличающимися экологическими условиями (например, с Ближнего Востока через горы Западной Азии на равнины Северной Европы). Таким образом, в большинстве случаев изменяющиеся технологии были поведенческими реакциями на новые обстоятельства, которые действовали для снижения риска в непредсказуемых условиях, но с последующими преимуществами. Популяции, способные приспосабливаться таким образом, имели бы огромное преимущество. В случае Верхнепалеолитических палео-индейцев Северной Америки высокомобильная малогабаритная технология была оптимальным решением для стратегии жилой и логистической мобильности и частых изменений домашнего ареала. Ориньякская культура, по-видимому, представляет собой аналогичное решение на Евразийской Равнине. Прогрессивная специализация в охоте на крупных млекопитающих на открытых Равнинах привела к технологическим разработкам в направлении создания высокоэффективных и смертоносных "систем вооружения". Таких, как Clovis в Северной Америке, микропластинчатая техника в Северо-Восточной Азии и Северо-Западной Северной Америке, Solutrean в Юго-Западной Европе, Epi-Gravettian в Центральной Европе и, возможно ранее, Aterian в Северной Африке.

    Солютре (Solutrean) - археологическая культура середины Позднего Палеолита, распространённая на территории Франции и Северной Испании. Сменила Ориньякскую и Перигорскую культуры.

     []

    Солютрейские наконечники в форме лаврового или ивового листа служили наконечниками копий и дротиков, частично - ножами.

    Кловис (Clovis) - археологическая культура Каменного Века, распространённая на территории Северной и Центральной Америки. Люди культуры Кловис были кочевыми охотниками и собирателями. Основным занятием была охота на крупную дичь (мамонты, мастодонты, кювьерониусы (семейство гомфотериевые), бизоны). Излюбленной добычей охотников культуры Кловис были мамонты и мастодонты. При раскопках было обнаружено, как минимум 12 мест массового "забоя и разделки хоботных", что считается очень большим числом для такой кратковременной культуры, как Кловис.

     []

    Наконечник копья культуры Кловис

    ЭпиГраветтская культура (Epi-Gravettian), или, точнее, ЭпиГраветтский горизонт Верхнего Палеолита, сменяет Граветтскую культуру в Италии и Восточной Европе и определяется специфической индустрией каменных орудий. Эпиграветт рассматривается как одна из последних культур охотников и собирателей Позднего (Верхнего) Палеолита.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Представляется очевидным, что некоторые технологические элементы, если не все, имели явное экологическое значение, и что действительно существовала большая несистемная (случайная) гибкость в использовании конкретных наборов инструментов как у "современных" людей, так и у неандертальцев. И действительно, технология является отражением экологии, а также наличия сырья, определённого уровня умственных способностей, ловкости рук и социального контекста. И если на какой-то момент мы признаем, что неандертальцы и современные люди не были столь уж не похожи в поведении, то следует признать, что не существует веской причины, по которой технологическая конвергенция в ответ на подобное экологическое давление не должна повторяться снова и снова. Если это действительно так, то перед нами встает серьёзная проблема - отделить конвергентную технологическую эволюцию от мимикрии (подражания) или от культурной ассимиляции. Дискуссия будет разрешена только в том случае, если будет "решена" хронология, и есть показатели, которые, несомненно, будут аргументами в любом направлении, по крайней мере, в случае Юго-Западной Франции. Возможно, частью решения этой конкретной проблемы является биогеографический подход, заключающийся в рассмотрении проблемы в соответствующем масштабе. Например, вполне возможно, что Ориньякские "современные" люди колонизировали Северную Испанию раньше, чем Юго-Западную Францию, тем более, что биоклимат Северной Испании больше похож на климат Центральной Европы, чем на климат Юго-Западной Франции (рис.5.4).

    Рисунок 5.4.

    Распределение популяций: Ориньяк (А) и неандертальцы (N); 40 тыс. лет назад в Иберии и Юго-Западной Франции по отношению к биоклимату.

    Темно-серый, Средиземноморский биоклимат; белый, суб-Средиземноморский биоклимат; бледно-серый, умеренный биоклимат.

     []

    Таким образом, объединение данных из этих двух географически близких, но биоклиматически непохожих районов только осложнит решение проблемы. Я думаю, что сделанное мною наблюдение о том, что так называемые переходные технологии, приписываемые неандертальцам Верхнего Палеолита, распространены на окраинах Великой Евразийской Равнины (рис.7.3). И, думается, что самое скупое объяснение действительно может быть связано с общим решением проблем.

    Символизм и социальное поведение

    Верхний Палеолит Европы многие авторы связывают с качественным скачком в сторону символического поведения, включая искусство, которое ранее отсутствовало или было очень редким явлением. Это утверждение подкрепляется наличием украшений из кости и наскальных рисунков. Подразумевается, что существовала существенная разница в когнитивных способностях "современных" людей, которые развивали эти системы, и архаичных гоминид, таких как неандертальцы, которые были неспособны к таким достижениям. Утверждалось, что такое поведение отсутствовало у всех людей Среднего Палеолита, а не только у "современных" людей, и что самые ранние свидетельства были получены в Верхнем Палеолите. Однако здесь видно стремление отделить символику от биологических таксонов. Я же утверждаю, что, как и в случае технологии, эти наблюдаемые изменения носят скорее количественный, чем качественный характер и являются результатом, а не причиной изменения экологических и социальных условий. Отсюда следует, что объяснения, подчеркивающие пока еще не обнаруженные различия в познании, не требуются.

    Однако есть авторы, которые оспаривают тот факт, что резкие изменения в символическом поведении, заявленные для перехода от Среднего к Верхнему Палеолиту, отражали когнитивные различия, и утверждают, что нашли гораздо более ранние свидетельства символического поведения. Они пытаются обобщить африканские данные. Сообщается о выгравированном фрагменте кости MSA из пещеры Бломбос в Южной Африке, а также о двух абстрактных изображениях, старше 65 тыс. лет назад, выгравированных в охре, также найденных в слоях MSA этой же пещеры. Также утверждается непрерывность в ритуалах погребения между Средним и Верхним Палеолитом.

    Другие авторы предлагали еще более ранние доказательства происхождения символического поведения, ссылаясь на четыре фрагмента пигмента, связанных с технологией при переходе от Раннего Каменного Века к MSA в центральной Замбии. Позже коллекция увеличилась до 302 предметов, и это привело к выводу, что использование пигментов у людей охватывает границу архаики и современности. Также оспаривалось мнение о позднем появлении символического поведения с помощью НижнеПалеолитической статуэтки Берехат Рам, куска вулканического материала из Израиля, который, как утверждается, был специально модифицирован для создания человеческих черт.

     []

    Статуэтка из Берехат Рам. Рукотворное происхождение насечек на камне оспаривается. Также нет доказательств того, что насечки выполнены с целью изобразить человека.

    Современный человек (озеро Мунго 3), датируемый 50 тыс. лет назад, был связан с охрой. Это последнее наблюдение, по-видимому, подтверждает точку зрения о том, что отсутствие Верхнего Палеолита в Австралии не свидетельствует о разделении биологических популяций до развития современных когнитивных способностей. Таким образом, современное человеческое поведение развивалось в процессе нарастания новых поведенческих установок и их биологических основ, и отсюда следует, что внезапного появления "современного" поведения не было, а его предшественники могут быть отображены во всём Плейстоцене.

    Я рассматриваю рост символизма как отражение всё более сложных социальных систем людей, которые вошли в среду, подобную той, что существовала на Евразийских Равнинах. Корреляция между обилием возможностей для социального обучения и масштабом локального культурного набора навыков может быть древней особенностью, присутствующей у больших обезьян, которая, возможно, существовала, по крайней мере, в течение 14 млн. лет. Мы уже видели, как поведение "современных " людей на Евразийской Равнине коррелировало с возросшими возможностями социального обучения. Поэтому неудивительно обнаружить сопутствующий скачок в наблюдаемом культурном, в том числе символическом, разнообразии, не прибегая к объяснениям, требующим повышенных когнитивных способностей. Возможно также, что многие культурные разработки, наблюдаемые в крайне непредсказуемых условиях Позднего Плейстоцена, могут быть реакцией на такие условия.

    Люди часто возвращаются в базовое место, когда они добывают пищу. Заготовка провизии в централизованных местах варьируется по континууму и включает в себя специальные транспортные расходы, включая время транспортировки. Это также предполагает отсрочку потребления. Символическая коммуникация в этом случае становится важной для людей, поскольку она используется для увеличения информации, доступной двумя способами: (a) путем увеличения размера выборки распределений ресурсов и их характеристик; (b) при предоставлении информации о добыче или участках угодий, которые заготовители никогда не использовали.

    Охотники-собиратели (например, Кунг Сан) поддерживают родственные связи по всему региону. Когда ресурсы ограничены, люди обычно реагируют на это посещением родственников, расположенных во временно благоприятном районе. Это может быть своего рода взаимный альтруизм, который представляет собой еще один вид буферизации в непредсказуемых условиях. Люди, возможно, развили механизмы сотрудничества, действуя как буферы окружающей среды, максимизируя инклюзивную приспособленность в родственных группах или посредством взаимного альтруизма в ситуациях, в которых индивиды в группах находились в постоянном контакте в течение длительных периодов времени. Такое сотрудничество может также развиваться среди несвязанных агентов, которые достаточно похожи друг на друга по какому-то произвольному признаку (например, маркировка), но которые не отвечают взаимностью. Хотя, такое сотрудничество предсказано для организмов с рудиментарной способностью обнаруживать сигналы окружающей среды без необходимости запоминать прошлые встречи, мы можем видеть, как оно могло бы также развиваться среди больших групп людей с нерегулярными контактами. Последние модели больших взаимодействующих сообществ исполнителей на пространственных сетках показывают, что добровольное взаимодействие способствует сотрудничеству. Для достижения стабильного режима тотального сотрудничества необходимы другие механизмы, такие как наказание. Оценка имиджа (то, как человек воспринимается группой) также способствует кооперативному поведению в ситуациях, когда прямая взаимность маловероятна. В то время как социальная структура неандертальцев допускала бы сотрудничество родственного или взаимовыгодного типа, более крупные сети "современных" людей позволили бы задействовать более широкий спектр механизмов даже среди неродственных индивидов или тех, кто не находится в постоянном контакте.

    Я предполагаю, что эволюция надёжных и сложных моделей социального поведения была долгосрочным процессом, который имел свои корни и последующее развитие в растущей адаптации к равнинному существованию. Такая эволюция привела к увеличению размеров групп и домашних хозяйств, что привело к необходимости внутригруппового разделения труда. Вместе с этим возникла необходимость в том, чтобы группы разделялись на всё более длительные периоды. Социальные связи и обмен информацией становились всё более жизненно важными. Модель для эволюции сложной социальной системы, включающей язык, символику и искусство, была установлена в условиях, которые чаще всего испытывали "современные" люди и реже - из-за различий в среде обитания архаичных, такие как неандертальцы.

    Тот факт, что неандертальцы жили в разнородных ландшафтах Средиземноморского биоклимата, означал, что они могли получать достаточные ресурсы в пределах небольших домашних ареалов. Эта система, связанная с крайне всеядной диетой, не поддавалась социальным новшествам, которые были характерны для народов равнин. Сообщества условно различаются на группы и команды. Группы ассоциируются с небольшими обществами, в которых групповые задачи требуют одновременного выполнения и сотрудничества двух или более индивидов для их успешного выполнения. С другой стороны, команды чаще встречаются в более крупных и сложных обществах с разделением труда. Специализация, обучение и общая повышенная эффективность работы повышают эргономическую эффективность работы команды. В этом отношении я вижу, что общества "современных" людей ведут себя скорее как команды, основанные на индивидуальном признании, действуя как группировки с элементом доверия между отдельными людьми и подверженные потенциальным обманам. Неандертальские общества, скорее всего, вели себя как группы. Неандертальцы, вероятно, жили большую часть своей жизни в небольших семейных группах, в которых индивиды были в тесном контакте на протяжении всей своей жизни, в пределах хорошо известного домашнего ареала и с небольшим внутригрупповым разделением труда. Это не означает никакого превосходства "современного" человека. Это просто указывает на то, что это было приспособлением для повышения эффективности у самых разных людей, приспособлением, которое, возможно, не было необходимым в среде, эксплуатируемой неандертальцами.

    Язык общения

    Имеется предположение, что неандертальцы были недостаточно развиты в отношении своих лингвистических и когнитивных способностей, их речевые коммуникации были носовыми и подвержены перцептивным (относящимся к перцепции , - восприятию ) ошибкам. Но обсуждая вероятность того, что у неандертальцев был язык, можно прийти к выводу, что неандертальцы действительно имели, по меньшей мере, рудиментарную форму языка, и что он, вероятно, был прост в построении и ограничен в своем диапазоне выражения. Однако необходимо признать, что способность создавать и понимать язык является функцией мозга, а не голосового тракта, который, предположительно, связан с речью. В связи с этим отсутствие понимания умственных способностей неандертальцев необходимо признать проблемой. Некоторые авторы считали, что к 250 тыс. лет назад мозг гоминид достиг такого размера, который мог бы выдержать размеры групп в 150 человек, и что такие размеры групп требуют разговорного (вместо полного символизма) языка. Другие авторы, однако, не обнаружили связи между управлением ассоциативными связями в больших социальных группах совместного проживания и языком. Вместо этого они считали, что историческая стратегия жизни является главным движущим фактором, в контексте совместного добывания пищи и обеспечения продовольствием, для развития разговорных языковых способностей. Речевые адаптации, согласно этой точке зрения, развивались совместно с исторической стратегией жизни.

    Язык, как социальная адаптация, позволяет индивидам передавать и получать информацию о людях, предметах и местах, о которых не представляют, а также управлять отношениями с другими индивидами. Изложение фактов служило средством для передачи добытых знаний. Gamble , C (The Palaeolithic Societies of Europe(1999)) считал, что у неандертальцев была развитая форма общения, которая, однако, была направлена только на переговоры в своих близких сообществах. В сравнительном исследовании технологий Среднего и Верхнего палеолита не имеется никаких доказательств, подтверждающих гипотезу о том, что этот переход был связан с развитием языка. С другой стороны, проведённые эксперименты привели к выводу, что разговорный язык не был необходим для производства чешуек Леваллуа в Среднем Палеолите. На мой взгляд, невозможно представить себе неандертальцев без языка. Недавнее исследование карликовых шимпанзе бонобо раскрыло способность этих обезьян, общаться с помощью примитивного языка.

     []

    Бонобо - самые близкие к человеку из ныне существующих животных, при этом бонобо проявляет больше свойственных человеку поведенческих черт, чем обыкновенные шимпанзе. Ветви шимпанзе и гоминид разделились лишь 5,5 млн. лет назад, а бонобо специализировались медленнее, чем обыкновенные шимпанзе, и потому сохранили больше архаических черт, общих для человека и шимпанзе. Некоторые учёные в связи с этим требуют пересмотреть генеалогическое древо. Кроме того, набор генов бонобо совпадает с набором генов человека на 99 %. Бонобо постоянно, даже за едой, общаются между собой с помощью системы звуков, которую пока не удалось расшифровать. Голосовые сигналы карликовых шимпанзе бонобо - это резкие, высокие, лающие звуки.

    Тональные мелодии из музыкальных гештальтов у макак-резусов, как и у людей, указывают на то, что существует аналогичная трансдукция, хранение, обработка и реляционная память музыкальных отрывков и у обезьян, и у людей.

    Гештальт - это то, что возникает вместе с появлением какой-либо нашей потребности. В момент, когда у нас возникает нехватка чего-либо, у нас появляются чувства, мысли, идеи, воспоминания, образы, которые, в конечном счёте, побуждают нас заняться удовлетворением нашей потребности.

    Трансдукция в логике - умозаключение, в котором на основе сходства некоторых свойств объектов делается вывод и о сходстве остальных.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Гоминиды с крупным мозгом обладали гораздо большими способностями, особенно, неандертальцы. Это не означает, что неандертальцы и "современные" люди имели одинаковые формы языка и речи. Объяснение эволюции языка через интенсивно согласованное сотрудничество в малых стабильных групп на основе семейных и родственных связей будет соответствовать "поддержке" неандертальской модели, и таким образом, свидетельствовать в пользу "донововременной" эволюции. Различия в образе жизни неандертальцев и "современных" людей, а также то, каким образом "современные" люди расширяли масштабы своей деятельности (причём, временное отсутствие индивидов из группы становилось постоянной чертой), оказали сильное давление на совершенствование и дальнейшее развитие языка и речевых способностей, существовавших в архаических формах. Датировка фиксации мутации в гене FOXP2, который участвует в процессах развития, достигающих кульминации в речи и языке в пределах последних 200 тыс. лет, соответствует этому сценарию. Эти совершенствования могли бы развиться благодаря эффекту Болдуина, когда язык возникает через самоорганизацию и продолжается через культурную передачу. Индивидуальные характеристики, которые были выгодны для производства и понимания языка, затем фиксировались естественным отбором.

    Неандерталец/ "Современный" человек. Экологические и поведенческие различия

    Какие выводы мы можем сделать в отношении различий в поведенческой экологии между неандертальцами и "современными" людьми? Главный вывод состоит в том, что эти две формы были высокоинтеллектуальными, пластичными в поведении и способными динамично реагировать на экологические условия. "Обесчеловеченное изображение" неандертальцев не согласуется с доказательствами существования сложного гоминида, имеющего корни из поведенческих моделей в донеандертальских популяциях. Поэтому нет ничего удивительного в том, что существует так много совпадений в потребляемых продуктах питания и способах их получения. Неандертальцы были хорошо приспособлены к природе местности, которую они эксплуатировали. Географически это был МЛБ от Португалии на Западе до гор Центральной Азии на Востоке (Глава 3). Территориально это район постоянного проживания неандертальцев и их предшественников (рис. 5.3.). Таким образом, в течение периода от появления донеандертальцев, возможно, около 500 тыс. лет назад (Глава 4), до их вымирания около 30 тыс. лет назад, они адаптировались к разнородным ландшафтам этого МЛБ, расширяясь на север на западной границе ареала, когда более мягкие условия отдалили открытые степи из Северо-Западной Европы (Глава 6). Я утверждаю, что мощная морфология неандертальцев, типичная гоминидам Среднего Плейстоцена, хорошо подходила им, но также препятствовала расширению территорий обитания, чтобы включить открытые равнинные среды, которые требовали больших ежегодных домашних ареалов.

    В мозаичных ландшафтах Леванта "современные" люди занимали весь диапазон доступных местообитаний, но их режим мобильности, по-видимому, сильно отличался от режима неандертальцев, эксплуатирующих ресурсы сезонно, что подразумевало большую ежегодную зону обитания. В Леванте мы наблюдаем естественную лабораторию в действии. У нас есть два морфологических типа человека, сходных по поведению, но различающихся в использовании ландшафта. Поскольку и то и другое присутствовало на региональном уровне в течение периода до 60 тыс. лет назад (от 100 до 40 тыс. лет назад), мы можем сделать вывод, что климатические и экологические колебания (иногда благоприятствующие одной стратегии, а иногда - другой) препятствовали тому, чтобы одна форма сменяла другую. Можно ожидать, что подобные закономерности будут наблюдаться везде, где эти две формы присутствуют на территории, включающей неоднородную окружающую среду и равнины, как в Леванте. Другой такой областью будет северная граница гор Средней Азии с Русской Равниной. Разница здесь заключается в гораздо большей протяженности равнин и огромных доступных ресурсах биомассы травоядных. Такая ситуация ожидала гоминид, которые могли бы вырваться из "оков" территориальных моделей эксплуатации, характерных для гоминид Среднего Палеолита Евразии. Маловероятно, что неандертальцы внезапно начали использовать ресурс, который находился рядом с ними в течение тысячелетий. Генный поток между популяциями в Разнородном Поясе и гипотетически отделившимися популяциями на Равнинах будет способствовать ограниченным морфологическим изменениям, необходимым для успешной эксплуатации Равнин.

    Аналогичная ситуация сложилась и с неандертальцами на Западе, в таких областях, как Юго-Западная Франция, Италия и предгорья Карпат. Это пограничные участки между разнородными ландшафтами и Равнинами. Во время холодных и засушливых событий OIS 3 (Глава 6) Степная среда расширилась на Запад. Неандертальцам в этих пограничных районах приходилось приспосабливаться к меняющимся обстоятельствам или подвергаться локальному вымиранию. По-видимому, это указывает на поведенческую адаптацию в форме переходных индустрий обработки камня, которые отражают изменение тактики охоты или увеличение домашнего ареала. Морфология не могла измениться достаточно быстро, и неандертальцы исчезли через несколько тысяч лет.

    Возвращаясь к Центральной Азии, мы не имеем никаких свидетельств о серьезных климатических или физических барьерах, которые могли бы отделить равнинных гоминид Среднего Палеолита от тех, что находятся в соседнем разнородном поясе. Вместо этого у нас есть морфологически грацильный кандидат в районе от 100 до 60 тыс. лет назад, обладающий способностью эксплуатировать равнинные среды. Хотя мы не можем полностью отбросить локальную адаптацию неандертальцев к равнинам, что было ожидаемо в стрессовых ситуациях при наличии разнородности ресурсов, я считаю, что именно ранние "современные " люди проникли в Центральную Азию, действуя в более крупных пространственных масштабах и развивая всё более сложные поведенческие модели в экотонных районах между Центральноазиатским поясом и Русской Равниной. Система эксплуатации территорий и её корреляты, включавшие проживание в больших группах, активные социальные связи и механизмы хранения продовольствия, должны были стать стартовой площадкой для завоевания Русской Равнины. Морфология больше не являлась препятствием. Поведенческие адаптации, не зависящие от медленных генетических изменений, "запустили" колонизацию. Этот процесс согласуется с наблюдением о том, что инновация поведенческих черт особенно вероятна в периоды напряжённого состояния. То, что события последнего ледникового цикла вызвали такое состояние (Глава 6), не подлежит сомнению. Поведенческая гибкость, допускающая изменения в социальном поведении, широко распространена, например, у животных, а у людей может быть оптимальной реакцией на стрессы, возникающие более часто, чем время поколения. Этим мы объясняем быстрое распространение людей Ориньяка по Евразийским Равнинам, которое я рассматриваю как классическую форму экологического освобождения. Я подробно рассмотрю это расширение в Главе 7 после того, как опишу климатические и экологические изменения, которые повлияли на мир в это критическое время.

    Можно выделить четыре характеристики человека:

    - исключительно длительный срок жизни;

    - длительный период подростковой зависимости;

    - поддержка продолжения рода пожилыми пост-репродуктивными членами;

    - мужчины поддерживают воспроизводство через обеспечение женщин и потомства.

    Эти качества, наряду с прогрессирующим интеллектом, являются ко-эволюционными реакциями на изменение рациона питания в сторону высококачественных, насыщенных питательными веществами и труднодоступных ресурсов. Если это действительно характерный признак на протяжении всей человеческой эволюции, то логично ожидать его максимального проявления у тех гоминид, которые отважились выйти на открытые равнины и специализировались на мясе крупных травоядных млекопитающих.

    Размер группы у приматов зависит от размера Неокортекса (Неокортекс - основная часть коры головного мозга. Неокортекс осуществляет наивысший уровень координации работы головного мозга и сложных форм поведения). Эта связь может быть результатом ограничений, накладываемых числом неокортикальных нейронов на способность организмов обрабатывать информацию, что устанавливает ограничение на число связей, которые индивид может контролировать одновременно. Поскольку размер группы будет определяться экологическими характеристиками занимаемой среды, новые среды, требующие больших групп, будут успешно колонизированы только после эволюции более крупных неокортексов. Недавнее открытие микроцефалина, гена, который экспрессируется в развивающейся коре головного мозга плода, может дать представление о ближайших механизмах развития и эволюции неокортекса. Увеличенный неокортекс "современных" людей по сравнению с архаичными формами может быть дополнительной особенностью, которая способствовала быстрому распространению в равнинную среду. В этом сценарии наблюдаемые поведенческие характеристики "современных" людей Верхнего Палеолита на Евразийской Равнине будут отражать количественные, а не качественные характеристики начала этого ко-эволюционного процесса.

    Временные рамки для возникновения уникальных когнитивных навыков человека составляют от 2 до 0,3 млн. лет назад, скорее всего ближе к поздней границе периода. Появление вида, обладающего таковыми, могло быть отмечено значительным генетическим событием, но оно не определило детализированных последствий, которые мы видим у людей сегодня. Вместо этого оно открыло путь для новых социальных и культурных процессов, которые впоследствии, без дальнейших генетических событий, создали отличительные черты человеческого познания. На мой взгляд, это "значительное" событие, вероятно, предшествовало расхождению родословных "современного" человека и неандертальца. Это привело к множеству последствий. Сравнивая неандертальцев и "современных" людей, можно прийти только к одному выводу - они выражали две альтернативные формы бытия человека. Только различие в морфологии (в конечном счёте) обозначило это различие, ограничив или освободив поведенческие модели, которые в итоге позволили выжить одному и угаснуть другому в хаотично меняющемся мире.

    Краткие итоги

    В предыдущих главах мы видели, как люди из Африки эволюционировали и колонизировали нетропические районы Земли, сталкиваясь с растущей неопределенностью в этом процессе. Расхождение между Африканской и Евразийской родословными произошло примерно 500 тыс. лет назад. Позже 120 тыс. лет назад мы признаём родословную "современного" человека в Африке и неандертальцев в Евразии. Морфологические различия характеризовали эти две линии. В этой главе мы сравнили поведенческую экологию неандертальцев с поведением "современных" людей при расселении и пришли к выводу, что различия между ними в значительной степени носят необязательный характер, отражая экологические обстоятельства. Быстро меняющиеся условия среды Позднего Плейстоцена давали преимущества обеим формам в разное время, допуская региональное "сосуществование" на протяжении тысячелетий. В Главе 4 мы видели, что гибкость поведения является решением проблемы растущей нестабильности. Неандертальцы разрешили эту проблему, живя в разнородной, разнообразной по видам среде обитания. "Современные" люди сделали это, освоив богатые травоядными млекопитающими равнины и увеличив масштабы своей деятельности. В этой главе я уточнил поведенческие характеристики неандертальцев и "современных" людей, которые можно резюмировать следующим образом.

    Неандертальцы

    Неандертальцы продолжали использовать мясо травоядных млекопитающих в качестве механизма повышения гибкости для преодоления периодических продовольственных неопределённостей. Неоднородность окружающей среды МЛБ, близость береговой линии, обилие водно-болотных угодий и скалистых местообитаний, а также относительно южные широты позволили использовать степень всеядности в качестве дополнительного решения для преодоления неопределённости. Неандертальцы были приспособленцами, они охотились и подбирали падаль. Охота в тесных районах практиковалась в промежуточных местообитаниях и ландшафтах, которые они занимали. Их мощная морфология была совместима с этим способом охоты. Экспансия неандертальцев на Евразийские Равнины была ограничена из-за этой морфологии. Технология отражает описанные выше экологические условия. Попытки разработать технологию, пригодную для открытых местообитаний и ландшафтов, наблюдаются в пограничных регионах по мере наступления открытых сред. Орудия труда неандертальцев в основном относятся к ремонтнопригодному типу. Неандертальцы эксплуатировали ландшафты группами. Язык и символическое поведение удовлетворяли потребности особей, находящихся в постоянном контакте друг с другом в течение всего жизненного цикла.

    "Современный" человек

    "Современные" люди также продолжали использовать мясо травоядных млекопитающих в качестве механизма повышения гибкости для преодоления периодических продовольственных неопределённостей. В регионах с неоднородной окружающей средой, а также в прибрежных районах, водно-болотных угодьях и скалистых местообитаниях всеядность была дополнительным решением для преодоления неопределённости. "Современные" люди, как и неандертальцы, были приспособленцами, они охотились и подбирали падаль. Морфологическая грацилизация "современного" человека позволила ему распространиться на Евразийские Равнины. Эксплуатации открытых равнинных сред благоприятствовал холодные и засушливые периоды. На равнинах пища распределяется неравномерно. Были выявлены корреляты снижения риска и успешной колонизации открытых равнин:

    (1) почти полная зависимость от мяса травоядных млекопитающих;

    (2) жировые отложения;

    (3) места для хранения;

    (4) обмен продуктами питания;

    (5) торговля;

    (6) большой домашний, годовой и межгодовой ареалы;

    (7) большой размер группы;

    (8) внутригрупповое разделение труда и работа в команде;

    (9) технология надёжного типа;

    (10) технология оружия "дальнего действия";

    (11) повторное использование инструмента;

    (12) сложная социальная структура, включающая родственный и неродственный альтруизм;

    (13) быстрое развитие и передача технологических идей;

    (14) символизм и сложный разговорный язык.

    Аналогичное поведение было присуще и архаичным гоминидам, но было гораздо более заметно у обитающих на равнинах "современных" людей. Таким образом, поведение современных людей развивалось постепенно в процессе прироста поведенческих навыков и стимулировалось существованием равнин. Изобретательское поведение в этих ситуациях неопределённости было максимизировано. Вызванные напряжённым состоянием поведенческие инновации сглаживали стрессы, которые возникали чаще, чем время поколения и не могут быть сопоставлены с генетической адаптацией. Таким образом, "современные" люди на Евразийских Равнинах вели себя сплоченно, как "суперорганизм". Это был ключ к решению проблемных рисков.

    6. Условия в Африке и Евразии во время последнего ледникового цикла

    Глобальная модель

    В этой Главе я сосредоточу свое внимание, в частности, на умеренной и бореальной Европе, Средиземноморье и Африке, которые являются ключевыми областями. В Главе 7 эти территории будут рассмотрены в связи с вымиранием неандертальцев и расселением "современных" людей. В Главе 3 мы рассмотрели закономерность ухудшения глобального климата и нарастание нестабильности в течение Плейстоцена. Это прогрессирующее ухудшение привело, например, к сокращению и исчезновению тропических и субтропических лесных массивов в Южной Европе, а также к появлению засухоустойчивых видов, кульминацией для которых стало максимальное расширение во время Последнего Ледникового Максимума (LGM). Более мелкомасштабные модели, как будет обсуждаться в этой главе, должны рассматриваться в рамках этих крупномасштабных климатических тенденций в масштабе миллионов лет. Постепенное оледенение Северного Полушария началось ближе к концу Плиоцена, хотя похолодание началось ещё в Эоцене. Четвертичный Период характеризуется чередованием холодных ледниковых и более тёплых межледниковых периодов. Было, по меньшей мере, девять ледниково-межледниковых циклов между 2 млн. лет назад и 700 тыс. лет назад и, по меньшей мере, десять после этого периода. Межледниковье, которое часто было кратковременным, начиналось и заканчивалось скачкообразно и характеризует лишь 10% Плейстоцена. Амплитуда климатических колебаний была ниже до 735 тыс. лет назад (около 41 тыс. лет назад), чем после (около 100 тыс. лет назад). Во время максимального разрастания ледников уровень моря опускался на 90-130 м. ниже нынешнего уровня. На эти циклы накладывались более короткие эпизоды расширения ледников во время межледниковых периодов (стадиалов), когда условия были холодными и засушливыми, а также повышения температуры и увеличения влажности во время оледенений (интерстадиалов); в более низких широтах были характерны циклы выпадения осадков (плювиальные) и засушливости (межплювиальные). Переходы часто были быстрыми, особенно от ледниковых к межледниковым условиям. Глобальное потепление в начале последнего межледниковья происходило со скоростью 5,2 оC на 1 тыс. лет. Подсчитано, что северные умеренные леса Франции были заменены сосновой, еловой и березовой тайгой в конце последнего межледниковья во временном промежутке между 75 и 225 лет. Исследования показали, что в конце последнего оледенения за 50 лет температура поднялась на 7 оC. Зафиксировано 13 холодно-тёплых переходов в период 60-10 тыс. лет назад, которые заняли 50 лет, причём, начало переходов было очень быстрым, и для достижения средней точки требовалось всего несколько лет.

    В этой главе я сосредоточусь на последнем ледниковом цикле (125-0 тыс. лет назад), который был самым холодным и изменчивым периодом, а также на том, что привело к появлению "современных" людей в Евразии и вымиранию неандертальцев. Он характеризовался климатическими колебаниями, характерными для Позднего Плейстоцена, причём, наибольшая амплитуда и выраженность наблюдались во время ледниковых максимумов, когда атмосферная циркуляция была наиболее турбулентной. Последний ледниковый цикл характеризовался таянием льда Изотопно-Кислородной Стадии (OIS) 6 около 130 тыс. лет назад, за которым последовало короткое межледниковье (OIS 5e) и последующее постепенное ухудшение климата в OIS 4 (ледяной покров был меньше, чем в LGM). За этим последовало длительное отступление льда перед LGM в OIS 2, когда зимний морской лед простирался на юг до побережья Франции. Промежуточный OIS 3 (60- 25 тыс. лет назад) характеризуется многими климатическими изменениями в масштабе тысячелетий, с холодными периодами, приближающимися к условиям LGM, и тёплыми интервалами с температурами чуть ниже значений Голоцена. Однако большие площади Фенноскандии были свободны ото льда, так как скандинавский ледяной покров был значительно уменьшен по сравнению с OIS 2.

     []

    Фенноскандия - Физико-географическая страна на Северо-Западе Европы в составе Норвегии, Швеции, Финляндии и западной части бывших Олонецкой и Архангельской губерний России.

    Глобальный климат также неоднократно и часто колебался даже в пределах оледенений и межледниковий, хотя степень климатической изменчивости последнего межледниковья оспаривается. OIS 4, по-видимому, была более разнообразной в климатическом отношении, чем было признано ранее, и включала в себя межстадиальные условия. По данным Greenland Ice Core Project (GRIP), за период 105-20 тыс. лет назад произошло 20 тёплых событий. Такие крупные и резкие, высокочастотные климатические изменения, по-видимому, происходили во всем мире через годовые, десятилетние, столетние и тысячелетние интервалы, особенно во время OIS 3. Температурные колебания Дансгора-Эшгера (DO) являются доминирующим сигналом изменения климата тысячелетнего масштаба и связаны с чередованием тёплых времен и ледниковых максимумов и стадий в Северной Атлантике. События Хайнриха (HE) происходят реже и являются результатом массивных ледовых сбросов в Северную Атлантику, связанных с прорывом Лаврентийского ледового щита через Гудзонов пролив.

    Высокочастотная (1000, 1450, 3000 лет) цикличность резких изменений изотопного состава льда, выделенная как Осциляции Дансгора-Эшгера в ледниковых кернах Гренландии и цикличность средней частоты (5000, 10000 лет), названная Событиями Хайнриха, отразившаяся в составе донных отложений ритмичным чередованием горизонтов насыщенных валунным материалом. Эти материалы являются следствием катастрофической айсберговой разгрузки в Северной Атлантике с толщами, сложенными только тонкодисперсными отложениями - самые интригующие проблемы современной палеогеографической и палеоклиматической хронологии.

    Кроме того, были кратковременные тёплые события, такие как Oerel (58-54 тыс. лет назад), Glinde (51-48 тыс. лет назад), Hengelo (39-36 тыс. лет назад) и Denekamp (32-28 тыс. лет назад). Эти колебания вызвали неоднократное развитие лесной и открытой растительности в Европе и Средиземноморье, а также средиземноморских лесов и полупустынь в Северо-Западной Африке.

    Изменение окружающей среды, отражаемое динамикой растительности, не только отражает реакцию на глобальные события, выраженную в локальных климатических изменениях, но и является функцией имеющегося пула таксонов растений, создавая тем самым пространственные и временные неоднородности реагирования. Например, Гибралтар - это прибрежная территория, отделённая от внутренних районов высокими прибрежными хребтами. Здесь охлаждение отражается наличием горных черных сосен Pinus nigra а не наличием открытой растительности которая характерна для внутренних участков. Случайные изменения в расположении растительных ледниковых рефугиумов имеют решающее значение при последующей реколонизации прилегающих территорий во время межледниковых периодов. Временные лаги также имеют решающее значение для интерпретации данных. Необходимо проявлять осторожность при применении наземных данных к морской летописи. Такие предположения могут быть справедливы в случае быстрых и крупномасштабных переходов от оледенений к межледниковым условиям. Однако межледниковые и ледниковые переходы являются более диффузными, поскольку рост ледяного покрова происходит медленнее, чем его распад. В таких случаях растительность может реагировать по-разному и с разной скоростью, что приводит к временным лагам между растительностью и климатическими переменными. Временные лаги важны не только в случае изменения растительности. Фаунистические структуры, в том числе и человеческие, также подвержены временным запаздываниям, и это может привести к путанице и неправильной интерпретации причинно-следственных связей, особенно в небольших временных масштабах. Поэтому прямое соответствие фаунистических моделей с климатическими сигналами, полученными в результате регистрации морских изотопов, следует рассматривать с осторожностью.

    Изменения уровня моря в Четвертичном Периоде были результатом роста и распада ледяных щитов. Низкие уровни моря связаны с оледенениями, а высокие - с межледниковьем. Глобальная картина состоит в быстром подъёме уровня моря, обусловленном исключительно быстрой дегляциацией OIS 6, Порядка 20 м. на 1 тыс. лет до высокого уровня во время OIS 5e с уровнем между 2 и 12 м. выше настоящего времени. За этим последовало переменное, но прогрессирующее падение уровня моря до низкого уровня LGM между -118 и -135 м., уровни колебались около -80 м. во время OIS 3 и быстро падали примерно с 30 тыс. лет назад с резким последующим подъёмом к высокому уровню в Голоцене. До начала LGM наблюдались значительные и быстрые колебания уровня моря порядка 10-15 м. каждые 6 тыс. лет, совпадающие с Событиями ледового сплава Хайнриха. Затем было два основных периода быстрого и устойчивого подъема уровня моря (16-12,5 тыс. лет назад и 11,5-8 тыс. лет назад) со скоростью 15 м. на 1 тыс. лет.

    На глобальные сигналы накладываются региональные и локальные изменения, вызванные подъемом и оседанием прибрежной зоны или региональными и локальными климатическими воздействиями. Климатические, метеорологические и приливно-отливные изменения особенно важны в десятилетних, годовых и даже меньших масштабах и могут привести к значительным различиям даже между ближайшими местоположениями.

    Умеренная и бореальная Европа: Евразийская Равнина

    Колонизация деревьями евразийской равнины в межледниковье отражала различия в исходных ареалах отдельных видов, разные темпы миграции, а также в характере климатического сигнала, так что преемственность широколиственных лесов варьировалась на региональном уровне и между различными межледниковьями. В последнем межледниковье (OIS 5e) большая часть Европы была покрыта умеренными смешанными дубравами, контрастирующими с большим сокращением лесов и заменой их безлесными типами растительности во время оледенений. Это была океаническая межледниковая форма, редкая форма, которая занимала только 12% временного промежутка последних 500 тыс. лет и характеризовалась постоянной последовательностью распространения вяза (Ulmus), дуба (Quercus), орешника (Corylus), Тиса (Taxus) и граба (Carpinus), за которыми следовали пихта (Abies), ель (Picea) и сосна (Pinus). Реакция деревьев была менее интенсивной во время континентальных тёплых эпизодов.

    Напротив, на пике LGM (OIS 2) в Европе, около 20 тыс. лет назад, ледники покрывали около двух третей Британских островов, Скандинавии, Балтики и Альп. Большая часть остальной Европы к северу от Средиземноморья была покрыта вечной мерзлотой. Вдали от ледяных щитов растительный покров был редким с большими участками голой земли и необычной смешанной флорой. Большая часть Европы представляла собой полярную пустыню с различными местными условиями геологии, почвы, рельефа и микроклимата, способствующими изменению местной флоры. Ледяные щиты были ещё более обширными и сохранялись дольше во время холодной фазы (OIS 6), предшествовавшей последнему межледниковью (OIS 5e).

    Ситуация во время OIS 3 говорит о том, что даже в океанических умеренных районах, таких как Британия, средние июльские температуры между 40 и 25 тыс. лет назад были близки к 10 оC (температуры, ограничивающие рост деревьев), а зимние температуры были низкими, около -20 оC. Эти оценки основаны на наличии холодных, тундровых насекомых в британских отложениях, включая ряд видов, которые в настоящее время ограничены Восточной Азией и указывают на преобладание безлесного ландшафта с тундровой флорой и фауной. Данные, полученные на других участках Северо-Европейской Равнины, свидетельствуют о том, что в то время на большей части этого региона царил единый климат. Растительность Евразийской Равнины во время OIS 3, по крайней мере, на Западе, по-видимому, колебалась между хвойными лесами, с кустарниковой тундрой на севере, во время тёплых частей цикла и мозаикой тундры и в самые холодные моменты - холодной степи, с полярной пустыней на севере. Выделим три режима для климата OIS 3 в Северо-Западной Европе:

    (1) короткий период 43-42 тыс. лет назад умеренных и океанических условий, с аналогичными температурами сегодня, но отсутствием деревьев в ландшафте;

    (2) серия интерстадиалов между 40 и 25 тыс. лет назад с холодными континентальными условиями как описано выше;

    (3) периоды интенсивного холода между интерстадиалами в течение которых биологические системы были сведены к минимуму или полностью подавлены.

    Далее на Восток, на Русской Равнине, густой умеренный лес последнего межледникового максимума сменился открытой, суровой лесостепью с наступлением LGM. Последняя часть OIS 3 характеризуется понижением температуры, увеличением засушливости и континентальности. Чрезвычайно холодные температуры, засушливость и вечная мерзлота характеризовали большие участки земли. Растительность представляла собой уникальную тундро-луговую местность с редкой древесной растительностью (сосна, бук, дуб) в виде галерейных лесов, расположенных узкими полосами вдоль речных долин. Условия улучшились в относительном выражении между 33 и 24 тыс. лет назад во время Брянского Межстадиала до наступления полных ледниковых условий. Тундра, лесотундра и тундростепь были широко распространены по всей Русской Равнине во время Брянского Межстадиала, причем южная граница ареала ряда арктических растений находилась на 1200 км южнее, чем сегодня (в дальнейшем на 600 км во время OIS 2). Степь и лесостепь преобладали на юге, например, вокруг Черного моря. На юге дополнительная топографическая неоднородность (например, в Крыму) увеличила разнообразие типов растительности. Климатическое улучшение также наблюдается в Северной Сибири в период 48-25 тыс. лет назад, с открытым лиственничным лесом с Кустарниковой Ольхой (Alnus fruticosa) и Карликовой Берёзой (Betula nana) на Таймырском полуострове.

    В отличие от распространения деревьев на север во время тёплых периодов эффект оледенения заключался в исчезновении деревьев (за исключением ледниковых рефугиумов). Примерно к 13 тыс. лет назад температурные условия в Северо-Западной Европе улучшились, тундра и степь постепенно сменились Бореальным лесом, а затем Еловым лесом и смешанным Березово-Хвойным лесом. Холодный Стадиал Молодой Дриас (11-10 тыс. лет назад) представлял собой дальнейшее ухудшение условий, когда тундра вновь простиралась от южной Швеции до большей части Франции и Британских Островов.

     []

    Стадиал Младший Дриас (Younger Dryas), начался 12,8 тыс. лет назад и завершился 11,500 тыс. лет назад. Младший Дриас (чаще - Поздний Дриас или Верхний Дриас) был последним мощным оледенением, предшествовавшим наступлению текущего межледниковья - Голоцена. Переход Европы с тёплого и мягкого климата на сковавший её ледниковый покров, державшийся более 1300 лет, занял всего 6 месяцев, а не 10 лет, как ранее думали учёные.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Быстрое изменение в лучшую сторону, приведшее к нынешнему межледниковью (Голоцену), последовало после 10 тыс. лет до н.э.. Эти изменения отражаются на участках с длинными пыльцевыми последовательностями. В Grand Pile во Франции длинная последовательность, охватывающая последние 140 лет, фиксирует значительные изменения в древесной и травяной пыльце, которые могут быть соотнесены с морскими изотопными климатическими сигналами.

    Участки, расположенные на южной окраине Евразийской Равнины и граничащие со Средиземноморьем, могут отражать климатические и экологические изменения ледниково-межледниковых циклов более точно, чем те, которые происходят в пределах Средиземноморья или на Евразийской Равнине. В районах с резко выраженными экотонами реакция растительности чувствительна и быстра, поскольку существует очень небольшое отставание в миграции, в связи с тем, что все виды-ответчики присутствуют в пределах географического района, образуя растительно-климатическую мозаику в любой данный момент времени. В Lago Grande di Monticchio, в Итальянской Озерной пыльцевой последовательности, охватывающей последние 102 года, средний интервал абсолютных изменений >20% в общей пыльце древесных таксонов составлял 142 года, причем снижение было более быстрым, чем увеличение. Центральные участки Французских Массивов, такие как Lac du Bouchet и Praclaux Crater, из-за их высоты и месторасположения относительно рефугиумов, а также высотной растительной зональности, раскрывают климатические колебания низкой амплитуды лучше, чем Средиземноморские участки, в которых рефугиумы сохранялись на протяжении всего Ледникового Периода. Это противопоставление является отражением реальности разделения между Евразийской Равниной и Поясом Средней Широты, которое я подчеркивал на протяжении всей этой книги. Евразийская Равнина испытывала более широкие экологические колебания в ответ на изменение климата, чем более южные районы, не только из-за широты, но и из-за рефугиумной устойчивости видов. Таким образом, пограничные районы не только на окраинах полуостровов Европы и Евразийской Равнины, но и на аналогичных территориях на окраине Русской Равнины демонстрировали огромное временное и пространственное экологическое разнообразие.

    Средиземноморье

    Условия в Средиземноморье не изменялись относительно простым способом, изложенным для умеренной и бореальной Европы. Растительность Средиземноморья контролировалась, как и сегодня, географией ландшафта и местными климатическими особенностями каждой зоны. Продольная ширина Средиземного моря и ориентация основных горных массивов с Запада на Восток являются барьерами для распространения растений. Возвышенность простирается далеко на Юг на полуостровах, особенно в Иберии, Балканах и Италии, и это позволило проникнуть некоторым элементам умеренной растительности далеко в Средиземноморские биоклиматические зоны. Двойной сезонный климатический ритм сегодня весьма неоднороден в зависимости от изменчивого влияния Атлантического воздуха, пустынных условий и местного рельефа. Относительное влияние влажных и засушливых циклов будет варьироваться в течение ледниковых и межледниковых циклов. В частности, в Южной Европе влажность является критической экоклиматической переменной, а температура играет вспомогательную роль, а осадки были ограничивающим фактором для многих растений во время оледенений. Смещение на юг ослабленного Гольфстрима к берегам Португалии, возможно, тем не менее, временами улучшало ледниковые условия в Юго-Западной Иберии. В остальное время События Хайнриха значительно охлаждали эти регионы. Многие районы Западного Средиземноморья испытывали суровые условия во время оледенений и стадиалов, отражающих пространственную мозаику, характерную для этого региона. Низкая Широта дополнительно предполагает значительное потепление в течение суток, особенно летом, даже в холодные периоды. Постепенный переход от пика межледниковья к раннему оледенению и от высоких к средним широтам является еще одним свидетельством относительно благоприятных условий Позднеплейстоценового Средиземноморья по сравнению с Евразийской равниной.

    Таким образом, участки средиземноморской растительности сохранялись даже в самые холодные и засушливые фазы, и эти участки имели различное распределение и размеры в зависимости от местных изменений температуры и влажности. Эти южные рефугиумы поддерживали значительное разнообразие растений, что позволяло периодически расширяться во время межстадиалов. Эпизодическое сокращение географического ареала Средиземноморских лесных таксонов до южных внутригорных и прибрежных рефугиумов в ответ на ухудшение климата является характерной чертой Плейстоцена Иберии. В Гибралтаре присутствие оливы (Olea europaea), вида, считающегося индикатором максимальных межледниковых условий, практически на всем протяжении последовательности, охватывающей последний межледниковый период до настоящего времени, указывает на рефугиумный характер южных прибрежных участков. На территориях, не имеющих выхода к морю, климатические колебания меняли протяженность древесного покрова, в котором преобладали сосны (Pinus). Самые холодные и засушливые периоды благоприятствовали степной растительности, но Средиземноморские таксоны сохранились. При потеплении климата лесные массивы сменились открытой растительностью. В последний межледниковый период, когда средние годовые температуры были примерно на 2 оC выше, чем в настоящее время, наблюдалось развитие обширных лесных массивов и максимальное распространение оливы и вечнозеленого дуба по всему Средиземноморью. Однако развитие лесов в межледниковье, по-видимому, охватывает лишь часть всего периода. Эти закономерности аналогичны и в других частях Средиземноморской Иберии, с колебаниями растительного покрова от лесной до открытой растительности, с распадом растительного покрова в относительном обилии теплолюбивых видов и в чередовании широколиственных и хвойных лесов.

    Развитие Средиземноморской растительности и смешанных лесов во время OIS 3 наблюдалось в ряде Иберийских Средиземноморских районов. В Италии лес расширялся во время теплых фаз, но никогда не достигал такой степени, как во время межледниковья, создавая мозаичный ландшафт леса и лугов. Размеры и расположение Иберийских рефугиумов были, вероятно, намного больше, чем в настоящее время изложено на европейских картах, основанных на ограниченных источниках иберийской пыльцевой последовательности. Вместо этого имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в районах, занятых в настоящее время термосредиземноморскими биоклиматическими зонами, существовал большой рефугиум (рис.6.1.).

    Рисунок 6.1.

    Современное распределение термосредиземноморского биоклимата (белый) по отношению к другим средиземноморским (серый) и Евро-Сибирским (черный) биоклиматам.

     []

    Очевидные контрастные свидетельства чередования холодных и умеренных сред на Пиренейском полуострове между 50 и 30 тыс. лет назад легко согласовываются. Отбор кернов у берегов Лиссабона убедительно указывает на то, что это такой же материал, как и в отборах проб преимущественно получаемых из континентальных центральных мезет Пиренейского полуострова. Эти образцы характерно демонстрируют чередование лиственных и вечнозеленых дубовых лесов со степной растительностью и периодами с фактическим уничтожением Средиземноморской растительности, а также Атлантического Португальского побережья, которое даже сегодня имеет Евро-Сибирский растительный компонент. Окружающая среда, характерная для Средиземноморских ледниковых рефугиумов, недостаточно представлена или вообще не представлена в таком керне (рис. 6.1). Поэтому неудивительно также, что такая последовательность должна напоминать другие континентальные средиземноморские объекты, такие как Lago Grande di Monticchio. К Северу, Северо-Западные Иберийские модели растительности изменяются между 65 и 9 тыс. лет назад, чередуясь между травянистой растительностью с небольшими древесными рефугиумами во время стадиалов и прерывистыми лесными массивами во время интерстадиалов. Эти различия на относительно небольших расстояниях подчеркивают неоднородную природу Пиренейского полуострова.

    Есть свидетельства того, что в Южной Иберии морская фауна была более чувствительна к изменению климата, чем земная. Ярусы, связанные с окончанием OIS 3 на стоянках Гибралтара, позволили получить сведения о Североатлантических и арктических морских млекопитающих (Атлантический серый тюлень Haliochoerus gryphus) и видах птиц (длиннохвостая утка Clangula hyemalis, малая гагарка/люрик Plautus alle, большая/бескрылая гагарка Alca impennis), которые в настоящее время редки или отсутствуют в этих широтах. Наличие таких видов может отражать расширение полярных вод на Юг и присутствие айсбергов у берегов Португалии, по меньшей мере, в шести случаях, связанных с Событиями Хайнриха, между 65 и 9 тыс. лет назад.

    В Греции Tzedakis, P. C. (Vegetation change through glacial-interglacial cycles: a long pollen sequence perspective(1994)) признаёт две последовательности изменения растительности, что, вероятно, характерно для всего Средиземноморья. Одна - на уровне открытой, травянистой, лесной растительности, который отражает ледниково-межледниковые циклы. Другая последовательность, более низкого порядка, отражает изменения, вызванные сменой лесов и характером открытой растительности. Важно отметить, что между ледниками и межледниковьем существуют длительные периоды, занимающие от 70 до 80% цикла, которые являются промежуточными по своей природе. В своем исследовании керна Ioannina 249 из Греции Tzedakis обнаружил, что эти промежуточные периоды характеризуются лесостепной и степной растительностью. Границы характеризовались пустыней, степью или лесом.

    В Италии открытые и засушливые среды также были характерны для ледниковых фаз, с менее открытыми или закрытыми, но влажными средами во время межледниковых периодов. Изучение микромаммальной фауны (мелкие млекопитающие, например, землеройки или мыши) Италии выявило сходные закономерности изменения климата и окружающей среды на севере и в центре/на юге. Тем не менее, условия всегда были более умеренными в центре/на юге, что указывало на то, что там, возможно, были районы, которые служили рефугиумом для микромаммальной фауны.

    В Греции, вероятно, как и на большей части Средиземноморья, холодные стадии не являлись однообразными на большом расстоянии от побережья. Вместо этого такие периоды характеризуются изменчивым балансом открытых типов растительности, всегда с относительным обилием реликтовых древесных видов в пределах ландшафта. Межледниковье также, по-видимому, было изменчивым и состояло из событий меньшего масштаба.

    Западные Балканы и, в меньшей степени, Альпы и Итальянские горы, по-видимому, были основными широколиственными древесными рефугиумами во время последних оледенений, контрастируя с преимущественно склерофильной (жестколистной) растительностью Иберийского рефугиума. Ближний Восток и Юго-Западная Азия, хотя и более тёплые, чем Средиземноморские полуострова, также были более засушливыми и, следовательно, не были столь важными рефугиумами для умеренных растений. Интересно отметить, однако, что засушливость Израиля была заменена более влажными условиями в течение большей части периода между 40 тыс. лет назад и LGM около 20 тыс. лет назад, и что сильные климатические градиенты Север-Юг существовали, как и сегодня, из-за уменьшения влияния Средиземноморья на южные регионы. Эти важнейшие различия между каждым из крупных Средиземноморских полуостровов и Ближним Востоком были упущены из виду в предыдущих выводах о человеческом заселении Европы.

    На климат Северо-Западной Африки в значительной степени повлияла расширение на юг сухой субтропической зоны высокого давления во время оледенений, которые породили засушливые условия. Средиземноморские лесные массивы значительно сокращались во время оледенений, сменяясь степью и полупустынями, и вновь обретали свое значение в межледниковые периоды. Положение в Северо-Восточной Африке обсуждается в следующем разделе в связи с расширением и сокращением Сахары.

    Африка

    Сдвиг в сторону усиления похолодания и засушливости обнаруживается в Африке после 2,8 млн. лет назад и последующая картина климата Африки представляла собой континуум совокупности влажных и сухих условий. Северо-Восточная Африка постепенно становилась более засушливой с длительными засушливыми периодами, перемежающимися короткими плювиальными эпизодами. После 200 тыс. лет назад Африканские ледниковые периоды были более засушливыми, чем в Среднем Плейстоцене.

    Плювиальный Период - Промежуток времени в Четвертичном Периоде, характеризующийся обилием выпадающих осадков во внеледниковых областях. В высоких широтах и горах в это время развивались оледенения. Над ледниковыми покровами устанавливались антициклоны, а пути циклонов смещались к экватору. Вследствие этого в засушливых областях увеличивалось количество осадков и уменьшалось испарение. Области, прилегающие к ледникам, пересекались мощными реками, приносившими массу взвешенного материала. В удаленных от ледников пустынях и полупустынях (во впадинах) возникали озера и увеличивались размеры существовавших. Пустыни покрывались растительностью и заселялись богатой фауной. За Плювиальными Периодами следовали Аридные Периоды, соответствовавшие межледниковьям в высоких широтах, когда вынесенный ледниковыми реками материал подвергался развеиванию. Следы многократной смены Плювиальных и Аридных периодов находят во всех частях земного шара.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Сложность Африканского климата обусловлена размерами и неоднородной природой континента. Тем не менее, связь между климатическими условиями Северного полушария и Тропической Африкой становится всё более очевидной. В Позднем Плейстоцене развитие засушливых условий и смещение растительных зон Западной Африки на Юг были синхронны с высокоширотными оледенениями и, соответственно, с низкими температурами поверхности Северной Атлантики - растительность быстро реагировала на эти резкие изменения. Во время холодной и засушливой фаз большая часть Африки между приблизительно 5о N и 35о N, а также Восточная и Южная Африка наблюдали поток сменяющихся типов растительности от Средиземноморских склерофильных лесов (в континентальных крайностях) через умеренные полупустыни, умеренные пустыни, тропические пустыни, тропические полупустыни, тропические луга и саванны. Соответствующие высотные сдвиги растительности произошли в основных горных районах.

    В течение этих циклов Сахара резко изменилась. Во время последнего межледниковья условия были гораздо лучше, чем сегодня. В то время в Западной пустыне Египта (в настоящее время это один из самых засушливых районов на Земле со среднегодовым количеством осадков 1 см) наблюдались значительные плювиальные эпизоды, отраженные отложением травертина.

     []

    Травертин (известковый туф) - легкая пористая горная порода, скопления осаждённого кальцита (CaCO3), отлагаемые углекислыми источниками. Образовался травертин в результате тысячелетнего давления на известняк. Если те же манипуляции применить в отношении травертинов, то получится мрамор.

    Характер атмосферной циркуляции значительно отличался от сегодняшнего дня и пустыня Сахара сократилась. Во время последующего ледникового цикла пустыня была ещё более обширной, чем сегодня. На эти циклы накладываются тысячелетние позднечетвертичные циклы, отраженные в колебаниях уровня озер и эоловых отложениях.

    Эоловые отложения образуются в результате накопления принесенных ветром продуктов выветривания плотных коренных пород или рыхлых аллювиальных, озерных, морских и других отложений. Распространены главным образом в аридных областях (пески, лёссы), но встречаются и в других природных зонах.

     []

    Эоловые пески

    Тропические влажные леса и мангровая растительность соответственно расширялись и сокращались в Центральной и Западной Африке. Тропические горные леса реагировали аналогичным образом через изменения в высотном распределении. В Западной Африке тропические леса и мангровые болота были широко распространены во время OIS 5 и 1, но в значительной степени сократились в OIS 3 и 4 и особенно в OIS 2 и 6, когда преобладала открытая, богатая травой растительность. Расширение горного леса во время изотопно-кислородных субстадий 5d (115-105 тыс. лет назад) и 5b (95-85 тыс. лет назад) указывает на прохладные события в пределах этого межледниковья и, вероятно, характерно для мелкомасштабной глобальной изменчивости климата последнего ледникового цикла.

    Краткие итоги

    Есть несколько моментов, которые будут иметь особое значение для обсуждения расселения "современного" человека и вымирания неандертальцев в следующей главе. В глобальном масштабе последний ледниковый цикл был самым холодным и изменчивым в Плейстоцене с широкими климатическими колебаниями, которые были особенно плохими во время ледниковых максимумов. Колебания климата происходили в различных временных масштабах, включая небольшие годовые и десятилетние колебания, и переходы были резкими. На большей части цикла преобладали климатические условия, которые были промежуточными между оледенениями и межледниковьями. Уровень моря колебался между высокими отметками от +2 до + 12 м и низкими отметками от -118 до -135 м. Во время длительных промежуточных условий OIS 3 Уровень моря колебался в районе -80 м. Значение этих изменений заключалось в обнажении больших участков континентального шельфа, а не в открытии сухопутных мостов (Гибралтарский пролив, например, сужался, но оставался открытым на всем протяжении). В Средиземноморье участки открытого прибрежного шельфа находились в пределах наиболее благоприятных климатических режимов и, следовательно, способствовали увеличению площади поверхности рефугиума.

    Реакция растительности приняла форму перехода (открытая растительность-лес) через Западно-Евразийскую равнину (рис. 6.2.). Большая часть OIS 3 была безлесной от Британских островов до Русской равнины. Поэтому лесные массивы покрывали большие площади равнины лишь в течение коротких периодов ледникового цикла. В Средиземноморье, где градиенты влажности и засушливости были особенно критическими, эта картина была более сложной из-за топографической неоднородности со значительными локальными различиями в характере растительности и ответных реакциях. Обобщения невозможны, и каждая область должна быть рассмотрена независимо. Это относится даже к полуостровам, особенно к Пиренейскому полуострову. OIS 3, в частности, сложен с моментами экспансии средиземноморских таксонов в одних районах и экспансии степной растительности в других, добавляя территориальную составляющую к климатической непредсказуемости (рис. 6.2.).

    Рисунок 6.2.

    Прогноз основных переходов растительности в связи с климатом Позднего Плейстоцена. Границы биоклимата, как показано на рис. 5.3.

     []

    M-D, переходы Средиземноморская растительность-пустыня;

    M-S, переходы Средиземноморская растительность-степь;

    T>, умеренные вторжения леса в период тёплого и влажного климата;

    >S, степные вторжения в условиях холодного и засушливого климата;

    T V, вторжения тундры в условиях холодного и засушливого климата.

    Температура поверхности Северной Атлантики играла значительную роль в корректировке климата, и изменения растительности принимали форму переходов лесостепи, высотного движения видов растений, сокращения и расширения Средиземноморских теплолюбивых видов и сдвигов в доминировании широколиственных и хвойных лесов. В самые холодные моменты Североатлантические морские млекопитающие и птицы достигали Гибралтарского пролива. Средиземноморские полуострова играли ключевую роль в качестве ледниковых рефугиумов для Средиземноморской и умеренной растительности, но Ближний Восток, по-видимому, был менее важен из-за длительных периодов высокой засушливости. Между рефугиумами существовали важные различия: Итальянские и Балканские рефугиумы были особенно важны для умеренных широколиственных деревьев, а Иберия - для Средиземноморских таксонов. Африканское побережье Средиземного моря оказалось под влиянием пустынь и полупустынь в засушливые периоды, связанные с холодными явлениями с расширением средиземноморских лесных массивов, особенно на Северо-Западе, во время межледниковых периодов. В Африканской картине преобладали дождевые и засушливые циклы с быстрой реакцией растительности. Северные и южные сдвиги в поясах пустынь, лугов и саванн неоднократно открывали и закрывали "дверь" между Тропической Африкой и Средиземноморьем.

    7. Расселение современного человека и вымирание неандертальцев

    Есть повторяющиеся закономерности, которые мы можем наблюдать среди широкого спектра организмов, населявших Европу Плейстоцена. К ним относятся сокращение в южные рефугиумы и последующее расширение в ходе улучшения климата, которые я опишу в этой главе. В поисках обобщенной теории, объясняющей различные судьбы неандертальцев и "современных " людей, мы должны учитывать, что люди плейстоцена были людьми, а не "сверхлюдьми". Под этим я подразумеваю, что, хотя люди в Плейстоцене преуспели в развитии социокультурных и технологических достижений, которые, несомненно, выделяли их и давали им большие преимущества по сравнению с другими животными, с которыми они делили территорию, они ни в коем случае не были независимы от окружающей их среды и очень сильно зависели от сил/процессов естественного отбора. Если мы сможем увидеть сходство модели с другими животными Плейстоцена, то мы продвинемся к обобщенной теории. Если мы не сможем найти такого сходства, то мы также продвинемся вперед в нашем понимании различий между людьми в мире Плейстоцена.

    Люди, климат и изменение окружающей среды

    Люди Евразии на протяжении всего Плейстоцена были ограничены южными рефугиумами во время холодных периодов. Степень постоянства человеческих популяций была наиболее высокой в тропических и экваториальных регионах с уменьшением вероятности постоянства вдали от этих областей. Наиболее существенной общей закономерностью является постоянство многих видов вдоль южной части Европейского ареала на Средиземноморских полуостровах (Иберии и Балкан в частности), а также временное (и часто - кратковременное) распространение ареала на северные земли. Каждый раз, когда ледники и ледяные щиты продвигались вперед, популяции были ограничены Средиземноморскими рефугиумами. То, что люди реагировали так же, как и большинство других организмов, бесспорно, и это затрагивало неандертальцев и "современных" людей, как, несомненно, затрагивало их предшественников. Неандертальцы (включая и их европейских предков) выживали в Европе (рис. 5.3.) на протяжении более 400 тыс. лет, но важно отметить, что они:

    (1) присутствовали в районах Центральной и Восточной Европейской Равнины только во время более мягких событий;

    (2) никогда не колонизировали степи Восточной Европы;

    (3) были ограничены Средиземноморскими полуостровами (а также Крымом и Кавказом) во время более холодных эпизодов.

    Неандертальцы были ограничены южными рефугиумами во время холодных и засушливых событий и не смогли оправиться от последнего из них. "Современные" люди не намного лучше справлялись с оледенениями. Первое крупное наступление ледников, обрушившееся на них в Европе, вынудило их отступить в те же южные районы, в которые ранее отступали неандертальцы. Им удалось продержаться, как это делали популяции неандертальцев во время более ранних холодных периодов, и впоследствии они распространились на север. С тех пор люди больше не испытывали холодных событий. Таким образом, наблюдаемая картина для неандертальцев ничем не отличается от других человеческих популяций, включая "современных" людей, и является частью повторяющейся темы.

    Думается, это задает крупномасштабный пространственно-временной сценарий, который лучше всего объясняет изменения в человеческой популяции, происходившие в Европе и Азии на протяжении всего Плейстоцена. В более ранней работе я указывал на условия, которые благоприятствовали бы распространению человеческих популяций из Тропической Африки на Ближний Восток и оттуда в Азию и Европу (см. также Главу 3). Я также предположил, что когда-то в Юго-Восточной Азии человеческие популяции достигли степени постоянства, сравнимой с Африканскими популяциями, и такие популяции функционировали как вторичные источники, из которых "подпитывались" умеренные Азиатские популяции (Глава 3).

    Аргументы в пользу непрерывности человеческой эволюции наиболее убедительны в экваториальных и тропических районах мира. Учитывая, что родословная, приведшая к "современному" человеку, имела Африканские корни (Глава 4), мы должны наблюдать самый продолжительный период непрерывной человеческого заселения на этом континенте. За этим следует Тропическая и Экваториальная Азия, причем разница с Африкой носит исторический характер. Степень устойчивости человеческих популяций вдали от этих районов в любой данный момент времени изменялась в зависимости от географической широты и высоты. Способность расселяться и сохраняться всё дальше и дальше от тропиков улучшалась с течением времени. Поведенческие механизмы эволюционировали в открытых тропических саваннах, которые заранее приспособили популяции к заселению территорий вдали от тропиков. Поэтому я предсказываю, что вымирание местных и региональных человеческих популяций, вероятно, являлось характерной чертой не тропических районов, и что вероятность вымирания уменьшалась со временем.

    Вымирание человеческой популяции, такой как неандертальцы, в Евразии во время Плейстоцена не являлось единичным событием. Основные причины вымирания человеческой популяции в Плейстоцене, вероятно, очень схожи во всех случаях. Население южных рефугиумов стало фрагментированным и не смогло восстановиться. Климатические условия, воздействуя на среду обитания и ресурсы, в первую очередь ответственны за сокращение ареалов, фрагментацию и сокращение численности популяции. Вероятность сохранения в течение "плохого" события зависела от его интенсивности, частоты плохих событий, интенсивности и продолжительности промежуточных "хороших" событий, позволяющих восстановить популяцию, начальной численности популяции, демографических и генетических параметров популяции. В некоторых случаях социально-культурные и технологические атрибуты могли облегчить ситуацию.

    Единственная непосредственная причина вымирания местной и региональной человеческой популяции в Плейстоцене маловероятна. Отступающая вглубь граница ареала в период уменьшения, как ожидается, будет предполагать сильное сокращение, рассечение и частичное вымирание с крупной потерей генофонда у последней выжившей популяции. Как только человеческие популяции становятся фрагментированными и депрессивными до точки неминуемого вымирания, окончательная причина вымирания меняется от одной ситуации к другой. Непосредственные причины вымирания могли включать случайные процессы, местное родственное скрещивание, конкуренцию, фрагментацию среды обитания и ресурсов, эффект Олли, болезни и снижение иммунитета (рис.7.1.).

    Эффект Олли - это биологическое явление, характеризующееся корреляцией между размером или плотностью популяции и средней индивидуальной приспособленностью (часто измеряемой как темп роста популяции на душу населения) популяции или вида. Явление показывает, что прирост популяции по отношению к её численности или плотности падает, если численность популяции снижается. Другими словами, каждая самка "в среднем" приносит больше потомства, если численность популяции выше. Исследования Олли доказывают, что когда численность популяции снижается, то же самое происходит и с числом "возможных пар" - поэтому и прирост идет медленнее.Примечания и дополнения - В.Полосков.

    Поэтому бессмысленно, учитывая текущую разрешающую способность данных, искать единственное приблизительное решение для объяснения вымирания неандертальцев или любой другой человеческой группы.

    Рисунок 7.1.

    Потенциальные причины вымирания местных популяций, фрагментированых из условной большой родительской популяции.

     []

    Прежде чем сменить тему, я хочу обсудить один последний (и очень важный) момент в понимании вымирания. Это влияние частоты, а также интенсивности флуктуаций окружающей среды, временных лагов и кумулятивных эффектов. Ряд авторов искали прямую корреляцию между колебаниями окружающей среды и демографическими изменениями. Люди изучали климатические кривые и пытались доказать или опровергнуть их влияние на популяции, пытаясь найти прямые соответствия между ними. Всё это дало противоречивые результаты при попытке интерпретировать влияние климата на динамику численности человеческих популяций и особенно вымирание неандертальцев. Отсутствие корреляции, например, не обязательно свидетельствует об отсутствии влияния окружающей среды. Воздействие окружающей среды может быть выражено различными способами и в различных масштабах. В случае вымирания неандертальцев мы имеем дело с крупномасштабным эффектом, который подавляет популяции в мировом масштабе, и этот эффект вызван увеличением частоты климатических колебаний, то есть увеличением нестабильности. Почему неандертальцы не вымерли раньше, в похожий по условиям период? Этот вопрос предполагает, что, например, начальные размеры популяции были эквивалентны до каждого потрясения. Проще говоря, эффект сокращения популяции на 50% при численности в 10 тыс. человек может привести к восстановлению, но тот же эффект при численности в 100 человек вполне может привести к вымиранию. Теория предсказывает, что в случае двух видов с различными темпами расширения (С) и вымирания (Е), но равными значениями С/Е, виды с более высокими значениями С и Е достигнут нового равновесия после разрушения среды обитания быстрее, чем виды с более низкими значениями С и Е. Это пример смягчения, при которой новый равновесный уровень при восстановлении не достигается мгновенно. Мы можем сказать, что вид существует как "живые мертвецы". Так что сопоставлять момент вымирания с экологическим событием в этот момент было бы абсурдно! Ирония заключается в том, что при последующих благоприятных климатических условиях эти виды могут фактически вымереть! Есть практический момент, который мы также должны рассмотреть. Так, последние популяции неандертальцев зарегистрированы около 31-28 тыс. лет назад. Попытка сопоставить точные климатические условия с этими датами не только нереалистична из-за того, что я сказал до сих пор, но и потому, что это не корректные даты вымирания. Это даты, когда популяция была ещё достаточно великой, чтобы мы могли обнаружить их в археологических памятниках. Поэтому, как и в случае с другими обстоятельствами, которые мы рассматривали до сих пор, мы рассматриваем вымирание неандертальцев только в крупномасштабной перспективе, потому что у нас просто нет твёрдой решимости идти дальше. Некоторые люди могут упорно пытаться найти причину смерти "последнего из неандертальцев". Это всё равно, что искать недостающее звено. Я предпочитаю придерживаться мнения, что высокая экологическая нестабильность подавляет и фрагментирует их популяции в конце изотопно-кислородной стадии (OIS) 3 после восстановления. Такая точка зрения имеет теоретическое и эмпирическое обоснование. Если темпы экологической динамики будут медленными, то ожидается, что виды будут отслеживать "свою, конкретную" среду обитания в пространстве, поскольку изменения географического ареала более пластичны, чем морфология или экологическая выносливость. Неандертальцы, по-видимому, отслеживали свою среду именно таким образом. Когда темпы изменений усилились к концу OIS 3, они вымерли.

    Конкуренция

    Конкуренция структурирует сообщества, находящиеся в равновесии и не имеет значения в ситуациях широких флуктуаций окружающей среды и непредсказуемых потрясений. При внимательном рассмотрении ситуации, в которых экологическая конкуренция, вероятно, имела место в Европе и Западной Азии Позднего Плейстоцена, можно сделать вывод, что если бы она вообще имела место, конкуренция между неандертальцами и "современными" людьми была бы эфемерной и не определила бы окончательный исход для двух популяций. Подобные ситуации могли возникнуть и в других частях света. Комментируя разреженную, малоплотную структуру населения Евразии в Плейстоцене и предполагая, что демографическая несущая способность не была достигнута, сравним это с ситуацией в Африке. Подсчитано, что фактическая численность населения Земли не превышала 10 000 человек на протяжении большей части Плейстоцена.

    Van Peer, P. (The Nile corridor and the Out-of-Africa model (1998)) обнаружил две сосуществующие (архаичную и "современную") популяции в Северо-Восточной Африке в Позднем Плейстоцене. Одна (архаичная) была исключительно речной и лишь изредка пользовалась пустыней. Другая ("современная") адаптировалась к разнообразным условиям, включая пустыню. Иногда, в зависимости от сложившихся условий, обе системы функционировали в одной и той же области.

    Вероятно, аналогичная ситуация сложилась на Ближнем Востоке, где "современные" люди и неандертальцы находились в пределах одной географической зоны более 60 тыс. лет, а также в других зонах неоднородных ландшафтов, таких как край Русской Равнины. Вне этих контактных зон та или иная форма была распределена по большим площадям с минимальным контактом. Эти данные согласуются с теоретическими предсказаниями, которые показывают, что неоднородность окружающей среды эффективно поддерживает долгосрочное сосуществование очень похожих видов.

    Случай из Письменной Истории иллюстрирует, как две человеческие формы (современные сапиенсы) сосуществовали в географической области, и как одна из них впоследствии вымерла в результате.

    Письменная История - исторический нарратив, основанный на исторических записях или иных, различного рода документальных материалах. Письменная История отличается от других нарративов прошлого, таких как мифы, устные традиции или традиции материальной культуры. Также термин употребляется в значении исторического периода, периода письменной фиксации истории, то есть периода существования письменной истории.

    Работа в Гренландии (Barlow et al., 1998; Buckland et al., 1998) воссоздает сценарий, который указывает, что только одна из двух существующих современных человеческих групп (норвежцы и эскимосы) пережила средневековый "Малый Ледниковый Период". Хотя норвежцы были первыми колонизаторами и, по-видимому, хорошо приспособились к окружающей среде, они не смогли пережить период длительного холода. В противовес, имеющиеся свидетельства указывают на то, что в то время, когда поселенцам-викингам приходилось забивать своих животных для пропитания, у эскимосов было достаточно (если не сказать больше) ресурсов. Это указывает на значительные различия в образе жизни между земледельческими, относительно оседлыми, норманнами и кочевыми и широко распространившимися эскимосами как на один, если не главный, фактор, определяющий выживание этих групп. Нет никаких свидетельств прямой конкуренции, и она не рассматривается как возможный фактор "вымирания" норвежцев. Эти две формы вели себя как экотипы, и аналогия с ситуацией "современный" человек/неандерталец в Позднем Плейстоцене очевидна. Есть и другие прекрасные примеры, демонстрирующие воздействие климатических и экологических изменений на последние человеческие популяции, которые служат иллюстрацией того, что рост популяции, падения и вымирания продолжали происходить у людей независимо от конкурентных процессов даже в исторические времена.

    Популярный тезис состоит в том, что конкуренция со стороны новоприбывших и "превосходящих" "современных" людей привела к вымиранию неандертальцев. Единственным основанием для этого аргумента является очевидная связь между появлением "современных" людей в Европе и исчезновением неандертальцев. Межвидовая (или межпопуляционная) конкуренция - это очень непростое явление для демонстрации в любой существующей сегодня "дикой" популяции. Для того чтобы условия конкуренции применялись, конкурирующие популяции должны обладать экологической несущей способностью, должны использовать сходные ресурсы и получать их в одно и то же время (и достаточно сходным образом), чтобы темпы прироста одной популяции оказывали влияние на темпы прироста другой. Если население не обладает достаточной несущей способностью, то возникает ситуация переизбытка ресурсов и конкуренция отсутствует.

    Практически невозможно доказать, были ли неандертальцы и "современные" люди соперничающими. В Главе 5 я предположил, что эти две формы различаются в использовании ландшафта. Это объясняет, как, например, на Ближнем Востоке неандертальцы и "современные" люди могли сосуществовать в одном и том же географическом районе в течение длительных периодов времени. Кроме того, изменчивость ресурсов в результате климатических колебаний вряд ли привела бы к стабильной ситуации, которая позволила бы обеим формам достичь несущей способности и равновесия популяций в пределах одного и того же географического района. Таким образом, сосуществование было не более чем колебанием уровней двух популяций ниже несущей способности, каждая из которых имела определенный механизм использования пространства, эволюционировавший в различных ландшафтах и географических районах.

    С точки зрения конкурентоспособности можно было бы предположить, что в ситуации растущей популяции "современных" людей и стабильной (или даже локально растущей в холодные периоды, когда граница ареала смещается на юг) популяции неандертальцев на Ближнем Востоке вероятность того, что местное население (в данном случае неандертальцы) будет иметь конкурентное преимущество над первопроходцами, была бы достаточно высока. Знание территории, ее ресурсов и механизмов оптимального сбора ресурсов будет означать большое преимущество с их стороны. Растущая популяция первопроходцев могла бы преуспеть только в том случае, если бы она вела себя по-другому, и изменились бы в благоприятную сторону условия для проживания. По-видимому, это и произошло на Ближнем Востоке. Долгое время эти две формы занимали одну и ту же географическую область. В течение большей части этого времени неандертальцы, вероятно, находились на хорошо освоенных территориях, а "современные" люди заняли области, граничащие с неандертальцами. Это было бы особенно вероятно в таких районах, как Ближний Восток с неоднородной мозаикой местообитаний от гор до низменных равнин и пустынь. Два экологически идентичных вида могут сосуществовать, когда существует компромисс между местной конкурентоспособностью и способностью к вторжению. Если мы примем точку зрения, которую я привожу в этой книге, что неандертальцы, вероятно, были локально конкурентоспособнее "современных" людей, но "современные" люди обладали большей способностью к расселению, то здесь мы имеем теоретическую основу для длительных периодов географического сосуществования, несмотря на экологическое сходство (Глава 5). Между этими двумя группами населения установился бы неустойчивый баланс, своего рода полупостоянное географическое сосуществование. Популяция "современных" людей должна была увеличиться, когда её постоянные места обитания расширились, и её ареал медленно охватил горы на севере, которые служили физическим барьером для расселения. По достижении равнин Евразии границы для этой популяции были сняты, и произошло быстрое экологическое высвобождение и расширение. Колонизация Евразийской равнины, свободной от физических барьеров, богатой ресурсами и в значительной степени свободной от неандертальцев, должна была быть быстрой. Так оно и случилось.

    Если бы "современные" люди, прибывшие в Европу с Востока, были ответственны за вымирание неандертальцев, то можно было бы ожидать, что с приходом "современных" людей вымирание будет происходить по схеме Восток-Запад. Вместо этого мы наблюдаем картину вымирания, которая связана с биоклиматическими зонами, что убедительно свидетельствует о том, что причиной этого было вызванное климатом воздействие (рис.7.2.). Поэтому я не считаю конкуренцию со стороны современных людей существенной причиной вымирания неандертальцев. Вероятно, это относится и к другим архаичным формам. Если бы существовала конкуренция, она, вероятно, была бы сильно локализована и, по всей вероятности, благоприятствовала бы хорошо сформировавшемуся местному населению. Вновь прибывшие популяции преуспели бы только в ситуациях, когда местные группы находились в фазе спада, как это произошло на юго-западе Франции около 40-35 тыс. лет назад.

    Рисунок 7.2.

    Расположение поздних стоянок неандертальцев (N, позже 35 тыс. лет назад) по отношению к биоклимату. Границы биоклимата показаны на рис. 5.3.

     []

    Гибридизация

    Экотип - это генетически отличаемая форма, которая встречается в определенной среде обитания, но более или менее свободно скрещивается с другой формой, которая встречается в соседней среде обитания. В природе существует много промежуточных форм между экотипами и полноценными видами, которые исключают друг друга в своих местообитаниях, имеют некоторое соприкосновение и не скрещиваются. В некоторых случаях наблюдаемая гибридизация является вторичной, то есть когда две формы, существенно различающиеся по своему генетическому составу, встречаются в последнее время в дикой природе, и возможен целый ряд гибридов. Я считаю, что большинство географических подвидов, вероятно, следует рассматривать как экотипы с одной областью встречаемости, и, что эта терминология подходит для ситуации "современный" человек/неандерталец в районах недавнего контакта. Существует неопределённость, когда гибридизация слишком мала, чтобы быть значимой в определении границ видов, и когда она настолько высока, что гибридизирующиеся формы должны рассматриваться как объединившиеся для образования нового вида. В сугубо разнородных географических районах, таких как Иберия, гораздо более вероятно смешение уровней взаимодействия. Регионы с высоким уровнем перекрытия будут занимать лишь небольшую часть географической области. На основании имеющихся данных я не считаю, что между "современными" людьми и неандертальцами существовала какая-либо значительная, крупномасштабная гибридизация.

    Когда встречались популяции, расширяющиеся из ледниковых рефугиумов, они часто образовывали гибридные зоны. Основные из них сосредоточены в Альпах и Центральной Европе, а также на северных Балканах и Пиренеях. Такие границы имеют тенденцию быть узкими, напряженными зонами и характеризуются снижением гибридной приспособленности, степень которой определяет ширину зон. До тех пор, пока климат не изменит ситуацию, некоторые гибридные зоны могут оказаться "пойманными в ловушку" в локальных областях с низкой плотностью или рассеиванием. Эти гибридные зоны могут дополнительно действовать для защиты целостности геномов с обеих сторон до тех пор, пока последующее оледенение не сведет их к отдельным рефугиумам. В случае растущей популяции современных людей и убывающей популяции неандертальцев в Европе конца OIS 3 мы можем ожидать, что, учитывая быстроту изменения климата, любые существующие гибридные зоны между этими двумя формами не были бы стабильными и либо переместились бы, в данном случае с северо-востока на юго-запад, либо распались бы. Недавние работы показали, что такое движение гибридных зон в ответ на возмущение окружающей среды может иметь важное значение в биогеографии и эволюции. Наконец, мы не должны упускать из виду возможность существования гибридных зон между неандертальскими популяциями, поскольку это реколонизированные из Иберийских и Балканских рефугиумов области Евразийской равнины.

    Человеческие популяции были бы многократно изолированы друг от друга. Выжившие популяции должны были вновь встретиться в периоды роста численности популяции. Степень скрещивания варьировалась от полного смешения до полной изоляции. Вероятность скрещивания двух человеческих популяций при вступлении в контакт зависела от степени генетической различимости каждой популяции, которая, в свою очередь, зависела от степени предшествующей изоляции. Вопрос о скрещивании ранее изолированных популяций затронул не только "современных" людей и неандертальцев, чему сегодня уделяется самое пристальное внимание (Глава 4), но и различные неандертальские популяции, которые были изолированы в разных рефугиумах. Точно так же степень скрещивания между "современными" людьми и неандертальцами могла варьироваться на уровне региональных и местных популяций каждого из них. На основании современных генетических данных можно сделать вывод, что неандертальцы не вносили долговременного генетического вклада в современный генофонд человека (Глава 4). На основании имеющихся данных невозможно оценить степень скрещивания и вклад генов неандертальцев и представителей "современных" людей в популяции друг друга во время раннего Верхнего Палеолита.

    Поэтому, я предсказываю, что расширения и сокращения ареала обитания человека были частыми и разной степени интенсивности, и только самые распространённые и интенсивные из них были зафиксированы в ископаемой и археологической летописи. Существовала пространственно-временная изменчивость в степени вторичной гибридизации и контакта между популяциями, ставшими аллопатрическими во время оледенения. Поведенческие, морфологические и физиологические изолирующие механизмы, если бы они существовали, действовали бы для поддержания специфичности популяции.

    Поведенческие различия и культурный обмен

    Когнитивные способности различных популяций политипичных видов sapiens (включая неандертальцев и современных людей), по-видимому, имеют общее и отдаленное происхождение, и таксономическое определение человеческих популяций является произвольным (Глава 4). Человеческую родословную можно рассматривать как единый палеовид с географическими популяциями различной степени различимости в любой конкретный момент времени. Таким образом, для любого периода времени было бы продуктивным рассматривать глобальные популяции людей как образующие политипичный видовой комплекс (Глава 4). Данные из Африки, в частности, указывают на то, что поведение, приписываемое "современности" как части Европейской революции Верхнего Палеолита, имеет гораздо более ранние истоки (Глава 5). Поведение, включая социальное поведение, культуру и технологию, развивалось как адаптивные реакции на конкретные ситуации. Ответные меры на аналогичные экологические и социальные проблемы должны были бы осуществляться с помощью аналогичных, хотя и не обязательно одинаковых, решений. Такие случаи, как развитие так называемых "верхнепалеолитических" или "переходных" технологий, следует рассматривать с точки зрения поведенческой конвергенции. Тем не менее, это не должно сводить "на нет" возможность культурного и технологического обмена информацией там, где встречаются и взаимодействуют различные группы. Как и в случае с другими биологическими аспектами, рассмотренными в этой книге, существовала мозаика возможностей, и было бы нереалистично искать обобщённое решение.

    Вопрос об аккультурации (Аккультурация - трансформация элементов культуры группы и "усвоение" элементов другой культуры в процессе взаимодействия двух и более этнических групп) или самостоятельной эволюции культурных атрибутов вызывает сегодня значительные споры, особенно в контексте появления людей Ориньяка в Европе и появления технологий Среднего Палеолита с элементами Верхнего Палеолита. Я рассматриваю это как проблему контакта, и я считаю, что контакт "современных" людей и неандертальцев в Европе был ограничен из-за низкой численности популяций и различий в среде обитания. Мы также отметили степень изменчивости в принятии технологии Среднего или Верхнего Палеолита (Среднего Каменного Века/Позднего Каменного Века) в ответ на изменение окружающей среды, как у "современных" людей, так и у неандертальцев (Глава 5). В периоды похолоданий, когда неандертальские популяции были вынуждены переселяться в рефугиумы, можно было ожидать, что технологические изменения, благоприятствующие существованию в пограничных зонах, будут благоприятствовать этому. Наличие промежуточных технологий происходит именно в таких промежуточных областях между разнородными зонами Европы и Равнинами, и очевидно, что их можно считать адаптациями к меняющейся структуре ресурсов и среды обитания (рис.7.3.).

    Рисунок 7.3.

    Распределение "переходных" индустрий по отношению к биоклимату.

    C, Шательперрон; U, Улуццо; A, Альтмюхлиан; S, Селете; J, Ёжманович; L, Линкомбиан. Автор Raposo, L. (The Middle-Upper Palaeolithic Transition in Portugal (2000)).

     []

    Учитывая степень гибкости между типами технологий, принятыми "современными" и архаичными людьми во всем мире, вполне разумно ожидать, что поведенческие реакции, подобные тем, которые были задокументированы в Европе, будут постоянно эволюционировать в изолированных популяциях. Например, в позднем Среднем Палеолите население Нила насчитывало две популяции: одна, владеющая новой материальной культурой с юга (Материальная культура - совокупность всех материальных ценностей, созданных определенной культурой, её овеществлённая составляющая. Поскольку для различных обществ характерны различные культуры, то, соответственно, для уровня обобщения рассматривают материальную культуру человечества, отдельного народа и тому подобное), и другая, та, которая "развивала" местный комплекс, который эволюционировал и поэтому не был заменен технологическими изменениями. В Северо-Восточной Африке переход был независимым в обеих группах и после длительного периода сосуществования. Возможно, это произошло в контексте усиленного социального взаимодействия и, вероятно, из-за него. Степень совпадения с появлением "современных" людей оставляет открытым вопрос о том, возникло ли такое поведение независимо или же оно было получено путем копирования (аккультурации). В Северо-Восточной Азии раннее присутствие Верхнего Палеолита (около 42 тыс. лет назад) характеризуется производством лезвий с сохранением ядер Леваллуа, но сохранение Мустьерской индустрии уже в 35-28 тыс. лет назад является еще одним свидетельством функционально-адаптивного характера этих индустрий и продолжительности переходного периода, особенно в зонах контакта между Равнинами и разнородным поясом. Интересно, что ранняя технология лезвий Верхнего Палеолита связана с открытыми площадками, но её географическое распространение остается в основном в разнородных средах к югу от 55о N. Именно с открытием областей на севере, которые были покрыты бореальными лесами и были заменены мамонтовыми степями после 30 тыс. лет назад, мы наблюдаем типичную "современному" человеку модель эксплуатации Равнин. Эти примеры иллюстрируют сложные взаимодействия между "современными" людьми и неандертальцами и их адаптацию к изменяющейся окружающей среде. В экотонных районах, где равнины встречались с поясом средних широт, например в Южной Сибири, мы наблюдаем высокий уровень экспериментирования, который привел к изобретению новых способов эксплуатации изменяющихся сред.

    Природа ландшафта была в значительной степени ответственна на любом этапе за адаптивные поведенческие экологические характеристики каждой человеческой популяции. Предполагается, что человеческие популяции выбирают регионы, ландшафты и места обитания, которые максимизируют их приспособленность. Области с высоким содержанием биомассы или разнообразием были бы в центре внимания. В первую очередь особенно благоприятными были бы открытые саванны Африки и обширные равнины Евразии. Во втором случае оптимальными были бы зоны - экотоны с множеством различных местообитаний на небольшой площади. Экотоны включали бы прибрежные районы, окраины озер, прибрежные местообитания и топографически неоднородные зоны. В последнем случае пояс средних широт от Португалии и Магриба до Кавказа и Алтая представлял собой значительный массив разнородных ландшафтов.

    Равнины Евразии были (всегда на Востоке, а во время холодных/засушливых явлений в Центре и на Западе также) однородными по отношению к человеку. На Западе развитие лесов, лесных окраин и наличие озер во время умеренных океанических фаз открыли возможности для экотонных экотипов человека и сократили их для равнинных экотипов человека. Морфология и поведение являлись основными компонентами, позволяющими различным человеческим популяциям успешно эксплуатировать равнины или экотоны. В этой книге я предположил, что длинноногая, грацильная морфология "современных" людей в сочетании с соответствующим социальным и поведенческим образом жизни особенно хорошо подходит им для дальнодействующей, высокомобильной системы эксплуатации ресурсов равнин (Главы 4 и 5). Точно так же более устойчивая морфология неандертальцев была менее пригодна для существования на открытых равнинах, и свидетельства сильного износа конечностей, по-видимому, подтверждают эту точку зрения. Таким образом, неандертальцы, жившие в экотонных условиях разнородных ландшафтов Южной Евразии и использовавшие для освоения целого ряда ресурсов на небольшой территории, могли бы распространиться на север евразийской равнины, когда мягкие условия вызвали распространение лесов и породили расширение экотонных условий. Поэтому неудивительно, что неандертальцы никогда не колонизировали степные районы Восточно-Европейской Равнины, хотя они жили неподалеку в горах и холмах Крыма, Кавказа и Алтая. Точно так же, когда наступили холодные и засушливые условия, ареал обитания неандертальцев отступил, а леса Западной и Центральной Европы превратились в степи. Именно в пограничных районах мы ожидаем наибольшее напряжение, поскольку популяция пытается адаптироваться к быстро меняющемуся ландшафту. Эти районы включали Юго-Западную Францию, Итальянский полуостров, Северные и Центральные Балканы, холмистые ландшафты Центральной и Восточной Европы и участки вдоль края Русской Равнины. Именно в этих областях мы могли бы предсказать наличие "верхнепалеолитических" технологий в отношении неандертальских групп (поскольку они пытались адаптировать свой набор инструментов к изменяющимся обстоятельствам) и в отношении жителей равнин, которые использовали такие среды (рис. 7.3.). При таком сценарии я бы также предсказал, что последние неандертальцы жили вблизи топографически неоднородных зон. В этих условиях население пограничных зон пыталось технологически адаптироваться, в то время как население основных районов (таких, как Иберия) до конца сохраняло традиционные технологии.

    Если моя интерпретация верна, то неандертальцы были народом пояса средних широт Европы, который смог расширить свой географический диапазон на север во время умеренных явлений. Они эволюционировали в богатых ресурсами разнородных ландшафтах Центральной Европы, и их морфология лучше всего подходила для того типа пересеченной местности и охоты "вблизи", которую требовал ландшафт (Главы 4 и 5). Как и у многих других животных, признаки эксплуатации таких ландшафтов включали бы небольшие домашние ареалы, разнообразную диету в годовом масштабе (поскольку различные ресурсы были "сезонно урезаны"), небольшие популяции, которые находились в постоянном контакте (когда они перемещались через домашний ареал), не по годам развитых детей, которые могли бы двигаться вместе со взрослыми в раннем возрасте и глубокое знание домашнего ареала и сезонов (Глава 5). Недостатком такой стратегии было бы увеличение вероятности фрагментации и изоляции с вытекающими генетическими последствиями.

    "Современные" люди, скорее всего, вышли на Евразийскую Равнину где-то в районе между Чёрным и Каспийским морями. Как бы то ни было, к 40 тыс. лет назад мы видим расширение географического ареала этой формы. Быстрое расширение показывает характерные черты экологического высвобождения, и плоские ландшафты евразийской равнины, несомненно, сыграли каталитическую роль, как это было постоянно на протяжении всей истории (например, для гуннов или аваров). Характер и распределение ресурсов определяет размер домашнего ареала. Освоение равнин требовало расширенных зон обитания, четкой социальной системы и, вероятно, более широкого внутригруппового разделения труда, централизованных базовых лагерей и систем хранения, которые были бы возможны только при наличии таких баз (Глава 5). Жизнь на равнинах была сложной, не в последнюю очередь из-за сокращения продолжительности дня в зимнее время и значительного сокращения диапазона ресурсов по сравнению с тропическими и средними широтами. Разделение в течение определенного периода времени групп на составляющие части, способствовало возникновению и развитию сложных систем коммуникации и социальных связей, так что, возможно, не слишком удивительно найти так много украшений и "произведений искусства" в этих группах.

    Таким образом, в конечном счёте, разница между неандертальцами и "современными" людьми весьма мала. Они использовали один и тот же диапазон продовольственных ресурсов и обладали схожими технологическими возможностями. Наблюдаемые различия отражают адаптацию населения, и нет никаких линейных, направленных тенденций. Нет четкой границы между "современным" человеком и неандертальцами, которая могла бы быть объяснена различиями в экологической обстановке. "Современные" люди отличались от неандертальцев адаптациями (морфологическими и поведенческими), которые позволяли им действовать в больших пространственных масштабах. Высокая частота климатических колебаний и тенденция к охлаждению к концу OIS 3 привели к возникновению экологической нестабильности (Глава 6). Эксплуатация разнородных ландшафтов, как мы уже видели, была неандертальским способом борьбы с краткосрочной нестабильностью. Длительная нестабильность означала, что масштаб реакции неандертальцев не соответствовал масштабу возмущений. С другой стороны, "современные" люди могли иметь дело с такой крупномасштабной нестабильностью, потому что они действовали в больших пространственных масштабах. Расширение благоприятствуемых открытых, однородных ландшафтов и связанных с ними фаун еще более повысило вероятность их выживания.

    Ледниковые рефугиумы

    Неизбежным следствием климатических колебаний Плейстоцена для многих животных и растений были огромные изменения в географическом распределении. Некоторые виды могли сохраняться в рефугиумах Южной Европы в течение ряда оледенений, в то время как другие появились гораздо позже. Вымирание было бы характерной чертой оледенений даже в Южном рефугиуме, причем случайность играет важную роль в выживании сокращенных и изолированных популяций. Так, вероятно, обстояло дело с неандертальцами, появившимися в Европе около 500 тыс. лет назад и сумевшими пережить несколько оледенений в южных рефугиумах, прежде чем окончательно вымереть незадолго до Последнего Ледникового Максимума (LGM).

    Все большее число исследований проясняет обобщенные реакции Европейских популяций многих организмов на эти климатические колебания. Просуммируем эти закономерности. Балканский полуостров был убежищем, которое служило источником для реколонизации всех видов на Востоке, а также многих на Западе. Турция и Чёрноморско-Каспийский регион также выступают в качестве рефугиумов. С другой стороны, Итальянские популяции редко заселяли Европу, по-видимому, значимым барьером служили Альпы. Для расселения популяций из Иберии таким барьером были Пиренеи, но, похоже, они были более проницаемыми, чем Альпы. Наконец, имеются сведения об изолированных участках дальше на Север, вдоль южной границы тундро-степной зоны, и они выступали в качестве локальных рефугиумов. Я предполагаю, что Балканский рефугиум, всегда более континентальным по своим характеристикам, чем океанический Иберийский рефугиум, возможно, он также включал популяции, которые были физиологически более способны расшириться в умеренные районы на начальных стадиях дегляциации. Это может объяснить важность этого рефугиума для деревьев умеренного климата.

    Иберийский рефугиум

    В этом и следующем разделах я использую Пиренейский полуостров в качестве модели для изучения рассредоточенности и расселения людей в течение Четвертичного Периода. Иберия достаточно разнообразна и велика, чтобы служить естественной лабораторией для изучения человеческих взаимодействий в Плейстоцене. Южный Пиренейский полуостров был заселён людьми, по меньшей мере, с 500 тыс. лет назад, но, вероятно, значительно раньше. В Главе 3 я предположил, что гоминиды, которые были предками тех, кто населял Atapuerca более 780 тыс. лет назад, возможно, достигли Европы через Гибралтарский пролив, и есть также предположение (ожидающее дальнейших доказательств) о том, что гоминиды заселили Orce (Гранада) в 1,2 млн. лет назад. Южный Пиренейский полуостров являлся важнейшим регионом на протяжении всего этого периода, выступая в качестве рефугиума для человеческих популяций во время оледенений, являясь одной из областей позднего неандертальского выживания. На основе инвентаризации археологических и палеонтологических памятников проведено исследование распределение людей в Южной Иберии (Андалузия и Гибралтар) после 500 тыс. лет назад. Анализ этих данных выполнен по климату за период 90-0 тыс. лет назад (в масштабе 0,5 тыс. лет), чтобы проверить взаимосвязь между климатическими параметрами и распределением людей.

    При обзоре литературных источников с целью выявления памятников, относящихся к различным археологическим периодам (далее именуемым культурами) в Южной Иберии можно выделить следующие периоды:

    Поздний Ашель (Тип 2/3)

    Ашельская культура утвердилась в Европе 500 тыс. лет назад. Поздний Ашельский период характеризуется стандартизацией использования кремня и обобщённым введением технологии типа 3 и представлен участками, предшествующими последнему межледниковью.

    Мустье (Тип 3)

    Мустье появился в Европе 250 тыс. лет назад. Характеризуется использованием метода извлечения Леваллуа, однородностью использования кремня и стандартизацией типов. Представлена объектами, которые датируются до последнего межледниковья 31 тыс. лет назад.

    Ориньяк (Тип 4)

    Ориньяк обычно ассоциируется с "современными" людьми, появившимися в Европе около 45 тыс. лет назад. Он охватывает северную Испанию 40 тыс. лет назад и очень редок на юге до такой степени, что его значение подвергается сомнению. Использование кости, изготовление лезвий и появление рисунков, выполненных на стенах пещер, являются характерными чертами Ориньяка.

    Граветт (Тип 4)

    Граветт встречается в Иберии с 29 тыс. лет назад. Он характеризуется наличием остроконечников с притуплёнными и ровными на обратной стороне, отсутствием Дюфуровых скребков Ориньякского типа и костяных наконечников.

    Солютре (Тип 4)

    Солютре в Иберии охватывает период 20,5-16,5 тыс. лет назад. Технология отличается двусторонними техниками с вогнутым основанием и ромбовидными формами, появлением наконечников с черенком, развитием костной технологии и пещерного искусства.

    Мадлен (Тип 4)

    Мадлен, который охватывает период 16,5-11 тыс. лет назад, очень разнообразен и включает в себя костяные орудия, уменьшение размера инструмента и появление портативного (переносного) искусства. Пещерное искусство достигает своего пика.

    Эпипалеолит (Тип 5)

    Эпипалеолит начинается около 11-9 тыс. лет назад, а последние популяции можно идентифицировать примерно до 6,3 тыс. лет назад. Характерным нововведением является геометрические микролиты.

    Ранний и Средний Неолит

    Неолит в Иберии начался около 6,5 тыс. лет назад. Это было первое присутствие кардинальной керамики. Средний Неолит с эпикардиальной керамикой начался примерно в 5,7 тыс. лет назад.

    Количество объектов в пределах каждого технологического периода и временных рамок можно преобразовать в плотность объектов путем деления количества сайтов на временной промежуток технологии и умножения на 1000, таким образом, представляя "размерность" плотности как объекты/тысячелетие. Используем климатические данные за период 90-0 тыс. лет назад с интервалом 0,5 тыс. лет со следующими параметрами: среднее значение δ 18O (0/oo), которое является индикатором температуры и коэффициент вариации δ 18O. Для анализа среднего значения δ 18O и коэффициента вариации δ 18O были повторены 100 случайно выбранных выборок n = 5 из каждого периода.

    Плотность стоянок увеличивалась от Ашельского периода до Неолита, причем основной прирост пришелся на Голоцен, достигнув пика в Среднем Неолите, но с заметным увеличением и в Солютре, которое было значительно выше, чем предсказывала модель (рис.7.4.).

    Рисунок 7.4.

    Изменение плотности стоянок (n объектов/тысячелетие) во времени. Кривая показывает наилучшее соответствие модели. Эта связь статистически значима и лучше всего описывается s-регрессионной моделью.

    Белые столбцы, Средний Палеолит (Ашель, Мустье); серые столбцы, Верхний Палеолит (Ориньяк, Граветт, Солютре, Мадлен, Эпипалеолит, ранний Неолит, развитый Неолит).

     []

    Продолжительность существования каждой культуры уменьшалась с течением времени и была особенно заметна в верхнем палеолите (рис.7.5.).

    Рисунок 7.5.

    Уменьшение длительности существования культурных периодов по времени. Обратите внимание на значительные отклонения в начале Верхнего Палеолита и Неолита. Кривая показывает наилучшее соответствие модели. Эта связь статистически значима и лучше всего описывается кубической регрессионной моделью. Белые столбцы, Средний Палеолит (Ашель, Мустье); серые столбцы, Верхний Палеолит (Ориньяк, Граветт, Мадлен, Эпипалеолит, ранний Неолит, развитый Неолит).

     []

    Температура (среднее значение δ 18O/0,5 тыс. лет) постепенно снижалась до 20 тыс. лет назад, а затем повышалась после LGM (рис.7.6a.). Изменчивость климата (коэффициент вариации) уменьшалась с течением времени, особенно после LGM (рис.7.6b.).

    Рисунок 7.6.

    (a) Структура температуры по периодам времени, связанным с основными культурными периодами. Кривая показывает наилучшее соответствие модели. Эта связь статистически значима и лучше всего описывается моделью квадратичной регрессии.

    (b) Закономерность климатической устойчивости по временным периодам, связанным с основными культурными периодами. Кривая показывает наилучшее соответствие модели. Эта связь статистически значима и лучше всего описывается s-регрессионной моделью. Для объяснения столбцов см. рис. 7.5.

     []

     []

    Наблюдалось значительное увеличение плотности стоянок с повышением температуры (рис.7.7a.) и еще более сильная связь с климатической стабильностью (рис. 7.7b).

    Рисунок 7.7.

    (a) Связь между плотностью стоянок и температурой. Эта связь лучше всего описывается экспоненциальной регрессионной моделью.

    (b) Взаимосвязь между плотностью стоянок и климатической стабильностью. Связь между плотностью стоянок и климатической стабильностью даже сильнее, чем в (а), и лучше всего описывается кубической регрессионной моделью.

     []

     []

    В результате анализа выявляется несколько закономерностей. Наблюдается тенденция к увеличению плотности стоянок от Ашельского периода до Неолита, причем темпы роста были выше в Голоцене, начиная с Эпипалеолита (рис.7.4.). Был также пик во время Солютре, который ранее зафиксирован на региональном уровне и в других частях Иберии. Таким образом, условия в Южной Иберии во время Ашельского и Мустьерского периодов и методы, которые люди использовали для освоения ландшафта, были таковы, что в наблюдаемом масштабе за этот период произошло очень мало изменений. Предположив, что плотность стоянок каким-то образом пропорциональна плотности популяции, можно сделать вывод, что численность населения в течение этого длительного периода была постоянной и низкой. В течение первых фаз Верхнего Палеолита не было никаких реальных изменений. На самом деле данные свидетельствуют о сокращении численности Ориньякской популяции и лишь незначительном восстановлении Граветтской (рис.7.4.). Эти результаты согласуются с мнением (см. следующий раздел) о том, что в Южной Иберии существовал промежуток времени между вымиранием неандертальцев и появлением первых "современных" людей. Резкое увеличение во время Солютре слишком велико, чтобы быть простым продуктом отбора проб. Совпадение с LGM соответствует тезису о том, что это был феномен, отражающий "эффект рефугиума" в то время, когда люди были практически ограничены южными полуостровами Европы. Полученные результаты свидетельствуют о популяциях, которые отслеживали степную среду обитания - явление, начавшееся с Ориньякского периода на центральной Евразийской Равнине. Этот вывод подкреплён очевидным сокращением численности населения в Мадленский период (рис.7.4.), что говорит о том, что эти популяции продолжали адаптироваться к степным условиям, которые отступали за счёт лесов с потеплением после LGM (также см. Главу 8). Это совпало с увеличением плотности в северной Испании и в местах на более высоких высотах в это время, что соответствовало "обратному" отслеживанию ресурсов и соответствовало генетическим свидетельствам о постледниковых рассредоточениях с Юго-Запада на Северо-Восток. Восстановление численности населения, начавшееся в начале Голоцена, предшествовало Неолиту (рис.7.4.) и предполагает приспособление местных групп охотников-собирателей к стабилизирующимся климатическим условиям. Массовый и беспрецедентный последующий рост населения эпохи Неолита отразил сочетание быстрой колонизации восточными популяциями и увеличения экологической несущей способности за счёт внедрения хозяйственных технологий, чему способствовали тёплые и стабильные климатические условия.

    С наступлением Верхнего Палеолита продолжительность существования культур значительно сократилась, а темпы их сокращения ускорились (рис.7.5.). Это свидетельствует о значительных количественных изменениях с приходом "современных" людей в масштабах, которые лишь впоследствии были сопоставлены с наступлением Голоцена и началом Неолита (рис.7.5.). Это значительное сокращение культурных периодов отражало увеличение культурной сменяемости (оборота). Сдвиг Верхнего Палеолита может в какой-то мере отражать возросшую мобильность и расширение социальных связей, а следовательно, и рост культурного обмена у людей с морфологией, очень подходящей для такой стратегии освоения ландшафта. Неолитические изменения могут отражать возросшую скорость обмена, связанную с миграциями населения.

    Климатические тенденции в течение исследуемого периода характеризовались повышением температуры и климатической стабильностью во времени (рис.7.6a,b.). Тенденции значительно ускорились после LGM. Плотность стоянок повышалась с ростом температуры и климатической стабильности (рис.7.7a,b.). Очень важным результатом этого исследования стало выявление гораздо более сильной связи с климатической стабильностью, чем с температурой. Этот результат подтверждает мнение о том, что климатическая нестабильность была одним из основных факторов распространения и численности человеческого населения в Плейстоцене. Характер распределения мест обитания человека в Позднем Плейстоцене Южной Иберии сместился от использования открытых стоянок к более широкому использованию пещерных стоянок, особенно в Верхнем Палеолите. Взаимосвязь между плотностью стоянок и температурой и климатической стабильностью указывает на то, что существуют значительные реакции человека на изменение климата, которые включают демографические и распределяющие реакции. Это означает, что, возможно, были времена климатической нестабильности, которые фактически привели к депопуляции Южной Иберии, что также характерно для Италии и Балкан, Центральной Азии и Ближнего Востока одновременно. Наиболее ярким примером является реакция населения на климатическую нестабильность OIS 3, которая привела к вымиранию неандертальцев (см. следующий раздел). В исследуемом периоде произошли два события, которые заметно отличаются от моделируемого направления. Первое - это расширение в период Солютре, которое совпала с LGM, а второе - расширение Неолитической популяции. Последнее хорошо задокументировано и связано с прибытием популяций из-за пределов региона. Демографическое расширение Солютре также, вероятно, является, по крайней мере, частично, отражением прибытия людей, вероятно, адаптированных к степи с севера, поскольку степная среда закрылась в Западной Европе и открылась в Иберии (рис.6.2.). Имеются значительные свидетельства сокращения численности населения и "бутылочного горлышка" в Западной Европе, совпадающего с экспансией Солютре в Иберии. Данные по плотности стоянок в Средиземноморском регионе Иберии в период верхнего палеолита не коррелируются с Атлантико-Кантабрийскими данными, свидетельствующими о том, что этот последний регион вел себя по-другому в отношении человеческого расселения (рис.7.8). Этот регион необходимо выделить как биоклиматически Евро-Сибирский или умеренно-океанический, имеющий большее сходство с Западной Европой, чем с остальной Иберией (см. следующий раздел). Таким образом, Ориньяк и Граветт имеют гораздо большее значение в Атлантико-Кантабрийском регионе, чем где-либо на юге. Существует также тенденция Север-Юг для Граветтской культуры, которая представляет собой двойной эффект: (1) более раннее прибытие степных сред в биоклиматические зоны, которые были ближе к западноевропейским; (2) Эффект расстояния, поскольку людям потребовалось больше времени, чтобы добраться до Южной Иберии.

    Мы можем противопоставить Иберийскую модель более континентальным условиям Итальянского и Балканского полуостровов, которые также оказались дальше на Восток и, следовательно, ближе к истоку Ориньякской культуры. В Греции Верхнепалеолитическая индустрия с лезвиями с изогнутой спинкой и микролитами, датируемыми 40 тыс. лет назад, предшествует Ориньякской культуре (датируемой 32 тыс. лет назад) и предполагает локальную адаптацию к изменяющимся условиям в неоднородном поясе средних широт. Ожидаемо достижение этой части света раньше, чем на Западе, с последующим прибытием Ориньякцев и их медленным проникновением в эти среды. В Италии Ориньякская культура распространилась на Юг до Сицилии. Эти закономерности, включая раннее прибытие Ориньякцев в Северную Иберию, контрастируют с поздним или неполным прибытием Ориньякцев в Южную Иберию.

    Рисунок 7.8.

    Изменения плотности стоянок в период верхнего палеолита в различных регионах Пиренейского полуострова. Обратите внимание на тесное соответствие между Средиземноморьем и Югом (Средиземноморские биоклиматические районы) и резкий контраст с Атлантикой (Евро-Сибирские биоклиматические районы).

     []

     []

    Еще одним примечательным различием между Северной и Южной Иберией является реакция на дегляциацию после LGM. В Мадлене произошло сокращение населения, за которым последовало расширение в Эпипалеолите (рис.7.8.). Это можно интерпретировать это так, что люди Мадлена Южной Иберии были такими же, как и люди Солютре, с первичной адаптацией к степным условиям. По мере того как эти условия сокращались, плотность населения снижалась, и в первую очередь, на юге. Эта интерпретация согласуется с общим наблюдением о том, что потепление климата, как известно, влияет на способность расширяющихся к северу видов выживать на юге ареала. Ответом на потепление климата могло бы стать использование новых технологий, которые очевидны в Мадлене, и первоначальное отслеживание степной среды. Последний ответ мог бы принять форму следования за этими средами в горах на юге и, как следствие, увеличение горных участков в Мадлене. На севере наблюдалось расширение популяции и увеличение плотности участков в Мадлене Атлантико-Кантабрийского региона, когда популяция на юге находилась на спаде. Это явление, по-видимому, является частью более широкой модели расширения на север в конце LGM.

    Переход в Иберии

    Эмпирические данные в настоящее время указывают на то, что Пиренейский полуостров является одним из последних географических регионов планеты, в которых выжили неандертальцы. В более широком смысле причины вымирания неандертальцев неизвестны, хотя большинство авторов связывают это исчезновение с появлением "современных" людей в Европе и Западной Азии, хотя доказательств биологического превосходства "современных" людей над неандертальцами, на которые многие авторы все еще ссылаются, как мы видели в этой книге, не существует. В лучшем случае логика, применяемая в пользу такого превосходства, основывается на круговом рассуждении, что они ("современные" люди) выжили и поэтому должны были быть выше. Никто, по-видимому, не готов рассматривать возможность того, что колонизация Европы "современными" людьми и вымирание неандертальцев могли быть независимыми событиями, - позиция, которую я выдвинул в этой книге.

    В частности, для Иберии были предприняты попытки связать вымирание неандертальцев с изменением климата, которое привело к появлению "современных" людей в Иберийском неандертальском рефугиуме. Пиренейский полуостров особенно хорошо подходит для изучения "перехода" или "замещения", которое я предпочитаю называть "вымирание:колонизационные процессы", в связи с тем, что такая терминология ближе к уже существующей теории (MacArthur & Wilson, 1967), учитывая большую площадь поверхности, биогеографическую отчетливость и экологическую неоднородность, вызванную в значительной степени его весьма разнообразным рельефом.

    В основе этого раздела лежит экологическая модель, цель которой - указать на возможные глубинные механизмы вымирания неандертальцев на Пиренейском полуострове путем распутывания множества потенциальных переменных и анализа влияния небольшого числа достаточных параметров. Делая это, я надеюсь установить модели более широкого географического значения в поддержку аргументов, выдвинутых в этой книге. Если мы действительно хотим решить этот вопрос научно, то мы должны перейти к разработке проверяемых стратегических моделей и более общих тактических моделей, которые формируют теоретическую основу, на которой должны оцениваться эмпирические данные.

    Для этого я разделил Пиренейский полуостров на 273 универсальных поперечных проекционных блока Меркатора (UTM)размером 50 × 50 км. На эту сетку была наложена карта биоклиматических стадий Пиренейского полуострова, и каждому подразделению была выделена биоклиматическая стадия. В тех случаях, когда из-за резко изменчивого рельефа в квадрате происходило более одной биоклиматической стадии, на квадрат выделялась стадия, которая, как считалось, занимала наибольшую площадь поверхности квадрата. Были выделены четыре биоклиматические стадии, но Оро-Средиземноморские и Криоро-Средиземноморские стадии слишком ограничены по площади и ограничены определенными горными вершинами, чтобы быть значимыми при разрешении модели (рис.7.9a.). Я использовал четыре стадии:

    (1) Термо-Средиземноморье, характеризующееся среднегодовыми температурами (T) между 17 и 19 оC, средними минимумами самого холодного месяца (m) между 4 и 10 оC и средними максимумами (M) самого холодного месяца между 14 и 18 оC;

    (2) Мезо-Средиземноморье, характеризующееся (T) между 13 и 17 оС, (m) между -1 и 4 оС и (М) между 9 и 14 оС;

    (3) Супра-Средиземноморье, характеризующееся (T) между 8 и 13 оC, (m) между −4 и -1 оC и (M) между 2 и 9 оC;

    (4) Евро-Сибирская, характеризующаяся температурой T между 8 оC. Элементы Оро-/Криоро-Средиземноморья попадают в Супра-Средиземноморье.

    Характерными чертами этих стадий являются:

    (1) Оро-Средиземноморье, (T) между 4 и 8 оC, (m) между -7 и -4 оC и (M) между 0 и 2 оC;

    (2) Криоро-Средиземноморский, (T) < 4 оC, (m) < -7 оC и (M) < 0 оC.

    Используя диапазон (T) различных биоклиматических стадий, я рассчитал, как доля единиц размером 50 × 50 км, выделенных для каждой биоклиматической стадии, будет изменяться при прогрессирующем падении (T) с нынешних до 10 оС ниже нынешних с интервалами в 1 оС. Результаты (рис. 7.9b.) показывают, что Средиземноморские биоклиматические стадии не исчезнут полностью при (T) -10 оС, хотя останутся только высокогорные компоненты (Оро- и Криоро-). Термо-Средиземноморская стадия исчезает при (T) -3 оC; Мезо-Средиземноморская - при (T) -7 оC; и Супра-Средноморская - при (T) -10 оC, хотя площадь, охватываемая этой стадией, фактически увеличивается при (T) между -1 и -5 оC. Оро-/Криоро-Средиземноморский и Евро-Сибирский этапы постепенно расширялись по площади с уменьшением (T). Диапазон исследуемых (Т) охватывает условия, которые были соблюдены в Иберии в OIS 3 и 2. В Центральном массиве Франции теплые события OIS 3 были (T) -4 оC, а холодные - (T) между -9 и -11 оC.

    Рисунок 7.9(a,b).

    Прогноз изменений в распределении биоклиматических стадий Иберии с понижением среднегодовых температур (T). (a) Cовременное распределение. (b) Кривые показывают изменения в биоклиматических стадиях с уменьшением (T) через интервалы 1 оC.

     []

     []

    Используя результаты, приведенные на рис.7.9(b), я проиллюстрировал на рис.7.9(c) ожидаемое распределение биоклиматических стадий Иберии при (T) -3 оC, что, возможно, было частым явлением в OIS 3. Она отражает ликвидацию Термо-Средиземноморской стадии и рост горных Средиземноморских стадий. На рис. 7.9(d) я представляю экстремальную ситуацию при (T) -9 оC, напоминающую более холодные поздние стадии OIS 3 и условия на LGM. Налицо доминирование Средиземноморских горных стадий и расширение на юг Евро-Сибирских стадий. Эта модель хорошо согласуется с наблюдениями за изменениями окружающей среды в Иберии, которые я описал в Главе 6.

    Рисунок 7.9(c,d).

    Прогноз изменений в распределении биоклиматических стадий Иберии с понижением среднегодовых температур (T). (c) распределение биоклиматических стадий при (T) -3 оC. (d) Распределение биоклиматических стадий при (T) -9 оC.

    Черный: Евро-Сибирская; темно-серый: Оро-/Криоро-Средиземноморская; средний серый цвет: Супра-Средиземноморская; бледно-серый: Мезо-Средиземноморская; белый: Термо-Средиземноморская.

     []

     []

    В динамических моделях плотности популяций, которые я привожу здесь, рост и расширение/сокращение ареала связаны с биоклиматическими и географическими факторами. Важно подчеркнуть, что я использую термины "адаптация к теплу", "адаптация к холоду" и т. д. передать главным образом направление реакции на вызванное климатом изменение среды обитания. Таким образом, популяция, которая положительно реагирует на увеличение предпочитаемой среды обитания и которая расширяется по мере того, как условия становятся холоднее, считается адаптированной к холоду. В каждом случае исходная точка модели была выбрана на уровне 58 тыс. лет назад для неандертальских популяций и 40 тыс. лет назад для популяций "современных" людей. Первая была выбрана для охвата спектра климатических изменений OIS 3; вторая рассматривается как близкое приближение ко времени, когда популяции неандертальцев и "современных" людей были симпатричны на севере Пиренейского полуострова и близка к точке первого появления "современных" людей в Иберии. Исходя из этих точек, можно было предсказать популяционный уровень "вперед" или "назад" во времени. Таким образом, выбранные датировки во всем зависят от модели. В зависимости от того, предполагалось ли при проведении моделирования, что популяция отдает предпочтение тёплым или холодным условиям, начальная численность популяции варьировалась для каждой биоклиматической стадии. Таким образом, для моделирования неандертальской популяции в 58 тыс. лет назад исходные размеры популяции, выделенные для каждого из 273 блоков, были установлены на уровне 100, 75, 50 и 25 популяционных единиц, классифицированных по биоклиматическим стадиям. Таким образом, если бы модель рассматривала популяцию как "адаптированную к теплу", то Термо-Средиземноморские стадии имели бы начальный уровень популяции 100, а Евро-Сибирские - начальный уровень популяции 25 и наоборот. Изменение порядка исходной совокупности незначительно повлияло на результаты моделирования. На рис. 7.10. показано, например, что вымирание "адаптированной к теплу" популяции неандертальцев произошло в течение 1- тыс. летнего периода с двумя крайними начальными размерами популяции. Анализ чувствительности еще больше подчеркнул надёжность модели, изменение численности начальной популяции внесло 1,4% в дисперсию результата. Влияние случайности на результаты моделирования было проверено с помощью моделирования методом Монте-Карло (1000 испытаний). Для "адаптированной к теплу" неандертальской модели популяция вымерла в смоделированное время исхода в такой модели в 47,3% испытаний. В остальных случаях численность популяции сократилась до 3 человек и, таким образом, находилась под угрозой исчезновения. Для модели "современных" людей, "адаптированных к холоду", размер популяции в 25 тыс. лет назад варьировался от 29 780 до 56 744 человек. Модель предполагала, что биоклиматические различия между четырьмя стадиями сохраняются относительно друг друга при изменении климатических условий. Критерии для популяций "современных" людей различались. Они всегда начинались на уровне 50 в Евро-Сибирской зоне, где они возникли и где предполагалось, что они не достигли экологической несущей способности. Ни в одном из вариантов моделирования популяции "современных" людей не были установлены на других биоклиматических стадиях в 40 тыс. лет назад.

    Рисунок 7.10.

    Модель эволюции Иберийской неандертальской популяции с началом популяции, описанной в тексте (адаптированная к теплу) и с реверсом исходной популяции (адаптированная к теплу (реверс)).

     []

    Интервал времени, выбранный для моделирования, составил 0,5 тыс. лет.

    Температуры были оценены по четырем относительным категориям для каждого интервала 18О в Гренландских Ледяных Кернах: тёплый (10,6% интервалов); умеренно тёплый (22,7%); умеренно холодный (24,2%); холодный (42,4%). Таким образом, в OIS 3 доминировали холодные события (66,6%; n = 67).

    Доля холодных интервалов увеличивалась к концу OIS 3: 58-50 тыс. лет назад, 47,06% холодных событий, n = 17; 50-40 тыс. лет назад, 60% холодных событий, n = 20; 40−30 тыс. лет назад, 80% холодных событий, n = 20; 30-25 тыс. лет назад, 80% холодных событий, n = 10. Если популяция считалась адаптированной к тёплому климату, то ей выделялись темпы роста на один блок в размере 10 популяционных единиц для каждого тёплого периода и 5 п. ед. для каждого умеренно тёплого периода, темпы снижения роста в размере 5 п. ед. для каждого умеренно холодного периода и 10 п. ед. для каждого холодного периода. Обратное (реверс) относится к популяциям, "адаптированных к холоду". Устойчивая к теплу популяция будет поддерживать один и тот же уровень численности в тёплые периоды, но будет снижаться в холодные периоды. Реверс относится к холодоустойчивой популяции. Темпы роста были одинаковыми во всех биоклиматических стадиях. Темп роста в 10 единиц за временной интервал, если бы эти единицы были приравнены к людям (см. ниже), означал бы прирост на 2 единицы за 100 лет - показатель, который считается консервативным для расширяющейся популяции. Популяцию, достигшую уровня численности популяции в блоке ниже 0 единиц популяции, можно считать вымершей. Восстановление в этом блоке будет происходить только в том случае, если соседний блок всё ещё сохраняет популяцию того же вида, и только если климатические условия благоприятны для роста. Популяции "современных" людей могут распространяться в соседние блоки только при благоприятных условиях. Перемещение из одного блока в другой происходило только из заселённых блоков в соседние при благоприятных климатических условиях и между последовательными биоклиматическими стадиями с интервалом 0,5 тыс. лет. В тех случаях, когда соседние блоки находились более чем на одной биоклиматической стадии друг от друга, колонизация "разрешалась" только после двух последовательных благоприятных временных интервалов. Так, например, если населённый блок относится к Супра-Средиземноморской стадии, то соседний, Мезо-Средиземноморский бок может быть колонизирован на следующем временном интервале продвигающейся "адаптированной к холоду" популяцией "современных" людей при условии, что события в этом интервале будут холодными. Если бы соседний блок был Термо-Средиземноморским, то колонизация потребовала бы двух последовательных холодных интервалов.

    Четыре сценария были протестированы для неандертальцев и два - для "современных" людей. Было признано, что они обеспечивают контрастные ситуации, и, безусловно, для проверки более экстремальных ситуаций могут быть созданы другие модели. Считается, что тестируемые сценарии служат для выделения основных прогнозов тестируемых моделей. В четырех неандертальских сценариях было проверено, что популяции являются адаптированными к холоду, холодоустойчивыми, теплоустойчивыми и адаптированными к теплу (рис.7.11).

    Рисунок 7.11.

    Сопоставление результатов для моделируемой неандертальской популяции при четырех различных сценариях развития событий. Подробнее - см. текст.

     []

    Для "современных" людей были протестированы адаптированные к холоду и адаптированные к теплу сценарии. Эти модели были внутривидовыми моделями, зависящими от плотности. Другими словами, популяции этих двух форм изменялись в зависимости от условий окружающей среды и их собственных начальных уровней численности, но не были затронуты присутствием другой формы. Размеры популяции на блок были ограничены двойным максимальным числом исходных единиц (т. е. 200) независимо от биоклиматической стадии, чтобы отразить меру несущей способности окружающей среды. Если бы мы приравняли единицы населения к людям в ландшафте, то 100 единиц в квадрате 50 × 50 км представляли бы плотность 0,04/км2 или 4 на 100 км2; 200 единиц - это 0,08/км2. В Африке плотность населения Хадза на площади 2500 км2 (эквивалентной одному блоку в Иберийских моделях) составляла от 600 до 800 человек, то есть 0,24-0,32 человека на км2. Плотность Кунг-Сан в Добе в Калахари составляла 466 на 9000 км2, то есть 0,05/км2. Учитывая, что плотность большинства современных популяций охотников-собирателей колеблется от 0,01 до 0,4/км2, эти модельные оценки консервативны и находятся в пределах ожидаемых значений. Для проверки эффекта межвидовой конкуренции был создан сценарий, в котором присутствие "современных" людей в одном блоке с неандертальцами еще больше подавляло популяцию неандертальцев на дополнительные 5 популяционных единиц за период контакта. Это значительный конкурентный коэффициент, эквивалентный 0,5-1,0 темпа прироста населения в благоприятных условиях и превышающий темп прироста населения в неблагоприятных условиях.

    Наконец, чтобы проверить более длительные временные последствия, были созданы модели, охватывающие период времени 130-0 тыс. лет назад для неандертальских популяций. В этих случаях временной интервал был установлен на уровне 2 тыс. лет, но скорость изменения численности населения сохранялась, как и в более ранних моделях.

    Основной вывод всех моделей остался неизменным от уровня моделируемой климатически индуцированного изменения численности или к исходному размеру популяции: учитывая характер климатических колебаний OIS 3, адаптированные к теплым условиям популяции во всех случаях имели тенденцию к общему сокращению, а адаптированные к холодным условиям популяции всегда увеличивались в размерах и ни в одной из моделей не вымерли, что подтверждает моя глобальная модель распространения человека и вымирания неандертальцев.

    Из четырех климатических моделей, созданных для Иберийских неандертальских популяций, наиболее полно эмпирическим данным соответствовала модель с теплым климатом и непереносимостью холода (рис.7.11.). Адаптированная к холоду, нетерпимая к теплу модель породила со временем растущую популяцию неандертальцев в Иберии, и эта популяция всё ещё росла в точке отсечения 25 тыс. лет назад. Теплоустойчивые и холодоустойчивые модели приводили к вымираниям популяции в 44 и 42 тыс. лет назад соответственно, что было слишком быстро, чтобы соответствовать эмпирическим данным. Для современных людей модель, адаптированная к теплу и нетерпимая к холоду, привела к вымиранию Иберийской популяции в 36 тыс. лет и поэтому была нереалистичной. С другой стороны, адаптированная к холоду, нетерпимая к теплу модель для "современных" людей привела к росту популяции, которая в конечном итоге колонизировала весь Пиренейский полуостров, что согласуется с более обобщёнными моделями роста человеческого населения. Эволюция адаптированных к теплу неандертальских и адаптированных к холоду "современных человеческих" Иберийских популяций от 40 до 25 тыс. лет назад проиллюстрирована на рис.7.12. Согласно этой модели существует длительный период в 9 тыс. лет (40-31 тыс. лет назад), в течение которого обе популяции встречаются в пределах Пиренейского полуострова.

    Рисунок 7.12.

    Модель эволюции неандертальской и "современной человеческой" Иберийских популяций.

     []

    Для анализа эволюции местных популяций в пределах Иберии были отобраны пять блоков, которые соответствовали различным биоклиматическим единицам, в пределах которых существовали эмпирические археологические свидетельства. Я назову эти блоки по археологическим объектам, которые они представляют: Gibraltar, Carihuela, Caldeirao,Ermitons, El Castillo (рис.7.13.). Эти пять участков демонстрируют характерные закономерности эволюции популяции.

    Рисунок 7.13.

    (a) регионы, отобранные для анализа на основе известных участков;

    Смоделированные эволюции неандертальских и "современных человеческих" популяций в (b) Gibraltar; (c) Carihuela; (d) Caldeirao; (e) Ermitons; и (f) El Castillo.

     []

    Гибралтарская популяция сохраняется дольше всего и фактически растет в течение этого периода в двух случаях: 34-35 тыс. лет назад и 31,5 тыс. лет назад, причем последняя непосредственно перед своим окончательным вымиранием в 31 тыс. лет назад (рис.7.13b.). В 32 тыс. лет назад неандертальская популяция на короткое время исчезла в региональном масштабе, и в этот момент в Гибралтаре нет каких-либо человеческих популяций. "Современные" люди появляются только после того, как неандертальцы исчезли, но численность их популяции быстро растет с 30 тыс. лет назад (рис.7.13b.). Таким образом, эта модель не предсказывает совпадения двух популяций в Гибралтаре.

     []

    Аналогичная ситуация сложилась в горах к Северо-Востоку от Кариуэлы (рис.7.13c.). Здесь неандертальская популяция не демонстрирует временного восстановления как в Гибралтаре, и популяция окончательно вымирает на 33,5 тыс. лет назад, на 2,5 тыс. лет раньше популяции Гибралтара. Существует также более ранний период регионального вымирания, между 35,5 и 34,5 тыс. лет назад, в течение которого в Кариуэле нет человеческих популяций (рис.7.13c.). "Современные" люди появляются в 32 тыс. лет назад, за 2 тыс. лет до того, как они достигают Гибралтара, но они не пересекаются с неандертальцами (рис.7.13c.).

     []

    Картина в Калдейрао (Португалия) на северо-западе снова отличается. Неандертальская популяция обладает аналогичной способностью к восстановлению по сравнению с Гибралтарской популяцией, которая увеличивается на 35-34 тыс. лет назад и 31,5 тыс. лет назад, когда "современные" люди уже находятся в этом районе (рис.7.13d.). Неандертальская популяция вымерла в 32,5 тыс. лет назад, но в 31,5 тыс. лет назад происходит повторное проникновение в этот район с окончательным исчезновением в 31 тыс. лет назад, в то же время, как и в Гибралтаре, который находится дальше к югу и обусловлен биоклиматической ситуацией этого региона (рис.7.9.). "Современные" люди, однако, появляются гораздо раньше (в 35,5 тыс. лет назад), поэтому существует период в 3 тыс. лет, в течение которого две популяции пересекаются в региональном масштабе, самый значительный из всех (рис.7.13d.).

     []

    На Севере участок в Эрмитоне находится в пределах Средиземноморского побережья, и неандертальская популяция существует до 36 тыс. лет назад (рис. 7.13e.). Модель предсказывает возвращение неандертальских элементов в этот район на короткое время в 34 тыс. лет назад (к этому времени современные люди хорошо обосновались) и окончательное вымирание в 33,5 тыс. лет назад. "Современные" люди появляются раньше (в 38,5 тыс. лет назад). Таким образом, мы наблюдаем здесь длительное региональное перекрытие двух групп населения, прогнозируемое на уровне 2,5 тыс. лет (рис. 7.13e.).

     []

    Наконец, картина в Эль-Кастильо, в пределах Евро-Сибирской биоклиматической стадии, очень отчетлива (рис. 7.13f.). Неандертальцы вымерли в 38,5 тыс. лет назад, а "современные" люди представлены с 40 тыс. лет назад, всегда с более высоким уровнем численности популяции, чем неандертальцы. Модель прогнозирует региональное перекрытие в 1,5 тыс. лет.

     []

    Рисунок 7.14. иллюстрирует географические модели распределения неандертальских и "современных человеческих" популяций в Иберии 39 и 33 тыс. лет назад, полученные с помощью этой модели.

    Рисунок 7.14.

    Модель географического распределения неандертальских и "современных человеческих" популяций. Темнота и размер круга отражают моделируемые плотности.

    (a) Неандертальцы 39 тыс. лет назад; (b) "Современные" люди 39 тыс. лет назад; (c) Неандертальцы 33 тыс. лет назад; и (d) "Современные" люди 33 тыс. лет назад.

     []

     []

     []

     []

    Эта картина показывает сформировавшуюся устойчивую популяцию неандертальцев в Иберии в 39 тыс. лет назад, причём основные районы с высокой плотностью заселения находятся в пределах Термо-Средиземноморских стадий (рис.7.14a.). "Современные" люди ограничены Севером и, по-видимому, слабо распространены (рис.7.14b.). В 33 тыс. лет назад, всего через 6 тыс. лет, неандертальцы слабо распространены и ограничены Термо-Средиземноморскими стадиями (рис.7.14c.). "Современные" люди прочно обосновались на Севере и распространились почти на весь полуостров, за исключением самых южных районов (рис.7.14d.).

    Прогнозируемые длительности регионального перекрытия показаны на рис. 7.15. Мозаичность распределения обусловлена неоднородностью биоклиматических ландшафтов Иберии и временными лагами, связанными с прогрессивным распространением "современного" человека на Юг. Перекрытия варьировались от отсутствия перекрытия до максимума в 4 тыс. лет в региональном пространственном масштабе, хотя эти две формы присутствовали вместе в Иберии, как мы видели, в течение 9 тыс. лет. В центральной Мезете и Южной Иберии имеются обширные области, где не ожидается никакого совпадения и где вымирание неандертальских популяций не может быть связано с присутствием "современных" людей. Я уже отмечал в другом месте, что вероятность гибридизации между неандертальцами и "современными" людьми должна быть наибольшей в областях с высоким временным перекрытием. Вывод состоит в том, что эффект конкуренции на моделируемом уровне незначителен и лишь незначительно изменил исход для неандертальской популяции. Эта модель предполагает, что для того, чтобы конкуренция возобладала над климатом, потребуется огромное преимущество популяции "современных" людей над неандертальцами. Очевидно, что в некоторых районах (например, в Гибралтаре и Кариуэле), где эти две группы населения вообще не встречаются, конкуренция отсутствует.

    Рисунок 7.15.

    Предсказанные периоды совпадения неандертальцев и современных людей. Черный, 2,5-4 тыс. лет; серый, 0-2,5 тыс. лет; белый, без перекрытия.

     []

    Возможная критика заката неандертальских популяций как реакции на холод, как мы видели в этой главе, заключается в том, что те же самые популяции должны были бы пережить еще более холодные эпизоды в своей истории, которые они пережили. Чтобы ответить на этот вопрос, я экстраполировал модель неандертальцев, адаптированных к теплу и холоду, назад во времени от установленных размеров популяции исходной модели, сохраняя при этом те же критерии скорости изменения популяции в ответ на климатические факторы. Затем я еще более усовершенствовал модель, введя вариации скорости восстановления в течение тёплых интервалов в зависимости от биоклиматической стадии (т. е. прирост от 5 в Евро-Сибирской стадии до 20 в Термо-Средиземноморской). Таким образом, в модели равномерная скорость роста замещается скоростью роста, зависящей от биоклиматической стадии (переменной). Разница между "стандартной" и "модернизированной" моделью проявляется в некоторой степени, но обе дали очень схожий результат (рис.7.16). Модель показывает, что Иберийская популяция достигла своего расцвета в конце последнего межледниковья (OIS 5a), когда экотонные ландшафты достигали своего пика. В период своего расцвета смоделированная Иберийская популяция достигала численности порядка 70 000 человек. Это привело бы к плотности населения 0,1 человека на км2, что вполне соответствует ранее описанному диапазону охотников-собирателей. С тех пор (с некоторыми интервалами незначительного восстановления) популяция находилась в устойчивом и последовательном падении в сторону вымирания (рис.7.16.).

    Рисунок 7.16.

    Смоделированная эволюция Иберийской Неандертальской популяции с момента последнего Межледниковья.

     []

    Спад был особенно резким во время тяжелых условий OIS 4, но популяция смогла оправиться от этого падения и последующего резкого сокращения генофонда, хотя уровень численности популяции стадии 5a не мог быть достигнут снова. Относительно мягкий и переменчивый климат раннего OIS 3 позволил частично восстановиться. Охлаждение к концу этого этапа, хотя и не столь сильное, как предыдущие события, было достаточным, чтобы решить судьбу популяции, поскольку уровень популяции в начале катастрофы уже был понижен из-за последствий OIS 4. Именно совокупный эффект ряда холодных явлений, по-видимому, объясняет вымирание неандертальцев. Сравнение результатов моделирования для южного участка Гибралтара и северного участка Эль-Кастильо показало, насколько к концу OIS 4 северное население оказалось ближе к вымиранию, чем южное. Путем экстраполяции можно сделать вывод, что северные европейские популяции более сильно пострадали от похолодания после завершения последнего межледниковья, и многие из них, вероятно, вымерли. Последующее распространение в Западную Европу включало бы популяции Иберийского рефугиума. В этом отношении интересен Юго-Западный регион Франции. Некоторые неандертальские популяции, возможно, смогли бы здесь выжить, как это было в северной Испании. Близость этого региона к Иберийскому рефугиуму также означала бы быструю реколонизацию во время теплых событий. Его северное расположение и близость к Европейской Равнине, в то же время, сделали его более подверженным климатической нестабильности, что могло позволить более ранним популяциям "современных" людей распространиться дальше на юг. Связь между Шательперронской культурой, связанной с межстадиальными условиями около 36 тыс. лет назад, а затем Ориньякской с наступлением ледниковых условий в 34 тыс. лет назад согласуется с этими предсказаниями.

    Из серии моделей, которые были запущены, та, которую я подробно представил, по-видимому, лучше всего соответствует существующим эмпирическим данным. Основой любой хорошей модели является то, что она должна делать проверяемые прогнозы, которые позволяют продвигаться дальше в случае их подтверждения или несоответствия. На основе этой модели получены следующие проверяемые прогнозы:

    (1) Географическая структура вымирания неандертальцев в Иберии не является прямым процессом с Севера на Юг, а связана с биоклиматическими стадиями. Конкретные прогнозы могут быть сделаны для каждого блока UTM размером 50 × 50 км.

    (2) Распространение "современных" людей с Севера до самых южных районов Пиренейского полуострова занимает 10 тыс. лет.

    (3) Нет необходимости постулировать статический барьер (например, границу Эбро), который разделял популяции неандертальцев и "современного" человека на длительный период. Модель предсказывает задержки между появлением "современных" людей в различных частях Пиренейского полуострова.

     []

    Эбро - река на Северо-Востоке Пиренейского полуострова. Самая полноводная река Испании.

    (4) Неандертальцы и "современные" люди никогда не встречались в некоторых частях Пиренейского полуострова. Модель перекрытия представляет собой мозаику, а не сплошное перекрытие с Севера на Юг. Географические районы определяются степенью перекрытия.

    (5) Эффект случайного вымирания и реколонизации местных популяций внутри регионов, независимо от ситуации с популяцией в глобальном масштабе, может создавать явно противоположные модели в конкретных районах.

    (6) Неандертальская популяция в Иберии и, при экстраполировании, в Западной Европе, достигла своего максимального уровня во время OIS 5a, после чего численность постепенно уменьшалась, приближая популяцию к окончательному вымиранию.

    (7) Если технологии Верхнего Палеолита развивались независимо у неандертальцев и не были продуктом аккультурации, то такие технологии должны быть найдены в неандертальских регионах Иберии, где не было контакта с "современными" людьми.

    В этом разделе я показал, как эффект локальности популяции может противоречить региональному или более глобальному демографическому тренду как части динамики системы. Таким образом, в пределах географического региона противоположные демографические тенденции могут приводить к различным локальным популяциям, и случайности могут быть особенно важны для небольших популяций. Эти наблюдения поднимают вопрос об уровне достоверности, который может быть придан интерпретации закономерностей распространения популяций, их перехода или замещения на основе изучения нескольких дискретных и географически широко разведённых участков.

    Попытаемся теперь с учетом этой оговорки соотнести региональные прогнозы модели для пяти выбранных районов с имеющимися данными по пяти репрезентативным/показательным участкам. Поскольку датировка, используемая при моделировании, зависит от модели, мы можем сравнивать только шаблоны участков относительно друг друга. В конце Среднего Палеолита модель предсказывает следующую последовательность исчезновения: Кастильо, Эрмитон/Кариуэла и Кальдейрао/Гибралтар. Данные из литературных источников указывают на последовательность: Кастильо, Эрмитон, Гибралтар, Кальдейрао/Кариуэла. Для начала Верхнего Палеолита модель предсказывает следующую последовательность: Кастильо, Эрмитон, Кальдейрао, Кариуэла, Гибралтар. Данные в литературных источниках указывают на Кастильо, Эрмитон (участки фактически в одном районе), Кальдейрао/Гибралтар/Кариуэла. Учитывая описанные выше трудности и различные методы датирования, применяемые в различных местах, наблюдаемые тенденции, по-видимому, очень точно соответствуют предсказаниям модели. Прибрежный район Каталонии, согласно этой модели, будет представлять собой зону расширенного перекрытия. В Каталонии переход от Среднего к Верхнему Палеолиту характеризуется двумя явлениями, которые, хотя на первый взгляд и могут показаться противоречивыми, вполне совместимы: внезапная замена и сосуществование. Это именно то, что предсказывает модель. В португальских стоянках (Кальдейрао и др.) данные указывают на некоторые стоянки, в которых Верхний Палеолитический и Мустьерский уровни находятся в близком приближении. Это может указывать на близость во времени и Лагар-Вельо, что, весьма показательно. В то же время, в пещере Горэма, Гибралтар, например, до сих пор не найдено ничего, что указывало бы на какую-либо временную преемственность между Средним и Верхним Палеолитом. Эти ограниченные данные наводят на размышления, что для проверки предсказания изменчивой мозаики зон перекрытия, включая регионы в пределах Иберии, где вообще не было контакта, потребуется дополнительное исследование.

    При появлении на открытых пространствах Европы "современные" люди встретили незначительное экологическое или физическое сопротивление быстрому распространению, и этот процесс был остановлен только при достижении топографически или экологически различных зон (кроме того, они, вероятно, не встретили неандертальцев по пути). Такие зоны включали Альпийские регионы и другие высокогорные преграды. Пиренейский полуостров с его ярко выраженным биогеографическим характером обеспечивал контроль процесса такого распространения до того момента, пока климатические условия не обусловили быстрое дальнейшее проникновение "современных" людей, поскольку экологические барьеры становились все более размытыми. Маловероятно, что распространение "современных" людей полностью остановилось бы, и идея барьера в районе реки Эбро может быть только иллюзией, учитывая прерывистое распределение археологических памятников (к Югу от него) и трудность обнаружения изначально уже существующих небольших "колонизирующих популяций" в этих местах. На самом деле, в районах долгосрочных региональных симпатрий, таких как перекрытия, описанные для Иберийских зон, можно было бы ожидать (по крайней мере, частично) стохастически управляемые локальные вымирания, замены и даже очевидные развороты тенденции. Такая изменчивость была характерна для ближневосточных участков и может отражать комбинацию расширения южной границы ареала неандертальцев в ответ на ухудшение климата и случайные процессы, предполагаемые в небольших метапопуляциях.

    Метапопуляция. Условия окружающей среды в различных местообитаниях различаются. И очень часто бывает так, что в местообитания, пригодные для существования определенного вида, вклиниваются местообитания, не подходящие для этого вида. В связи с этим на региональном уровне популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций. Такую популяцию (более высокого уровня) называют "метапопуляция".

    Случайные эффекты также могли повлиять на популяцию "современного" человека, которая имела низкую плотность в Северной Африке и на Ближнем Востоке в начале Последнего Ледникового Периода. В целом, популяции поздних неандертальцев можно было бы ожидать в разнородных экологических ситуациях в региональном масштабе, где климатические характеристики сохраняли убежища "не-степной/тундровой" растительности. Районы, которые в низких широтах должны были бы обладать наибольшим видовым богатством млекопитающих и наибольшим разнообразием деревьев, включали, как мы заметили, три средиземноморских полуострова - Иберию, Италию и Балканы, Ближний Восток, районы на краю Русской Равнины и, в меньшей степени, разнородные ландшафты Юго-Западной Франции. В этом отношении более северное распространение (чем в Западной Европе) степей и тундр в Восточной Европе и Западной Азии (Глава 6), могло бы объяснить позднее выживание неандертальцев вокруг Черного Моря. Такого рода разнородные ландшафты достигали своей максимальной протяженности в начале и конце межледниковых условий и, вероятно, также "локально" во время полных межледниковых условий, когда леса распространялись по большей части Европы благодаря "очистительным действиям" огромных травоядных животных.

    Так сложилось, что в Гибралтаре популяция неандертальцев хорошо приспособилась к сезонным циклам ресурсов в пределах своих домашних мест обитания. Неандертальцы были всеядны. Случайное собирательство являлось дополнительной тактикой в рамках такой системы. Такая стратегия была бы успешной только в экологически неоднородных регионах и позволяла снизить риски, которые могли бы возникнуть из-за чрезмерной зависимости от одного или небольшого числа видов добычи. Аналогичная ситуация сложилась в Италии, Юго-Западной Франции и на Ближнем Востоке. Тактика выживания в региональных однородных ландшафтах (таких, как травянистые саванны или степи) была совершенно иной, требующей иного рода социальной организации, планирования и дальних перемещений (Глава 5). Популяция с такой социальной структурой была предрасположена к успеху. Если добавить к этому кратковременность северного лета и короткую продолжительность дня северных зим, то мы увидим, что для выживания в условиях Евразийской Равнины во время оледенения потребовалась бы совершенно иная стратегия. Такая стратегия должна была включать усовершенствованный мониторинг удаленных объектов. В конечном счёте "современные " люди распространились на разнородные ландшафты, занимаемые неандертальцами, но они, возможно, сделали это в основном после того, как неандертальцы покинули их, или после того, как оптимальная среда обитания "современных" людей была заполнена. Заселение горной среды современными людьми произошло сравнительно поздно.

    Таким образом, неандертальцы, по-видимому, ведут себя в традиционном смысле K-диапазона селективной стратегии, тогда как расширяющиеся современные (с растущей популяцией и, в значительной степени, не имеющие пропускной способности) будут лучше соответствовать r-выбранной модели (Глава 5). Можно предположить три варианта, при которых умеренные и бореальные леса подвергались риску быть исключенными из больших участков их ареала во время ледниково-межледникового цикла: (1) из-за отсутствия колонизации достаточных участков в период их пикового изобилия; (2) через устранение случайными эффектами или конкуренцией в длительных периодах изоляции; (3) из-за неспособности отслеживать подходящие климатические условия в результате миграции в периоды быстрых изменений. Аналогия для K-стратегии популяции неандертальцев самоочевидна.

    Главный вывод из всего этого состоит в том, что выдвинутые в этой книге аргументы о том, что вымирание неандертальцев и колонизация "современных" людей могут быть поняты без обращения к интерпретациям, требующим биологического превосходства одной формы над другой, усиливаются. Проще говоря, фенотип "современных" людей был лучше (чем фенотип неандертальцев) приспособлен к изменчивым и холодным условиям Европы OIS 3 и OIS 2 посредством ответов на расширение биотопов со структурными характеристиками растительности, сходными с теми, в которых этот фенотип, вероятно, эволюционировал. Неандертальцы, согласно представленной здесь модели, приходили в упадок в Европе с момента своего расцвета в OIS 5a, и особенно, во время OIS 4, и всегда в отсутствие "современных" людей.

    Независимо от того, взаимодействовали ли "современные" люди и неандертальцы, и были ли такие взаимодействия "конкурентно" неравными, модель окончательно устанавливает, что такие взаимодействия не являются предпосылкой для вымирания неандертальцев. Как мы уже заметили, вполне правдоподобно объяснить вымирание неандертальцев в результате изменения окружающей среды, вызванного климатом. Таким образом, некоторые районы Иберии были колонизированы "современными" людьми только после исчезновения неандертальцев. Можно также наблюдать сценарии, в которых сокращающаяся популяция неандертальцев и растущая популяция "современных" людей могли бы сосуществовать и скрещиваться в пределах одного географического региона в течение до 4 тыс. лет. Эти области имели меньшую протяженность (1,5% площади поверхности Иберии в этой модели), поэтому маловероятно, что крупномасштабная гибридизация была бы правилом. Реальная мера степени взаимодействия между этими двумя формами могла бы быть получена в результате изучения независимой культурной эволюции против аккультурации в регионах, где эти две формы пересекались, и других, где они вообще не пересекались.

    Краткие итоги

    Теперь обобщим события, приведшие к колонизации Евразии "современными" людьми и вымиранию неандертальцев.

    Адаптация человека

    Люди в течение Плейстоцена адаптировались к относительно стабильным особенностям. Этими характерными особенностями являлись наличие травоядных млекопитающих среднего размера и рельеф местности. Неандертальцы приспособились охотиться на травоядных млекопитающих в пересеченной местности. "Современные" люди приспособились охотиться на травоядных млекопитающих на равнинной местности.

    Нестабильность

    Растущая климатическая нестабильность фрагментировала тропические Африканские леса, и Африканские гоминиды биологически развивались, эксплуатируя неоднородную окружающую среду. Предпочтение отдавалось поведенческой пластичности и способности к рассредоточению. "Современные" люди были высшим проявлением этого развития. Неандертальцы также были пластичны в поведении, поскольку произошли от общего предка с "современными" людьми. Они справлялись с нестабильностью, расширяя диапазон потребляемых ресурсов на небольшой территории. Способность к рассредоточению была снижена по сравнению с "современными" людьми.

    Отслеживание среды обитания

    Ареалы обитания смещались вместе с изменением климата. "Современные" люди отслеживали промежуточные и открытые места обитания и распространялись из Африки. Расширение открытых местообитаний в Евразии благоприятствовало этим популяциям. Неандертальцы отслеживали промежуточные места обитания. По мере того как скорость изменений ускорялась, неандертальцы пытались приспособиться поведенчески, но их морфология являлась ограничением в открытых ландшафтах. Поскольку их оптимальная среда обитания сокращалась, их ареал был фрагментирован. При низкой способности к рассредоточению они вымерли.

    Супер-организм "современных" людей

    "Современные" люди справлялись с нестабильностью посредством объединенных действий команд. Социальное поведение, язык и символика связывали команды вместе и усиливали поток информации. Группы современных людей превращали непредсказуемость в предсказуемость с помощью различных поведенческих средств. Поведенческая адаптация, особенно с помощью культуры и технологий, позволяла им преодолевать все более частые колебания окружающей среды. Во время LGM "современные" люди также подверглись стрессу, но им удалось "продержаться" и колонизировать Евразию и весь мир.

    8. Выжившие слабейшие

    Основная мысль этой книги состоит в том, что давление и стрессы на периферийные популяции в районах роста населения привели к изменениям, которые обозначили биологическую и культурную эволюцию человека. Именно группы населения, испытывающие стресс, были вынуждены использовать самые новаторские идеи. Гоминиды отреагировали на растущую нестабильность реакцией на снижение риска, которая укладывается в рамки увеличения пространственно-временных масштабов деятельности. Как мы видели в Главе 5, корреляты увеличения масштаба включали увеличение способности к рассредоточению, размера домашнего ареала, размера группы, размера неокортекса, сложности социального поведения, символизма, эффективных и мобильных наборов инструментов и грацильной морфологии. Поскольку глобальный климат и окружающая среда становились все более нестабильными в течение последних двух миллионов лет, те пограничные популяции, которые адаптировались к местным стрессам таким образом, были в состоянии превратить недостаток в преимущество каждый раз, когда условия ухудшались или становились менее стабильными. Эти адаптации должны были развиться в периферийных популяциях, которые воспринимали пограничные ландшафты как пространственно неоднородные и, следовательно, пространственно рискованные. Затем эта адаптация к эксплуатации мозаичных ландшафтов стала "выгодной" в ситуациях возрастающей временной неоднородности, то есть в ситуациях, которые воспринимались как временные риски. Таким образом, мы можем понимать эти адаптации как эволюционирующие в ходе нормального процесса естественного отбора, и нам не нужно прибегать к альтернативным механизмам (таким как вариативный отбор) чтобы объяснить наблюдаемые закономерности и тенденции. Большая часть этих адаптаций была поведенческой. Однако, тенденция, направленная на усиление использования мозаичных ландшафтов, также допускала морфологические адаптации, такие как морфология конечностей и размер неокортекса. Временное, маломасштабное, климатическое и экологическое улучшение могло бы обратить ситуацию вспять. Мы не знаем, сколько нововведений впоследствии "вымерло", так как никаких следов от них не осталось в "археологических летописях". Очевидная остановка прогресса раннего "современного" человека на Ближнем Востоке после 100 тыс. лет назад может служить примером такого поворота. Если бы глобальная ситуация изменилась в сторону повышения стабильности, то сегодняшняя картина могла бы быть совершенно иной, поскольку консервативное поведение было бы предпочтительнее инноваций. Давайте кратко рассмотрим крупномасштабные технологические изменения, чтобы проиллюстрировать этот момент.

    Технологические нововведения

    Технология - это результат: (a) экологии в ответ на окружающую среду; и (b) истории, продукта традиций и их распространения (Глава 5). Изменения, которые мы наблюдаем в археологических записях, и которые ведут нас от технологии типа 1 к типу 4, не отражают линейную эволюцию. Отказы от более сложной технологии в пользу рудиментарных форм, как случаи "обратного движения ", не редки. Принятие той или иной технологии - это баланс между её затратами и выгодами, полученными от её использования. Дорогостоящая технология может быть принята, если она приносит выгоды, намного превышающие затраты. Если обстоятельства изменяются, и выгоды уменьшаются, то конкретная технология может быть отвергнута в пользу менее дорогостоящей формы. Очевидный рост технологической сложности с течением времени является отражением кумулятивных исторических эффектов, а не линейной и прогрессивной технологической эволюции. То, что мы предполагаем наблюдать при растущей во времени нестабильности - это развитие технологий, которые были более затратными в производстве, но которые также были более выгодными в нестабильных условиях. Также мы могли бы ожидать увеличения эффективности, то есть разницы между энергетическими затратами на производство и выгодами, получаемыми от их использования. Я предполагаю, что тенденция от типа 1 к типу 4 - это направление, которое идет от технологий низкой стоимости/низкой выгоды/низкой эффективности к технологиям высокой стоимости/высокой выгоды/высокой эффективности. Мы видим эту степень усложнения в технологии позднего Верхнего Палеолита, такой как легкие и высокоспециализированные микролиты Северо-Восточной Азии и Северо-Западной Северной Америки, которые способствовали быстрой повторной колонизации Сибири после Последнего Ледникового Максимума (LGM) около 18 тыс. лет назад.

    Тип 1, самая ранняя технология, которая использовалась ранними формами Homo (приписываемыми ergaster, erectus, antecessor), была экономичной и локальной технологией. Для получения конкретного сырья не требовалось преодолевать большие расстояния. Инструменты изготавливались на месте и выбрасывались, как только использовались. В особых условиях раннего Плейстоцена Африки, в условиях относительно стабильного климата, но более нестабильного, чем ранее, этот набор инструментов был выгоден тем, что позволял использовать более широкие возможности для освоения ресурсов. Гоминиды, которые практиковали эту технологию, преуспевали, и технология типа 1 распространилась, позволяя её носителям преодолеть тропический барьер в первый раз. Процесс распространения был медленным. К тому времени, когда тип 1 достиг Евразии, он был в развитой форме.

    Следующим типом технологии, который появился, был тип 2, связанный с производством бифациальных орудий и с ранними (ergaster) и эволюционировавшими (heidelbergensis) формами. Тип 2 не имел явного преимущества перед типом 1, так как они сохранялись параллельно в течение 1 млн. лет. Мы не знаем, чередовали ли группы гоминид эти два типа технологии в зависимости от экологических условий. Поскольку тип 2 требует определенных видов сырья, что требует специфических поисков, которые не были необходимы для типа 1, и поскольку производство сопряжено с большими затратами, мы должны предположить, что это более "дорогостоящая" технология, чем тип 1. В условиях, в которых развивался тип 1, более "дорогостоящий" тип 2 был в невыгодном положении, и, вероятно, поэтому потребовалось некоторое время, чтобы он получил широкое распространение, и поэтому тип 1 часто использовался вместо него, когда были доступны два варианта. Как зародилась технология типа 2? По моему мнению, тип 2 возник в периферийных тропических Африканских популяциях, которые были более напряжены, чем основные популяции, использующие тип 1. По мере расширения популяций, использующих технологию типа 1, именно периферийные популяции в субоптимальных местообитаниях должны были бы увеличивать масштабы своей деятельности, чтобы снизить риск вымирания. Существуя в ландшафтах, которые становились всё более неоднородными с точки зрения их предпочтительных ресурсов, эти популяции становились более разноплановыми. Переносной комплект, такой, как тип 2, хотя и более затратный при изготовлении, был бы всё более выгодным. Это был продукт возросших инноваций в условиях растущего стресса. Почему же тогда тип 2 не эволюционировал среди Евразийских популяций, которые подверглись ещё большему стрессу? Эти Евразийские популяции, использующие технологию типа 1, были с гораздо меньшей плотностью, так что маловероятно, что они достигли бы плотности, которая создала бы виды демографического давления, которые повлияли на Африканское население. Низкая плотность популяции статистически уменьшила шансы появления и распространения инноваций. Таким образом, Евразийские популяции ожидаемо продолжали работать с типом 1 из-за слабой распространённости.

    По мере того как окружающий мир становился все более нестабильным и все популяции принимали более высокомобильную форму жизни, технология типа 1 исчезла, а технология типа 2 сохранилась. Быстрое распространение типа 2 в Европе в эволюционировавшей форме, после значительной задержки с появлением, возможно, является первым примером экологического выброса, за которым следует быстрое распространение, которое, как мы видим, характеризовало более поздние человеческие популяции. Задержка с появлением в Европе, несмотря на большую мобильность и рассредоточенность этих популяций, может отражать ухудшение условий окружающей среды, которое замедлило темпы распространения. Таким образом, мы можем представить себе ситуацию, начиная с носителей технологии типа 1, в которой расселение из Африки достигается в относительно благоприятных условиях за счет постепенного расселения гоминид. Всё более суровые условия замедляли темпы расселения более поздних популяций, но это уравновешивалось возросшими возможностями расселения и более универсальной технологией. В результате гоминиды продолжили расселяться из Африки. Еще один прогноз этой модели заключается в том, что по мере повышения способности к рассредоточению и с ростом технологической универсальности, популяции, расселяющиеся из Африки, должны были бы всё больше расширять ареал своего распространения по сравнению с предыдущими расселяющимися популяциями, превращая прежние барьеры в коридоры. Это предсказание, по-видимому, сбылось. Носители технологии типа 1 расселились по тропическим и субтропическим регионам Евразии, включая Средиземноморье. Носители типа 2 достигли районов умеренной Западной Европы. Носители типа 3 распространились далее в районы Евразии. Носители типа 4 первыми колонизировали Евразийскую Равнину и достигли Северной Америки. Я не делаю никакого различия ни в биологической идентичности носителей этих технологий, ни в том, действительно ли различные способы рассеялись вместе с популяциями или просто распространились через культурную передачу. Чистый эффект тот же - носители 4-го типа колонизировали самые большие области планеты, а носители 1-го типа - самые незначительные.

    По трезвому размышлению, можно сделать вывод, что именно периферийные популяции, те, которые в некотором роде слабее и вытеснены процессами, зависящими от плотности, адаптировались к ситуациям повышенного риска. По мере того как окружающий мир становился всё более рискованным, эти популяции получали преимущество и распространялись, в то время как менее универсальные основные популяции теряли его. Это не обязательно должно быть результатом конкурентных процессов. Гораздо более вероятно, что менее универсальные популяции были сокращены и уничтожены нестабильностью, а другие, более способные справляться с нестабильностью, переселились затем, чтобы стать основными популяциями сами по себе, с замедленными темпами изменений. Затем новые периферийные популяции прошли через процесс повышения адаптивной универсальности, и этот процесс повторился снова. Последние случаи включали вымирание так называемых "архаических" популяций (включая неандертальцев), начиная, как и во всех предыдущих случаях, с тропической Африки. Периферийные "современные" люди заполнили пустое пространство, оставленное ими.

    Большинство дискуссий о взаимоотношениях между "современными" людьми и неандертальцами сводятся в итоге к вымиранию неандертальцев, которое в их последних местах обитания (Глава 7) оценивается примерно в 30-28 тыс. лет назад. Очевидно, что неандертальцы должны были выжить несколько дольше, поскольку эти даты относятся к местам, в которых плотность населения неандертальцев должна была быть достаточно высокой, чтобы археологические записи могли ее обнаружить. Наивно думать, что это самые поздние даты выживания неандертальцев. Тем не менее, мы можем согласиться с тем, что последние неандертальские популяции, вероятно, вымерли до начала LGM, в какой-то момент в конце OIS 3. Итак, в начале LGM мы имеем мир, который, по-видимому, по крайней мере, в Евразии, населен только "современными" людьми. Так что же случилось с этими "современными" людьми?

    Последний Ледниковый Максимум (LGM)

    Я сосредоточу обсуждение на Европейской и Ближневосточной картине, поскольку эти регионы лучше всего исследованы. С наступлением Последнего Ледникового Максимума и увеличением территории, занятой льдом (Глава 6) большая часть Европы обладала суровыми условиями для людей. Мы наблюдаем картину рассредоточения людей, которая не отличается от более ранних холодных событий, за исключением того, что в данном случае речь идет о "современных" людях, а не о неандертальцах. Обострение Последнего Ледникового Максимума приводит к проникновению умеренных сред далеко в рефугиумы Средиземноморья, особенно на континентальных полуостровах Балкан и Италии, а также на большей части центральных Иберийских плоскогорий. На этих равнинах господствует степная зона, а горная растительность равномерно спускается в Термо-Средиземноморский прибрежный пояс. Степные виды простираются далеко на Юг, причём мамонт достигает широты Гранады в Испании (37 о N), а шерстистый носорог, северный олень и росомаха достигают центральной Иберии. Ухудшение условий в конце OIS 3 привело к соответствующему распространению людей, адаптированных к равнинам по всей Евразийской равнине (Глава 7), сначала с помощью технологии Ориньяка, а затем с помощью Граветской технологии. К началу LGM эти популяции стали сильно рассредоточенными и фрагментированными на Евразийских равнинах, и многие местные популяции вымерли. В Южном рефугиуме, напротив, происходит демографический взрыв населения (на Пиренейском полуострове и, по крайней мере, в некоторых частях Юго-Западной Франции). Это увеличение связано с тем, что люди несут новую технологию (Солютре), которая, по-видимому, адаптирована к эксплуатации фауны открытых равнин с помощью оружия дальнего действия. Это увеличение соответствует расширению степной среды в Иберии. Некоторые авторы связывают этот прирост населения с сокращением Евразийской равнины, предполагая смещение этих популяций на юг. Хотя, возможно, был элемент рассеивания на Юг по мере отступления популяций, я думаю, что наиболее вероятно, что эти популяции просто не смогли достаточно быстро адаптироваться к изменениям и вымерли. В то же время те, кто проник в Иберию, приспособились к степи, и численность их популяции увеличилась. Этот сценарий не отличается от тех, с которыми неандертальцы столкнулись в предыдущие оледенения, за одним исключением. Впервые мы имеем в пределах рефугиума адаптированные к степным условиям популяции людей, способные извлечь выгоду из распространения этих мест обитания. Мы видели в Главе 5, что одно из различий между "современными" людьми и неандертальцами состояло в том, что первые могли также эксплуатировать и разнородные среды. Таким образом, носители культуры Солютре могли выжить и в прибрежных горах Кантабрии, и на Средиземноморском побережье Иберии.

    Последняя дегляциация

    Дегляциация - процесс освобождения суши и морских акваторий от покрова налегающих и плавучих ледников. Дегляциация может идти путём постепенного отступления краёв активных ледниковых покровов и оконечностей горных ледников либо посредством их постепенной деградации в виде утончения, либо вследствие стока материкового льда в океан через движущиеся ледовые потоки.

    Дегляциация была отмечена демографическим взрывом и экспансией людей из южных и восточных рефугиумов на Евразийские равнины по мере того, как отступали ледяные покровы. Размеры Иберии подразумевали, что она, вероятно, содержала самую большую по численности людей популяцию в Европе, поэтому неудивительно видеть степень их последующего генетического влияния, когда они распространились на север. Кантабрийские популяции "современных" людей еще больше расширились и колонизировали горные районы, поскольку они открылись с глобальным потеплением. Это неудивительно, поскольку эти популяции испытывали сходные с Европейско-Сибирской растительностью и фаунистической обстановкой условия жизни на Севере. Средиземноморье, напротив, находилось на спаде (рис.7.8). Я считаю, что по мере расширения Средиземноморских лесов многие ранее пригодные участки степных или разнородных ландшафтов стали недоступны. Леса были труднодоступны из-за сложности проникновения в их глубину и характера распределения хищных видов, которые в лесу были менее заметны. Таким образом, южные популяции были ограничены прибрежными районами, где, возможно, многие из них стали сильно зависеть от морских ресурсов, что напоминает реакцию более ранних популяций неандертальцев при сходных обстоятельствах. Такая картина распределения в пределах Иберии продолжалась и в раннем Голоцене, Эпи-Палеолитические популяции были в основном распространены вдоль побережья в Средиземноморье и Португалии и простирались до высоких гор на Севере.

    На Евразийской равнине мы видим культурный и технологический взрыв, который мы связываем с культурой Мадлен. Следуя моему предыдущему замечанию о развитии инноваций в периоды стресса, мы наблюдаем начало этой диверсификации в Солютре, что соответствует периоду наибольшего стресса для популяции. Мадлен - это первая крупная культурная и технологическая диверсификация "современного" человека, уход от зависимости от мяса млекопитающих травоядных в пользу эксплуатации разнообразных ресурсов (Глава 5). Эти изменения сами по себе были вызваны экологическими стрессами, поскольку фауна травоядных млекопитающих Евразийской Равнины, от которой люди зависели со времен Ориньяка, истощилась. Некоторые авторы считают, что это истощение было вызвано самими Палеолитическими охотниками, но другие предпочитают считать, что вымирание крупнейших травоядных животных в Позднем Плейстоцене было вызвано климатическими изменениями среды обитания. Так или иначе, "современные" люди должны были впервые выработать образ жизни, который не сильно зависел бы от охоты на крупных травоядных млекопитающих. Большие "упаковки белка" (Глава 2), которые характеризовали ландшафты, в которых эволюционировали люди, были значительно уменьшены.

    Дегляциация и Голоцен не были первым периодом глобального потепления, которое люди испытали в Европе и Западной Азии. Как мы отмечали в Главе 7, неандертальцы восстановились после более ранних оледенений. Однако они не диверсифицировались примерно в той же степени, что и "современные" люди, носители культуры Мадлен. Причина может быть просто связана с кумулятивными эффектами, о которых я упоминал, что привело к прогрессивному росту сложности технологии, которую мы наблюдаем в археологической летописи. Это не значит, что неандертальцы не могли диверсифицироваться так, как это сделали Мадленцы. Это просто означает, что исходная модель неандертальцев и Мадленцев была разной, в основном из-за непредвиденных обстоятельств. К тому же, фаунистическая картина в этих двух случаях была совершенно иной. Неандертальцы продолжили обитать в мире, который был по-прежнему богат травоядными млекопитающими, тогда как Мадленцы, как мы отмечали, жили в мире постепенного обеднения разнообразия и биомассы травоядных млекопитающих. Тем не менее, у нас есть "провокационные проблески", которые позволяют предположить, что неандертальцы, возможно, реагировали в отношении эксплуатации ресурсов сходным с Мадленцами образом. Во время OIS 5 в пещере Вангард, Гибралтар, неандертальцы эксплуатировали морские ресурсы, включая тюленей и дельфинов (Глава 5). Это предполагает возможность того, что, поскольку леса покрывали Иберию, а континентальный шельф был затоплен в результате глобального потепления, по крайней мере, южные Иберийские неандертальцы диверсифицировали свою ресурсную базу. Мы не можем быть уверены в этом и должны ждать дальнейших свидетельств поведенческой экологии неандертальцев в течение последнего межледниковья.

    Системы производства продовольствия

    Почему неандертальцы не эволюционировали в производстве пищи в течение последнего межледниковья? Почему ранние "современные" люди также этого не сделали? Действительно, некоторые человеческие сообщества, например аборигены Австралии, - вообще никогда не занимались производством продовольствия. Эти вопросы могут показаться педантичными, но попытка ответить на них может помочь нам понять условия, в которых может возникнуть производство продовольствия. Мы отмечали, что неандертальцы отличались от "современных" людей тем, как они эксплуатировали ландшафт, часто перемещаясь в пределах относительно небольшого годового ареала обитания. У нас нет доказательств того, что неандертальцы хранили ресурсы в тайниках, и представляется маловероятным, что они оставались в течение длительного времени в каком-либо определенном месте. Я также предположил, что в этих неандертальских группах, которые, по всей вероятности, были малочисленны, разделение труда было незначительным. Высокомобильная стратегия, в значительной степени основанная на эксплуатации путем встречи/поиска ресурсов, которые были сильно рассредоточены, казалось бы, не подходит для условий, необходимых для развития сельского хозяйства (полупостоянное или осёдлое существование, внутригрупповое разделение труда). Поэтому нет нужды заниматься поиском когнитивных способностей, чтобы объяснить, почему производство продуктов питания эволюционировало только у "современных" людей. Ранние "современные" люди развивали тип передвижения, который мог бы обеспечить подходящие условия для такой эволюции в течение последнего межледниковья, но этого так и не произошло. Похоже, что эти ранние "современные" люди просто оказались не в том месте и не в то время. В течение последнего межледниковья они всё ещё были ограничены Тропической Африкой. Это дает нам ещё одно понимание - географическую составляющую в эволюции сельского хозяйства.

    Сельское хозяйство возникало независимо в нескольких случаях. Географическая картина показывает, что сельское хозяйство никогда не возникало в районах Евразийской Равнины. Причиной этого является сочетание отсутствия растений, пригодных для одомашнивания, сезонности, связанной с широтой и суровостью зим. Действительно, оленеводство было единственной формой производства продовольствия, которая развивалась в Евразийской Арктике. Сельское хозяйство также редко возникало в тропиках, хотя есть примеры, например, в Центральной Америке, Андах и Амазонии. Возможно, причину этого будет объяснить труднее. Есть подходящие растения, которые были широко одомашнены, например кукуруза, бобы и тыква в Центральной Америке, картофель и маниока в Андах и Амазонии. Также трудно найти удовлетворительные климатические объяснения. Причина может крыться в самих людях. Большинство людей, живущих в тропиках, не испытывают такой же нехватки травоядных млекопитающих, как те, кто живет в умеренных регионах. Кроме того, тропические регионы предоставляют более широкий спектр продовольственных ресурсов (для собирательства или охоты), чем умеренные районы. Таким образом, похоже, что давление на развитие производства продовольствия просто отсутствовало.

    Значительное развитие сельского хозяйства в раннем Голоцене произошло в районах Евразийского Пояса средних широт - Плодородного Полумесяца, и в частности, в Китае.

    Плодородный Полумесяц - условное название региона на Ближнем Востоке, в котором в зимние месяцы наблюдается повышенное количество осадков. Название является переводом английского термина "Fertile Crescent", введенного в научный оборот американским археологом Дж. Г. Брэстедом в книге "Древние тексты Египта"(1906).

    Из этих центров земледелие распространилось на соседние территории с аналогичными климатическими характеристиками. В этих районах произрастал целый ряд видов растений, пригодных для одомашнивания. Климатические условия были таковы, что после вымирания в позднем Плейстоцене травоядных млекопитающих стало меньше, чем в тропических районах, хотя они и не были полностью недоступны. Разнообразие альтернативных продовольственных ресурсов было ниже, чем в тропиках. Однако климат был достаточно благоприятным, чтобы обеспечить устойчивое развитие сельского хозяйства. Тем не менее, "собирательский" образ жизни продолжался в районах, например, Пиренейского полуострова, где богатые ресурсы эстуариев позволяли это даже после появления систем производства пищи Неолита, принесенных приморскими первопроходцами около 7,5 тыс. лет назад.

    Эстуарий. Aestuarium в переводе с латинского "устье реки", которое подтапливают приливы. Конечный участок реки, место её впадения в водохранилище, озеро, море, океан или другую реку. Устье такого водоёма состоит из одного рукава и становится шире по направлению к морю.

     []

    Реки Испании

    Богатые морские ресурсы Гибралтарского пролива также позволяли вести хозяйство, основанное на добыче морских ресурсов в эпоху Неолита. В Японии общества охотников, рыболовов и собирателей существовали до 300 года до н. э., когда произошел переход к выращиванию риса. Эксплуатация морских млекопитающих у побережья Калифорнии с 7040 года до н. э. по 1400 год н. э. свидетельствует о продолжающемся использовании широко доступных диких ресурсов. Там, где это было возможно, и с развитием соответствующих морских технологий морские млекопитающие стали жизнеспособной альтернативой наземным травоядным млекопитающим.

    Всё это свидетельствует о неизменном сохранении образа жизни охотников-собирателей, когда он (образ жизни) был стабильным. Однако, как только население пошло по пути производства продуктов питания, конкурентные преимущества, предоставленные фермерам (несмотря на многие недостатки, например ухудшение условий питания и большую склонность к болезням), сделали переход от охоты и собирательства к производству продуктов питания автоматически неизбежным. К числу преимуществ продуктивного, малоподвижного образа жизни относится сокращение интервала рождаемости с его последствиями для роста населения. Здесь мы видим результат процесса сокращения интервалов между рождениями, который начался бы с моделей социального поведения и мобильности раннего "современного" человека (Глава 5), что способствовало более быстрому росту населения и снижению риска вымирания, при прочих равных условиях, чем это было в случае с неандертальцами.

    Итак, к какому выводу мы можем прийти, какие существенные характеристики были необходимы для возникновения сельского хозяйства в раннем Голоцене? Предпосылок было семь:

    (1) наличие растений, пригодных для одомашнивания;

    (2) дикие ресурсы, позволяющие вести охоту и собирательство, но с сезонным дефицитом и недостаточным набором альтернатив, чтобы помочь населению пережить плохие времена;

    (3) климат, подходящий для роста одомашненных растений;

    (4) разнородные ландшафты, характеризующиеся высоким экологическим разнообразием и постепенными сезонными климатическими сдвигами, которые способствовали бы постепенному росту сельскохозяйственных культур, а также допускали бы элемент охоты и собирательства;

    (5) популяции людей со стратегиями территориальной эксплуатации, которые требовали полупостоянного или осёдлого существования (хотя бы части населения);

    (6) популяции людей, которые обладали хорошо развитой технологией, системами разделения труда и хранения;

    (7) популяции людей, испытывающие экологическое напряжение.

    Очевидно, что изменение климата в Голоцене, связанное с образом жизни "современного" человека, который сформировался в позднем Плейстоцене, увеличило вероятность того, что некоторые группы людей откроют для себя преимущества определённых растений для одомашнивания. Они изначально росли естественным образом вокруг поселений. Без элемента проживания установление связи между сезонным возобновлением отдельных растений и сбором их семян было бы крайне маловероятным. Давление на осёдлый образ жизни, возможно, было демографическим. Осёдлость эволюционировала бы для обеспечения доступа к наиболее продуктивным частям территории в условиях растущей конкуренции. Как и на протяжении всей человеческой истории, инновации возникали среди людей, испытывающих стресс в связи с проживанием за пределами тропиков. Те, кто жил в умеренных и бореальных регионах, не могли развивать сельское хозяйство из-за непригодных растений и климатических условий. Главными кандидатами были те, кто находился за поясом средних широт. То, что сельское хозяйство возникло независимо, по крайней мере, в двух случаях между 10,5 и 9,5 тыс. лет назад (оно не делало этого ранее в истории человеческой эволюции) предполагает, что оно смогло возникнуть только тогда, когда все семь факторов, перечисленных выше, совпали. Позднее независимое возникновение сельского хозяйства в других частях света также имело место, когда все семь факторов совпали.

    Подобные факторы способствовали выпасу и последующему одомашниванию травоядных млекопитающих. Скотоводство развивалось как расширенная форма хранения, сохраняя животных живыми для использования в неурожайные периоды года. Отбор этих животных с характерными чертами послушания постепенно породил бы породы, которые было бы легко держать вокруг поселений. Это именно то, что, по-видимому, произошло в случае одомашнивания коз в горах Загрос в западном Иране. Здесь процесс одомашнивания, по-видимому, начался около 10 тыс. лет назад (а возможно, и раньше) через управление стадом. На ранних стадиях "управляемые" козы могли свободно скрещиваться с дикими, а селективное разведение и контроль соотношения полов и возрастных структур были введены лишь впоследствии.

    Я изложил в Главе 2, как люди предпочитали охотиться на млекопитающих среднего размера на протяжении всей своей истории. Предпочтение этим промежуточным классам размеров по-прежнему отдавалось и в случае одомашнивания млекопитающих. Успешно одомашненные крупные млекопитающие, наиболее важные для человека, были практически всецело Евразийского происхождения. Большинство крупных млекопитающих, которые были одомашнены, включая четырех из пяти основных - козу, овцу, свинью и корову, имели географическое распределение, включавшее пояс средних широт, поэтому неудивительно найти ранние свидетельства одомашнивания там, особенно в Западной Азии. Однако одомашнивание не ограничивалось этим поясом. Пятый вид, лошадь, был главным образом степным животным, которое паслось и затем было одомашнено на равнинах Центральной Азии. Можно предположить, что отсутствие одомашнивания местных млекопитающих в Африке, Америке и Австралии было связано с пулом местных видов, которые могли бы быть одомашнены. Несмотря на то, что это может быть правдой, это может быть только частью объяснения. Охота и собирательство, вероятно, оставались жизнеспособными в большинстве этих регионов и продолжались вплоть до сегодняшнего дня в Австралии, так что давление на переход к одомашниванию животных (и даже растений) было не столь велико, как в поясе средней широты или на равнинах Евразии. Средние широты Евразии по-прежнему отвечали семи критериям, указанным выше для возникновения сельского хозяйства. Евразийские равнины удовлетворяли этим требованиям в отношении лошади. Во всяком случае, одомашнивание лошади было начато более чем 7 тыс. лет назад людьми, которые также держали крупный рогатый скот и овец, так что знания о пастушестве и одомашнивании, вероятно, были импортированы и применены к местно распространенному виду. Одомашнивание лошади может показаться не соответствующим приведенному выше критерию (4). Равнины позволяли проводить широкомасштабную стратегию и перемещаться между пастбищами в масштабах, которые были бы невозможны для видов в разнородном поясе. Последствия были бы аналогичны тем, которые имели место при небольших сезонных перемещениях, например, коз и овец - животные могли бы быть перемещены на лучшие пастбища в любой конкретной точке. Последующее развитие средств хранения кормов для неурожайных сезонов было культурным способом обеспечения этих потребностей. Одомашнивание лошади было также исключительным в том смысле, что его основная функция заключалась в увеличении подвижности, по крайней мере, с 5,5 тыс. лет назад, хотя оно начиналось как средство обеспечения дополнительного компонента в рационе. Мы видели, как со времени колонизации равнин Евразии "современными" людьми мобильность на их обширных пространствах, в основном свободных от топографических препятствий, была ключом к выживанию. Я рассматриваю одомашнивание лошади как естественное продолжение этой адаптации, которое должно было иметь значительные последствия в более поздней исторической эволюции Евразии.

    Итак, мы можем уточнить наши семь критериев, необходимых чтобы запустить одомашнивание животных:

    (1) наличие организмов, пригодных для одомашнивания;

    (2) дикие ресурсы, позволяющие вести охоту и собирательство, но с сезонным дефицитом и недостаточным набором альтернатив, чтобы помочь населению пережить плохие времена;

    (3) климат, пригодный для роста или управления одомашненными организмами;

    (4) разнородные ландшафты, характеризующиеся высоким экологическим разнообразием и постепенными сезонными климатическими сдвигами, которые благоприятствовали бы постепенному росту посевов или сезонному перемещению пастбищных животных на новые пастбища, а также допускали бы элемент охоты и собирательства;

    (5) популяции людей со стратегиями территориальной эксплуатации, которые требовали полупостоянного или осёдлого существования хотя бы части населения;

    (6) популяции людей, которые обладали хорошо развитой технологией, системами разделения труда и хранения;

    (7) популяции людей, испытывающие экологическое напряжение.

    Два альтернативных способа быть человеком

    Мы увидели, как непредсказуемые события плейстоцена были движущей силой человеческой эволюции. Колонизация Европы и Западной Азии ближневосточным или, скорее всего, африканским населением, возможно, ещё полмиллиона лет назад привела к появлению линии людей, эволюционировавших в относительной изоляции. Эта линия стала идентифицироваться как "классические" неандертальцы около 120 тыс. лет назад. Неандертальцы были разумными людьми, происходящими из общего вида, который также привёл и к линии "современного" человека. Их морфология была приспособлена к тем особенностям, которые были наиболее устойчивы в поясе средних широт, простиравшимся от Португалии до гор Центральной Азии. На этой обширной территории доминировали разнородные, богатые видами ландшафты нижних частей горных хребтов и крупные травоядные млекопитающие, на которых неандертальцы охотились. Интеллект неандертальцев позволял им проявлять определённую гибкость в поведении, что позволяло им выживать как в суровых, так и в мягких климатических условиях. Система позволяла им выживать десятки тысяч лет. Постоянные популяции неандертальцев были распределены по поясу средних широт. Те, которые колонизировали более умеренные районы во время мягких климатических условий, вымирали каждый раз, когда суровые условия возвращались в Европу. Частота этих суровых условий возросла во время последнего ледникового цикла, особенно к концу OIS 3 около 50 тыс. лет назад. Неандертальские популяции становились всё более напряженными. Последние популяции неандертальцев в типично человеческой реакции пытались поведенчески приспособиться с помощью технологических инноваций и изменений в мобильности. Но их морфология, служившая им настолько хорошо, что не смогла измениться достаточно быстро, чтобы позволить им иметь дело с перемещениями на большие расстояния травоядных, которые всё больше доминировали в новом мире, где преобладала безлесная растительность. Последние популяции неандертальцев стали фрагментированными, изолированными друг от друга, и они исчезли одна за другой в течение относительно короткого периода времени между 40 и 25 тыс. лет назад. Причины вымирания каждой отдельной популяции не обязательно должны были быть одинаковыми. Они могли включать местную конкуренцию со стороны групп "современного" человека, эффекты Олли, болезни, инбридинг (близкородственные связи, инцест), даже случайные колебания численности популяции. Разумный и альтернативный способ быть человеком исчез.

    Второй разумный тип человека, тесно связанный с неандертальцами и отделившийся от них всего лишь полмиллиона лет назад, сделал чрезвычайную ставку на грацильную морфологию, позволяющую уменьшить риски пространственной и краткосрочной временной непредсказуемости Африканских равнин за счет увеличения масштабов их деятельности, появился из Африки около 100 тыс. лет назад. Эти "современные" люди постепенно развивали все более сложные и символические социальные модели поведения, которые улучшали поток информации между членами больших групп, эксплуатирующих большие домашние ареалы. Большие размеры групп, домашний ареал и сложное социальное поведение все вместе позволили "современным" людям минимизировать риски жизни в непредсказуемых условиях. Развитие неокортекса у этих людей обеспечило необходимые средства для решения сложных взаимодействий внутри группы.

    Эти ранние "современные" люди, по-видимому, не сразу смогли проникнуть на Евразийскую Равнину. Вполне возможно, что присутствие высокоадаптированных неандертальцев удерживало их на периферии. Они сумели распространиться на восток, возможно, через Африканский Рог, придерживаясь тропического и субтропического климата, и, вероятно, достигли Австралии, по крайней мере, в 60-55 тыс. лет назад, судя по присутствию современных людей в озере Мунго, глубоко в Австралии, в 50 тыс. лет назад. К 45 тыс. лет назад популяция неандертальцев начала сокращаться, и это, возможно, открыло окно для проникновения "современных" людей на Евразийскую Равнину. Они могли сделать это одновременно в разных местах, на Балканах из Малой Азии и на Русской Равнине с Кавказа. Я предпочитаю второй вариант, который имеет некоторую поддержку со стороны генетики и археологии.

    На равнинах Евразии сложное поведение "современных" людей стало ещё более разнообразным и акцентированным. Богатые ресурсы травоядных млекопитающих, разбросанные по обширным открытым ландшафтам, требовали сложных способов их обнаружения, точных систем передачи информации между отдельными особями в группе, мобильных и метательных технологий и социальных привязок поведения. Символизм стал особенно важен в мире, где люди впервые должны были передавать и получать информацию, относящуюся к событиям, которые другие непосредственно не переживали.

    Такое поведение не было потенциально уникальным для "современных" людей. Неандертальцы могли бы развить подобное поведение, если бы они подвергались социальному и экологическому давлению, которое требовал этот альтернативный способ обращения с миром. Поэтому я утверждаю, что неандертальцы не были когнитивно ниже "современных" людей, и не нахожу доводов в пользу внезапной мутации, которая породила полный пакет, который сформировал "современного" человека в одночасье. Неандертальцы просто были другими. Морфология и образ жизни, становившиеся всё более сложными и успешно развивались в поясе средней широты Западной и Центральной Евразии в течение почти полумиллиона лет, исчезли, потому что они не были приспособлены к скорости и направлению изменений, которые поразили Евразию в конце Плейстоцена. "Современным" людям удалось пережить натиск LGM. С последующим глобальным потеплением мир стал свидетелем появления гоминид, обладающих интеллектом и накопленными традициями всё более сложных технологий, социального поведения, позволяющего усовершенствовать взаимодействие внутри больших групп, систем хранения, снижающих риск во времена дефицита, и стратегий мобильности, которые в совокупности обеспечивают, в надлежащих географических условиях, необходимые шаблоны для борьбы с будущими стрессами. Эти стрессы были вызваны ростом численности населения и сокращением ресурсной базы. На Ближнем Востоке пограничные группы, которым становилось все труднее вести охотничье и собирательское существование, осваивали новые способы борьбы с неопределенностью. Эта тенденция возникла с развитием каменных орудий двумя миллионами лет раньше. У них были необходимые поведенческие шаблоны, которые позволяли им пасти животных, одомашнивать их, сажать семена диких растений и улучшать их.

    "Современные" люди продолжили тенденцию к усложнению технологий и социальных систем, завоевывая даже самые негостеприимные среды обитания. Культурное и социальное разнообразие является отличительной чертой человеческих обществ по всей Земле сегодня, но никто всерьез не пытается приравнять эти различия к биологическим различиям. Никто, правда, не предполагает, что мы наблюдаем разные виды людей. Тем не менее, глядя на подобные свидетельства культурного и социального разнообразия в Плейстоцене, всё ещё есть те, кто отождествляет их с биологическими различиями, продуктом мутаций, которые сделали нас чем-то отличным от остальной природы. Это просто ещё одна версия устаревшего представления о людях на вершине эволюционной пирамиды. Во всяком случае, я надеялся показать в этой книге, что мы - "продукт" случая и большой удачи. Мы здесь потому, что, борясь за выживание на задворках мира других людей, мы становились всё более изобретательными и продолжали находить способы удержаться, а затем захватить власть, когда другие, которые были лучше приспособлены, чем мы, исчезли с изменением обстоятельств. То, что мы находимся здесь сегодня, является конечным результатом ряда случайных событий, которые держали нас в "чёрном теле". Всё вполне могло бы пойти другим путем...

    ***

    **Главы Acknowledgements(Слова благодарности) и Index(Алфавитный указатель) не переводились в силу причин малозначимости.

    ***Глава References(Список цитированной литературы) не переводилась из-за глубоких убеждений в том, что в случаях, когда Уважаемый Автор не оспаривает на страницах своей книги утверждений авторов из вышеуказанного списка, он соглашается с ними. Да. Соглашается и несёт ответственность за данные утверждения, как если бы высказывал их самостоятельно.


     Ваша оценка:

    Связаться с программистом сайта.

    Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
    Э.Бланк "Пленница чужого мира" О.Копылова "Невеста звездного принца" А.Позин "Меч Тамерлана.Крестьянский сын,дворянская дочь"

    Как попасть в этoт список
    Сайт - "Художники" .. || .. Доска об'явлений "Книги"