Принцип оптимальности в экологии

Семевский Ф.Н.

Институт географии РАН

2014 г.

Optimal Principles in Ecology

Semevski F.N.

Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia

Key words: evolution, optimality principle, domain of applicability

Summary

Natural selection is necessary condition of evolution. In random variable environment it lead to maximum expected

of rate increase in time end space. Domain of applicability is not include the man. People are not naked apes.

Формулировка

Вселенная эволюционирует. Она возникла в результате большого взрыва. Ее фундаментальные законы имеют форму вариационных принципов. Борн выражал уверенность, что если когда-либо будет построена единая теория физического мира, то она будет иметь форму экстремального принципа [3].

Во вселенной фундаментальные физические константы обеспечивают существование и эволюцию жизни. При незначительном их изменении жизнь во вселенной не могла бы существовать (антропный принцип).

"В физике введение вариационных принципов, таких, скажем, как принцип Ферма или Мопертьюи, оправдывается только тем, что мы в конечном счете реально убеждаемся в их практической применимости" [18].

Физика - образец для всех наук, и мне хочется подчеркнуть, что физики не пытаются объяснить свои постулаты, в данном случае большой взрыв, антропный принцип и критерии оптимальности.

В биологии положение иное. Принцип оптимальности принимается путем правдоподобных качественных рассуждений объясняющих очевидное, хотя точно не определенное совершенство живых организмов. Предполагается, что он находится в согласии с теорией биологической эволюции. Более того, он часто прямо выводится из синтетической теории.

По-видимому, оба способа поиска принципов оптимальности допустимы, но способ, использованный физиками, предпочтительнее. Для применения второго способа необходимо иметь надежную универсальную теорию, в данном случае теорию биологической эволюции. Заведующий кафедрой дарвинизма МГУ Северцов [20] пишет: "Более чем столетний период развития теории эволюции подтвердил не только правильность основных положений дарвинизма, но и поразительную логичность рассуждений и доказательств, приводимых его создателем". Эта точка зрения не общепризнанна. Чайковский [31], специалист по истории теорий эволюции, пишет: "Все четыре главных тезиса дарвинизма (непрерывность и ненаправленность изменений, естественный отбор и расхождение от единого предка) оказались не общими законами, а либо частными правилами с исключениями, либо не действуют вовсе. И главное, они обеспечивают лишь изменчивость в пределах близких видов, но не эволюцию".

Мне кажется, что Чайковский близок к истине с двумя исключениями. Он не прав в отношении отбора. Неоднократно отмечалось, что естественный отбор - это почти тавтология. Точная формулировка "выжили те, которые выжили". Доказывать тут ничего не нужно.

Кроме того, Дарвин понимал наследственность как сходство детей с родителями, что мне кажется правильным и важным.

Чайковский не одинок. Дарвинизм и его современную форму - синтетическую теорию эволюции (СТЭ) - анализируют и критикуют многие авторитетные биологи [1, 14]. Не менее авторитетные эволюционисты [4, 39] и многие другие ее защищают. Математики, занимающиеся теорией систем [33], утверждают, что СТЭ устарела. Мне кажется, что синтез в общем удался, но некоторые положения нужно пересматривать в свете достижений молекулярной биологии. Это работа не для эколога. Ниже приводятся некоторые элементы критики, которые с экологической точки зрения кажутся перспективными.

Красилов [10] отметил, что как селекционизм Дарвина, так и СТЭ разработаны главным образом для процессов, протекающих в устойчивых условиях. В СТЭ к постулатам Дарвина добавился барьер Вейсмвна, непроницаемость которого Марков [15] и Стил с соавторами [29] ставят под сомнение.

Шишкин [34] считает, что на смену СТЭ пришла эпигенетическая теория эволюции (ЭПЭ). "Наследственность - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как системное свойство онтогенеза".

"Предметом эволюции являются целостные системы развития, параметры которых не могут быть описаны в терминах их элементарных составляющих (локусных генов, типов клеток и т.д.)".

Хотя, как показал Смит, имеется много моделей, позволяющих продемонстрировать преимущества полового размножения, все же нет ощущения, что они достаточны.

Половое размножение затруднительно объяснить с позиций СТЭ [28].

Столь радикальное различие взглядов специалистов создает трудности в использовании теории эволюции экологами, но эти трудности не следует переоценивать. Многие составляющие систем взглядов креационизма, ламаркизма, сторонников номогенеза, сальтационизма и дарвинизма не существенны для эколога, и, если не придавать им ведущей роли, их можно рассматривать как дополнение СТЭ.

Для того чтобы применять принцип оптимальности, нужно знать: 1) что оптимизируется; 2) по какому критерию; 3) множество, из которого производится выбор; 4) область применимости.

1) Лавлок [11] считает, что земля эволюционирует. Левченко [12] пишет об эволюции биосферы.

Жерихин [6] приводит длинный список авторов, в той или иной форме пишущих о филоценогенезе, но отмечает, что "разнообразие мнений чрезвычайно велико, подходы к проблеме крайне различны, а выводы разных авторов зачастую плохо совместимы друг с другом".

Сам Жерихин полагает, что эволюционируют сукцессионные системы биоценозов. Эволюция понимается, как "процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы ее индивидуального развития". "Основной тренд трансформационного филоценогенеза - сужение ниш, рост плотности их упаковки и увеличение их числа" [6].

Мэй [16] и Северцов [19] полагают, что "эволюция в общепринятом смысле термина, создает структуру экологических систем, но сами эти структуры не эволюционируют".

Изменение и текущее состояние популяций, жизненных систем, биоценозов, сукцессионных схем и т. п. можно полностью или почти полностью объяснить из свойств составляющих их видов и внешних условий. В большинстве случаев объяснения лежат на поверхности, но иногда относительно сложны. Например, рост биологического разнообразия, отмечаемый палеонтологами, не требует сложного объяснения, но объяснение развития структуры биоценозов - достаточно трудная задача.

Как можно приложить принцип оптимальности к биоценозам автор, настоящей работы не знает. Критерий оптимальности не определен, и, что оптимизируется, не ясно. Формально как биоценоз, точнее сообщество, можно рассматривать многие организмы вместе с их паразитами и симбионтами, но вряд ли это в общем случае удобно.

В качестве аргументов против применения понятия эволюции к сообществам приводятся соображения об их низкой целостности и континуальной природе, об отсутствии в них программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, о невозможности группового отбора [16, 17, 32] и многие другие.

Кипятков [7], которому принадлежит содержательный современный обзор проблемы группового отбора, приходит к выводу, что "индивидуальный дарвиновский отбор значительно сильнее групповых форм отбора".

Сторонники СТЭ считают элементарной единицей эволюции - популяцию. Но обоснование этого мнения ("только в группе особей может происходить естественный отбор") не убедительно. Это ответ на вопрос, где происходит эволюция.

Имеется и другое обоснование - балансовая гипотеза, т. е. оптимальность генофонда. Эта гипотеза подтверждается примером серповидноклеточной анемии.

Следует заметить, что разнообразие генофонда в конечном счете определяется геномом.

Более убедительна классическая гипотеза [41], которая предполагает, что в популяции представлена в основном оптимальная норма генома, а гетерозиготность обусловлена наличием мутантных аллелей, снижающих приспособленность в гомозиготном состоянии и не проявляющаяся в гетерозиготном. Выбор классической гипотезы с экологических позиций оправдывается опытом естественной и искусственной интродукции. Достаточно часто при этом несколько особей порождали огромные процветающие в новых условиях популяции.

Популяризатор науки Докинс пишет об основной единице естественного отбора, определяя ее как ген. Однако ген Докинса - это любая порция хромосомного материала, т.е. неизвестно что. Он справедливо пишет о неопровержимости своей точки зрения. Нельзя опровергнуть столь неопределенное высказывание.

Часто рассматривается оптимальность отдельных органов, но в этих случаях решение ищут при данных затратах на создание и функционирование этого органа.

Вообще говоря, можно рассматривать эволюцию или отбор любого объекта. Необходимо только точно определить его.

Этот объект должен представлять собой нечто целое и обладать свойствами, которые с трудом могут быть выведены из рассмотрения его частей или вообще не могут быть выведены.

Этому условию лучше всего отвечает геном.

2) Критерий оптимальности более или менее очевиден. Это коэффициент размножения (приспособленность), порождаемая данным геномом на фенотипическом уровне [5, 24]. Сейчас наиболее подходящая аналогия генома - это программа для электронной вычислительной машины. Геном - это программа онтогенеза, обеспечивающая максимум коэффициента размножения.

Поскольку геном действует в условиях меняющейся, часто быстро и случайно, окружающей его среды, критерий оптимальности лучше определить как математическое ожидание коэффициента размножения во времени и пространстве.

Вообще говоря, существующие в настоящее время особи и виды - это конечные звенья ни разу не прерывавшихся в течение огромного числа генераций цепей. Из этого следует, что их параметры определяются реализациями изменения среды, уходящими в отдаленное прошлое. Восстановить это прошлое с достаточной точностью невозможно. Возможность применения указанного выше принципа оптимальности, по-видимому, объясняется коротким относительно продолжительности жизни вида периодом видообразования и сравнительно медленными изменениями среды. Все же следует допускать возможность избыточной изменчивости по отношению к современному непостоянству среды.

3) Множество, из которого производится выбор при рассмотрении генома как текста программы, представляется практически не ограниченным. В действительности оно ограничено законами логики, физики и химии, должно состоять из эволюционно стабильных вариантов, в некоторой мере зависеть от представлений об эволюции. Подсознательно множество ограничивается кругом известных типов приспособлений.

Пока принцип оптимальности применяется к простым задачам, в которых достаточно маломерного определения. Например, любая точка на выпуклой гладкой кривой.

4) Область применимости сформулированного выше принципа оптимальности представляется очень обширной.

Только к человеку данный принцип заведомо не применим. Дарвин полагал, что как у животных, так и у человека имеются сходные законы наследственности, и в этом пункте ошибался. Правда, он писал о происхождении человека и интересовался прошлым, а не настоящим и будущим.

У человека, кроме наследственности, обусловленной передачей ДНК, существует другой способ передачи информации - культурная наследственность. Генетик Добжанский [36] писал: "Культура не наследуется через гены, она приобретается через обучение от других людей". "В некотором смысле, человеческие гены уступили первенство в человеческой эволюции абсолютно новому, небиологическому или надорганическому средству - культуре".

Мне кажется, что ошибка современной таксономии заключается в отнесении человека к семейству Hominidae и даже к подсемейству Homininae. Иногда на основе генетических данных таксономический ранг человека понижается даже до подрода Homo (homo). Использование морфологического и генетического критериев оправдывает такой взгляд, но эти критерии в данном случае не подходят. Человек, если его раздеть, действительно внешне похож на человекообразных обезьян и еще больше на своих обезьяноподобных предков и имеет сходный с шимпанзе геном, но из этого не следует, что культурную наследственность можно игнорировать. Скорость фиксации мутационных замен в ходе эволюции низкая. Замена в данном белке одной аминокислоты на другую происходит раз в миллион лет и реже, а скорость культурной эволюции на много порядков выше. Я думаю, что человека следует относить к особому царству. Чайковский [31] предлагает поместить его в надцарство Humana. Лоренц (1998)[13] идет еще дальше и считает, что человека от животных отделяет пропасть, соизмеримая с отличиями живой и мертвой природы. Возможно, он прав. Человек не может выжить без притока внешней культурной информации. Лишенные человеческой заботы дети либо не доживают до начала репродукционного периода, либо не способны к репродукции. В исторический период эволюционируют не люди, а изменяется их культурная оболочка. Человек становится все менее материальным. Вообще он - непонятно что - тайна, как пишут философы.

Момент выделения человека из биоты земли трудно указать точно, и в этом нет необходимости. Простейшие каменные и костяные орудия гоминиды изготовляли 130-85 тысяч генераций назад. Понадобилось 80 тысяч генераций, чтобы усовершенствовать эти орудия; 2,4 тысячи генераций - для изобретения письменности и, возможно, появления сознания; сотня генераций для появления книгопечатания. Всего 15 генераций отделяют нас от этого события и, возможно, пара сотен генераций от появления сознания. Естественно отождествлять это событие моментом появления человека.

Существует множество определений культуры, обычно несущих положительный оттенок. Здесь это некая сущность, определяющая поведение человека, эволюционирующая по собственным законам и наследуемая не зависимо от генома. Во времени все меньшая часть культуры передается от родителей детям.

В доисторическую эпоху культура, видимо, способствовала выживанию (вытеснение неандертальца кроманьонцем). Затем цивилизованные этносы хотя и вытесняют отстающие от них народы, но затем сами исчезают (Рим, Византия). В Европе ведущее положение переходит от Испании к Франции и Англии, затем к Германии и России. Сейчас христиане европейцы вымирают и вытесняются менее цивилизованными представителями других этносов. Непосредственной причиной вымирания выступает отказ от деторождения на фоне высокой обеспеченности необходимыми для жизни ресурсами. Объяснить такое с помощью экологического принципа оптимальности невозможно. Более детальное рассмотрение проблемы приводит к выводу, что снижение рождаемости происходит в результате изменения культурной среды. Действительно, общепризнанные проблемы для современности - это алкоголизм, наркомания. Обе проблемы имеют культурное происхождение и возникли совсем недавно¹.

Удобные и дешевые средства прерывания и предотвращения беременности так же стали доступными всего несколько генераций назад.

Современный мир наполнен соблазнами (карьера, телевизоры, автомобили, благоустроенные квартиры, дорогая медицина, курорты и т. д.). Рынок поставляет то, что продается, эксплуатируя эгоизм людей.

Эпикур (2, 3 тыс. лет назад) впервые сформулировал основы современного мировоззрения. В частности, он писал: "Ни жениться, ни заводить детей мудрец не будет". Сейчас эта философия распространилась в христианском мире.

Малый народ (гуманитарная интеллигенция) и власть насаждают ложные ценности и убеждают широкие массы населения отказаться от спасительных традиций и верований.

В результате поведение людей не может описываться с помощью экологического принципа оптимальности. С одной стороны тело человека потенциально способно обеспечить оптимальное поведение, с другой стороны человек принял внушенные ему ложные ценности, оптимизирует свое поведение в соответствии с ними и вымирает.

Применение

Что такое экологический принцип оптимальности? Когда эколог думает, он применяет принцип оптимальности. Гусеницы многих пядениц напоминают сучок. Эколог уверенно объясняет это тем, что такую гусеницу трудно обнаружить птице, и поэтому естественный отбор выработал такую форму тела для защиты от птиц. Если гусеница зеленая, то это объясняется тем, что ее трудно обнаружить на зеленых листьях. Если гусеница ярко и необычно раскрашена, то предполагается, что она этим отпугивает птицу и т. п.

Если объяснение не лежит на поверхности, имеет количественную форму и применяется математика, то говорят об использовании принципа оптимальности.

Принцип оптимальности используется для объяснения наблюдений и для предсказаний, которые можно проверить и применить в области прикладной экологии.

Розен [18] пишет: "Все виды преимуществ в борьбе за существование, независимо от их первоначальной природы, в конечном счете выражаются в различиях в плодовитости". Это, конечно, не так. Критерий эволюции - коэффициент размножения, а плодовитость - составляющая коэффициента размножения. Вместо коэффициента разные авторы применяют различные термины, например приспособленность, но только не плодовитость. Это, конечно, небрежная редакция, но некоторых читателей она может ввести в заблуждение. Розена интересуют вопросы анатомии и физиологии, и он пользуется частными критериями оптимальности. В общем случае редукционизм в отношении целостного организма не уместен, но, как видно из приведенных Розеном примеров, часто оказывается эффективным.

В качестве критерия оптимальности в этих случаях рассматриваются конкретные частные показатели, например, наименьший расход метаболической энергии (достаточный в то же время для нужд организма).

О биологическом принципе оптимальности, основанном на максимуме коэффициента размножения, писали Горбань и Хлебопрос [5] с позиций строгой математики. Они отметили полезность этого понятия, но указали на неопределенность формулировок и на многочисленные трудности его применения. Это все верно. Экология не математика и не физика. Получаемые результаты всегда приблизительные и в некоторых особых случаях даже не вполне верные, но полезные.

Существует довольно много работ профессиональных математиков, в которых используются оптимальные принципы для описания отдельных подсистем организма. Вот два примера. Морфология кровеносной системы млекопитающего невероятно сложна. Общая длина кровеносных сосудов оценивается примерно в 100 000 км. С первого взгляда возникает впечатление, что невозможно выдвинуть какую-нибудь простую гипотезу, которая позволила бы количественно описать кровеносную систему. Розен показал, что многие тонкие детали анатомии и физиологии этой системы можно довольно просто объяснить и точно количественно описать с помощью рассуждений, основанных на разумном применении принципа оптимальности.

Цветков [30] вводит теоретический критерий гармонии сердца человека и млекопитающих - принцип оптимального вхождения. Интереснейшая тема онтогенеза лежит вне интересов эколога, и я только упоминаю эту работу. Видимо, речь идет о сопряжении подсистем внутри кардиосистемы.

При этом целое исполняет свою функцию с минимальными затратами энергии и строительного материала. Таким образом, основа гармонии любой системы сердца независимо от уровня ее сложности - это энергооптимальное сопряжение множества входящих в нее "простых" систем. Автор связывает решение своей задачи с золотым сечением и числами Фибоначчи. Поскольку задача с кроликами, которую решал Фибоначчи, напоминает процесс размножения клеток, в результате которого развиваются элементы кардиосистемы, эта связь представляется возможной.

Вероятно, полезно привести имеющие прикладную ценность результаты применения общего принципа оптимальности.

Принцип оптимальности использовал Фишер [37] при рассмотрении полового размножения. Из факта, что каждая особь несет гены аутосомных хромосом самца и самки, он получил вывод, что репродуктивные усилия самцов и самок должны быть равны.

Гамильтон [38] и Трайверс [44] очертили границы положения, при котором возникает альтруистическое поведение в бесконечной популяции. Дж. Прайс и М. Смит [43] уточнили эти границы. Мне кажется, что половое размножение создает условие для еще большего расширения пространства альтруизма.

Кривая накопления биомассы популяций насекомых с полным превращением на стадии личинки должна выражаться функцией, имеющей нулевые значения в начале и конце и максимум где-то посередине периода питания [23].

В соответствии с выше сформулированным критерием оптимальности особь должна давать за жизнь максимум половозрелого потомства. Решение сводится к тому, что в простой детерминированной среде лучшая стратегия - накопление ассимиляционных возможностей (рост) и затем прекращение роста и размножение. Такая стратегия реализуется однолетними растениями и многими животными. В случайной среде предпочтительнее смешенная стратегия: сначала максимально быстрый рост, затем медленный рост и размножение. Конечно, многое зависит от конкретного вида функционала [26].

Один фактор динамики численности (например, специализированный паразитоид или группа паразитоидов, против которых применяется одинаковая защита) не может обеспечить смертность, математическое ожидание которой больше или равно 1-1/е, т.е. 0,63. Отсюда один вид паразитоидов в общем случае не может ограничить рост популяции хозяина [24,25].

С точки зрения принципа оптимальности, принцип Либиха кажется слишком примитивным. Можно предполагать, что особь часто перестраивает свою морфологию и физиологию как целое в ответ на изменение всего множества факторов, определяющих ее жизнедеятельность [27].

Принцип оптимальности на качественном уровне предсказывает для биоценоза резкое превышение доли использования мертвой органики по сравнению с живой, и это положение ярко демонстрируется фактами [7].

В начале XX в. Вольтерра предложил и исследовал модель взаимодействия хищника и жертвы, основанную на принципе встреч. В дальнейшем выяснилось, что модель отлично описывает химические реакции, но не применима к живым объектам. В частности, модель квазиустойчива, а подавляющее число жизненных систем в природе устойчивы. В отличие от молекул хищники ищут жертву, а жертвы избегают хищников.

Колмогоров в 1936 г. [6] исследовал систему "хищник-жертва":

,

где Н - плотность популяции жертвы, P - плотность популяции хищника.

При соблюдении условий:

;

;

;

;

;

;

;

;

,

такая система должна иметь либо устойчивую точку типа центр, либо устойчивый цикл.

Экологи никак не откликнулись на полученный вывод либо в результате математического невежества, либо не видя возможности оценить сформулированные Колмогоровым условия.

Для модели взаимодействия паразитоида и хозяина Никольсона и Бейли [42], также основанной на принципе встреч, включающей запаздывание и не устойчивой, удалось получить устойчивость при учете взаимных быстрых адаптаций. Автор в течение многих лет пытался обратить внимание экологов и математиков, интересующихся экологией, на работу [2], основанную на дополнении принципа встреч принципом экологической оптимальности. Буткевич получила из модели Никольсона и Бейли с особой точкой неустойчивый фокус глобально устойчивую модель с особой точкой - устойчивый фокус.

Вопрос об устойчивости, пожалуй, самый трудный в экологии. Предлагались различные ответы на него, рассмотренные в монографии Семевского [22]. Ответ Буткевич кажется мне наиболее удовлетворительным.

Принцип оптимальности позволил понять широко распространенное в природе явление диапаузы как приспособление к случайно меняющейся во времени среде [21, 35, 40].

Приспособление к пространственной неоднородности среды освещено хуже. Вероятно, это произошло потому, что арена, на которой происходит этот процесс, на первый взгляд - граница ниши, имеющая меру ноль. Это неверно. Растения, особенно приспособленные к подвижным местообитаниям (эксплеренты), непрерывно выбрасывают значительную долю семян в окружающее пространство. У так называемых "K" видов эта доля невелика, но не равна нулю. Например, семена Hepatica nobilis L. обычно разносятся муравьями на небольшие расстояния, но животные и человек способны, в редких случаях, переносить их далеко. Оплодотворенные самки членистоногих, обычно остающиеся в пределах местообитания родителей, при высокой плотности популяции переносятся на большие расстояния. Позвоночные обычно ищут свою нишу, но иногда, например, при подъемах плотности, выдавливаются из нее в несвойственные им местообитания. Возможно, выгода от распределения потомства по разнообразным местообитаниям - один из механизмов дивергенции отражающийся в правиле Монара (в малой области экологического пространства обычно встречаются представители многих высших таксономических категорий, представленные одним видом).

Розен предполагает, что использование идеи оптимальности перспективно в случаях исследования онтогенеза и гомеостаза.

В заключение применим принцип оптимальности к вопросу об "альтруизме". Рассмотрим случай строгой моногамии в популяции с неперекрывающимися поколениями. Самец и самка в равной мере заботятся о потомстве, в случае если имеют доминантную аллель альтруизма. В противном случае не заботятся. Семьи хорошо защищены от нарушений "супружеской верности". Положим, что существуют три вида семей: оба родителя "альтруисты", один родитель "альтруист" - другой "эгоист" и оба родителя "эгоисты". Семьи первого типа воспитывают трех половозрелых детей, второго - одного, третьего - ни одного. Имеет место панмиксия. Если в какой-то момент времени в генофонде ген "альтруизма" составляет долю p, то семьи монозиготных "альтруистов" встречаются с частотой р⁴ , семьи монозиготных эгоистов с частотой (1- р)⁴.

Частоты промежуточных состояний задаются таблицей 1. Буквы "а" и "э" обозначают соответственно доминантную аллель, обеспечивающую альтруистическое поведение, и рецессивную аллель, соответствующую эгоистическому поведению. В таблице горизонтальные ряды символов обозначают состояние локусов самца и самки.

Таблица 1

Передача потомкам аллелей, определяющих "альтруистическое" или "эгоистическое" поведение внутри семьи за генерацию

Расчеты показывают, что семья обеспечивает надежную поддержку альтруистического поведения (табл. 2)

Таблица 2

Доля переданных альтруистических аллелей в следующую генерацию

Репродукционное преимущество семей, включающих альтруистов, задано нами произвольно, и рассуждения проведены в духе Гамильтона. Необходимо подчеркнуть, что семья представляет собой группу и в ней возможно развитие сложных форм альтруистического поведения, которые в отдельных случаях, например у волков, действительно реализуются.

Выводы

Из теории биологической эволюции вытекает принцип непрерывности череды поколений;

в экологии - максимума математического ожидания логарифма коэффициента размножения во времени и пространстве. Последний верен только приблизительно.

Наиболее удобно считать основной единицей отбора - геном.

Человек принадлежит к особому царству, признаком которого является культурная наследственность. К нему не приложим экологический принцип оптимальности.

Человек не "голая обезьяна".

Литература

1. Берг Л. С. Труды по теории эволюции, 1922-1930. - Л.: Наука, 1977. 387 с.

2. Буткевич Н.А. // Возникновение устойчивости в системе паразитоид-хозяин вследствие адаптивных перестроек ее компонентов. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, т. 9, 1986. с. 210 - 213.

3. Визгин В. // Догмат веры физика-теоретика. - [Электронный ресурс]. - URL: http://science.ng.ru/magnum/1999-11-17/5_dogmat.html

4. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.: Изд. отд. УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. 600 с.

5. Горбань А.Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идеи оптимальности и естественный отбор. - М.: Наука, 1988. 207 с.

6. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - М.: Ин-т. Палеонтологии. - [Электро нный ресурс]. - URL: http:www.evolbiol.ruzherihindiss.htm

7. Кипятков В.Е. Концепция группового отбора от Чарльза Дарвина до наших дней //

"Чарльз Дарвин и современная биология": Труды международной научной конференции проходившей 21-23 сентября 2009 г. - Санкт-Петербурге. "Нестор-История" СПб. 2010. с. 184-195.

8. Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // Проблемы кибернетики, в. 25. - М.: Наука, 1972. сс. 100-106.

9. Корзухин М.Д., Семевский Ф.Н. Синэкология леса. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 191 с.

10. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 135 с.

11. Лавлок Дж.Э. (1972-1999) ряд работ. (Излогается по А.Б.Казанский "феномен геи" Джеймса Лавлока. [Электронный ресурс]. - URL: ecocrisis.wordpress.com/2009/01/18/1173

12. Левченко В.Ф. 2004. Эволюция биосферы до и после появления человека. - СПб.: Наука, 2003. 164 c.

13. Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. - М.: Республика, 1998. 393 с.

14. Любищев А.А. О постулатах современного селектогенеза. // Проблемы эволюции. - Новосибирск: Наука, т. 3, 1973. с. 31-56.

15. Марков А. От Ламарка к Дарвину... и обратно к Ламарку? - [Электронный ресурс]. -

URL: http://www.computerra.ru/xterra/38100/ 2005

16. Мэй P.M. Эволюция экологических систем. // Эволюция. - М.: Мир, 1981. сс. 173 195.

17. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. 400 с.

18. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. / Перевод с английского В. М. Волосова. - М., "МИР", 1969. 215 с.

19. Северцов А.С. Микроэволюция и филоценогенез. // Эволюционная биология: Материалы конференции "Проблема вида и видообразования". - Томск: Изд-во Томск. ун-та, 2001. т. 1, сс. 89 105.

20. Северцев А.С. Теория эволюции. - М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. 380 с.

21. Семевский Ф.Н. Эффект расщепления потомства по длительности диапаузы // Научные труды МЛТИ, М.: ? 11, 1967. сс. 49-56.

22. Семевский Ф.Н. Динамика численности животных, растений и человека. - Екатериебург: Издательство Уральского университета , 2007. с. 200.

23. Семевский, Ф.Н. Прогноз в защите леса. - М.: Лесная промышленность, 1971. 72 с.

24. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 280 с.

25. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Динамика численности дубовой зеленой листовертки Tortrix viridana в Московской области // Зоологический журнал. - т. 57, ? 9, - 1978. - cc. 1364 - 1373.

26. Семенов С.М., Инсаров Г.Э. Моделирование роста и развития организмов на основе принципа оптимальности Холдейна-Семевского. // Теоретическая и экспериментальная биофизика, вып. 7: Калининград. КГУ, 1977. с. 117-124.

27. Семенов С.М., И.М. Кунина, Ф.Н. Семевский Влияние изменений химического состава среды на рост водорослей. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. т. 3. - Ленинград, Гидрометеоиздат, 1980. сс. 92-109.?

28. Смит Дж. М. Эволюция полового размножения. / перевод с английского А. Д. Базыкина. М.: Мир, 1981. 271 с.

29. Стил, Э., Линдли P., Бландэн P. Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. М.: Мир, 2002. 237 с. - [Электронный ресурс]. - URL: http://evolbiol.ru/lamarck1.htm

30 Цветков В.Д. 2008. Золотая гармония и сердце. Пущино. Пущинский научный центр. Институт теоретической и экспериментальной биофизики. - [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://314159.ru/tsvetkov/tsvetkov4/index.htm

31. Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 712 с.

32. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ. // "Фауногенез и филоценогенез". - М.: Наука, 1984. сс. 5-23.

33. Чудов С.В. Устойчивость видов и популяционная генетика хромосомного видообразования. - М.: МГУЛ, 2002. 97 с.

34. Шишкин М.А. 2003. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса. - XI Международное совещание по филогении растений. сс. 112-114 в: Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003г.). М.: изд-во Центра охраны дикой природы, 143 с. - [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.macroevolution.narod.ru/shishkin01.htm

35. Cohen D. A Theoreticl model for the optimal timing of diapause. // Am. nat. - v. 104, ? 938, 1970. p. 389-400.

36. Dobzhansky, T. 1963. Anthropology and the natural sciences - the problem of human evolution. // Current anthropology, v. 4, ? 2, pp. 138, 146-148.

37. Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. - Oxford: Clarendon Press, 1930.

38. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behavior. // Journal of theoretical biology. v 7, ? 1, 1964. pp. 1-16.

39. Huxley J. Evolution. The modern synthesis. 2-nd ed. - London, Allen a. Unwin, 1963. 645 p.

40. Lewontin R.C. a. Cohen D. On population growth in randomly varying environment // Nat. acad. sc. proc. v. 62, 1969. p. 1056-1060.

41. Muller H.J. Our load of mutations. // Amer. j. hum. genet. 1950. v. 2, ? 2, pp. 111-176.

42.. Nicholson A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations. // Proc. zool. soc. London - p. I, 1935. pp. 551-598.

43. Smith, M.J.; Price, G. R. The logic of animal conflict. // Nature. 1973, v.246, ?.15, pp. 15 18.

44. Trivers, R. L. The evolution of reciprocal altruism. // Quarterly review of biology. v. 46, ?1: 1971. pp. 35-57.

F. N. Semevski

Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia

Opttimal Principles in Ecology

Key words: evolution, optimality principle, domain of applicability

Natural selection is necessary condition of evolution. In random variable environment it lead to maximum expected of rate increase in time end space. Domain of applicability is not include the man. Humans are not naked apes.

---

Оставить комментарий © Copyright Семевский Федор Николаевич (semevski@mail.ru) Размещен: 11/06/2014, изменен: 11/06/2014. 51k. Статистика. Статья: Публицистика

Ваша оценка: не читать очень плохо плохо посредственно терпимо не читал нормально хорошая книга отличная книга великолепно шедевр

---

Связаться с программистом сайта.

Новые книги авторов СИ, вышедшие из печати:
О.Болдырева "Крадуш. Чужие души" М.Николаев "Вторжение на Землю"

Как попасть в этoт список

Кожевенное мастерство | Сайт "Художники" | Доска об'явлений "Книги"