Соболев Павел Юрьевич. Радикальная психология: 3.2. Ключевые стимулы

3.2. Ключевые стимулы (релизеры)

Если внутренние факторы (гормоны) только создают определённую готовность к действию, побуждение к нему, то непосредственно само действие, поведенческий акт запускается только после восприятия животным некоторого внешнего стимула, связанного с этим поведением. В зоопсихологии и этологии есть такой термин - врождённый пусковый механизм. За ним скрывается совокупность нейросенсорных систем, которые обеспечивают привязку конкретного инстинктивного поведения к строго конкретной стимульной ситуации. Целесообразность данного механизма обусловлена тем, что конкретное поведение должно быть осуществлено в адекватной, с биологической точки зрения, ситуации.

Если львица голодна и настигает антилопу, то дальше, определённо, будет странным и нелепым с позиций выживания, если она вдруг сама расстелиться по земле, выпячивая зад, и примет позу для спаривания... Именно во избежание подобной неадекватности в значимых ситуациях в репертуаре животных недопустима даже малейшая произвольность. С этой целью в ходе эволюции каждого вида и был выработан тот самый врождённый пусковый механизм. Он срабатывает только в том случае, когда животное сталкивается с каким-то внешним специфическим раздражителем физической либо химической природы. Имея всё нарастающее внутреннее побуждение (потребность) и встречая соответствующий этому побуждению внешний раздражитель, животное автоматически приступает к совершению описанных выше врождённых стереотипных форм поведения.

Если дать свиноматке понюхать содержащийся в слюне кабана андростенон, та мгновенно выгибает спину для спаривания. Так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель - присутствие самца рядом в период размножения.

Достаточно одного запаха.

Если встряхнуть гнездо с недавно вылупившимся птенцами дрозда, те тут же вытягивают шеи вверх и распахивают клюв. Так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель - возвращение родителя в гнездо вместе с кормом.

Достаточно одной встряски.

Если кобелю в период спаривания сунуть меж передних лап меховой пуфик, тот автоматически начнёт движения тазом, совершая фрикции. Так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель - наличие самки и её меха между передними лапами кобеля. Нет ощущений от внутренней поверхности передних лап, не будет и фрикций (Beach, 1955; Beach & Merari, 1970).

Как тут не вспомнить все те случаи, когда собаке достаточно только обхватить ногу человека, и тут же срабатывает врождённый пусковый механизм - стоит бедолага и вхолостую дрыгается... Тему собаки, трясущейся над плюшевой игрушкой, особенно любят обыгрывать в американских комедиях.

И не надо думать, что все эти реакции у животных приобретены с опытом - нет, это не так. Они врождённы. Они проявляются непременно у ВСЕХ представителей вида, даже если они росли изолированно от своих соплеменников. Эти реакции исключительно видотипичны и наследуются, как и число конечностей и внутренних органов.

Внешние факторы, активирующие инстинктивное поведение животных, эти самые специфические стимулы, получили название ключевых раздражителей, ключевых стимулов или релизеров (англ. "release" - "высвобождать").

Ключевые - это по аналогии с ключом от замка, которым является тот самый врождённый пусковый механизм. В том случае, когда под воздействием гормонов или других внутренних факторов нарастает специфическое возбуждение, то именно ключевой раздражитель (внешний фактор) растормаживает инстинктивное поведение животного, и оно тут же разряжается набором соответствующих движений, действий, которые в высшей степени автоматизированы.

Все эти специфические стимулы для каждого конкретного инстинкта свои - для спаривания одни, для пищедобывательного поведения другие, для охраны территории другие и т.д. И, конечно, у каждого вида все ключевые стимулы строго уникальны, поскольку характеризуют строго его же уникальную среду обитания. Классифицируя подобные стимулы, можно выделить их основные ряды:

1) Химические (разнообразные феромоны, половые аттрактанты, воздействующие через обонятельные пути).

2) Акустические (разнообразные, но строго фиксированные крики, "песни").

3) Тактильные (специфические прикосновения к определённым частям тела).

4) Визуальные (к ним относятся специфические видовые элементы окраса и разметки, видовые морфологические признаки - хохолки, гребни, наросты, общие контуры тела и размеры; также к визуальным ключевым стимулам можно отнести и видоспецифические телодвижения и позы - позы устрашения, подчинения, ритуалы приветствия и ухаживания).

Предъявление животному любого из описанных стимулов автоматически влечёт за собой его специфическую врождённую реакцию. Наподобие того, как если дёргать за сухожилие отрубленной куриной лапы, пальцы будут сжиматься. Вот точно так же срабатывает инстинкт - по схеме безусловного рефлекса, только очень сложного и к тому же в большинстве случаев обусловленного своим внутренним побуждением, тогда как рефлекс в чистом виде не нуждается в каком-либо внутреннем побуждении и всегда строго детерминирован внешними агентами среды.

Здесь важно отметить, что само инстинктивное поведение не является строго монолитным актом, а условно может быть разделено на две фазы. В первой фазе животное, побуждаемое возникшей физиологической потребностью, которая вызывается рядом внутренних факторов (физиологические и биохимические изменения в организме), начинает демонстрировать общее возбуждение, проявляющееся в отчётливом поисковом поведении - особь принимается искать объект удовлетворения потребности, коим и является тот или иной ключевой стимул. И уже при встрече необходимого ключевого стимула, инстинктивное поведение переходит во вторую свою фазу, в фазу завершающую - именно в ней-то и проявляется врождённый двигательный стереотип, который обычно и принято считать собственно инстинктивными движениями.

Впервые деление инстинктивного поведения на описанные фазы озвучил Уоллес Крейг (он же на старый советский манер - Крэг) в своей работе "Appetites and aversions as constituents of Instincts" (Craig, 1918).

Первой фазе (неспецифическая активность, проявляющаяся в поисковом поведении) Крейг дал название аппетентного поведения (англ. "appetitive behavior" от лат. "appetitus" - "стремление", "желание"; П.Я. Гальперин его прямо так и называл - "аппетитное поведение", 1976; или же от лат. "appetens" - "домогающийся", "добивающийся", "жадный", "падкий"). Вторая фаза (завершающая, содержащая в себе собственно видотипичные стереотипные движения) была им названа консумматорным поведением (от англ. "consummate" - "доводить до конца", "завершать").

Как отмечается (к примеру, см. Слоним, 1967), аппетентное поведение также является в известной степени типичным для каждого конкретного вида, "однако оно гораздо более изменчиво и лучше приспособлено к окружающей ситуации". То есть аппетентное поведение несёт в себе некоторую пластичность, именно в этой фазе инстинктивного поведения значительную роль могут играть опыт, научение и выработанные условные рефлексы. Тогда как в противоположность аппетентному поведению, поведение консумматорное (завершающая фаза инстинктивного акта) в значительной степени ригидно, и его специфика от особи к особи изменяется ничтожно мало.

В ряде исследований было установлено, что различные консумматорные акты не являются в строгом смысле во всей полноте данными от рождения, но содержат и некоторый элемент индивидуальной практики. В большинстве случаев это относится к моторной составляющей самого инстинктивного акта, когда новорожденный детёныш свои первые консумматорные акты выполняет очень нестабильно, нечётко. По всей видимости, это связано с незаконченным процессом созревания нейронных ансамблей мозга, которые и отвечают за данный врождённый акт в норме. Так и получается, что самые первые движения животного при осуществлении инстинктивного акта являются несколько "незрелыми", "неуверенными", но уже буквально через несколько единичных проб они обретают все свои сугубо видотипичные черты. К примеру, было установлено, что если щенка собаки выращивать изолированно от его сверстников, то в дальнейшем, при достижении половозрелого возраста, этот щенок не сможет нормально осуществить акт спаривания с сучкой: он, как полагается, вскочит на неё сзади, пристроится, и даже предпримет попытки совершения фрикций. Но это будут именно попытки, поскольку даже введения полового члена (имиссия, интромиссия, интроитус) во влагалище сучки может не произойти. Координации инстинктивных движений такого кобеля будут настолько неотработанными, что в ходе движений тазом он попросту не будет попадать "в цель"... А роль присутствия сверстников для нормального полового развития щенка оказалась важна в том плане, что именно в многочисленных играх с ними оттачиваются его двигательные механизмы, их координации, часть которых впоследствии и должна быть задействована в реализации полового инстинкта. То есть если в ранний период формирования нервной системы организму не дать из окружающей среды требуемых стимулов, то это самое развитие может быть сильно заторможено. И в данном случае, конечно, будет не совсем корректно говорить о пластичности самого консумматорного акта инстинктивного поведения, поскольку здесь мы будем иметь попросту его недоразвитие в силу недоразвития самой нервной системы по причине изначальной бедности стимульной среды.

Тщательные наблюдения за многими фактами поведения в своё время навели некоторых исследователей на мысль, что врождёнными являются не столько конкретно сами двигательные акты инстинкта, сколько их некий общий шаблон, в рамках которого и развиваются уже сами движения. Ещё Вагнер упоминал о некоторой едва уловимой индивидуальности в проявлении инстинкта у разных особей, и поэтому в итоге предпочитал говорить не о строго фиксированных врождённых стереотипах действия, а именно о видовых шаблонах инстинктивного поведения. Таким образом, получается, что проявление конкретного инстинкта у разных особей одного вида может иметь слабые различия, но одновременно с этим проявление этого инстинкта весьма чётко определённо у всего вида в целом и может служить чёткой же отличительной чертой по отношению к другим видам. Такие колебания в реализации инстинкта внутри вида, такие его флуктуации являются коррелятом (незначительных) естественных различий в морфологии разных особей одного и того же вида (как разные рост, разные длина конечностей, разные особенности окраса).

Слоним писал в связи с этим: "... одним из самых важных признаков инстинктов является их строгое постоянство у данного вида организмов. Это постоянство является наиболее чётким признаком вида, таким же чётким, как строение тела. Однако из этого не следует, что все инстинктивные действия животных совершенно повторяют друг друга. В последнее время в биологии хорошо разработана проблема индивидуальной изменчивости. Она в равной мере касается как строения тела животных, так и производимых ими действий". Далее Слоним замечает, что даже специфика функционирования эндокринных желез отличается у разных представителей вида - толщина коры надпочечников, имеющая значение в регуляции многих функций, колеблется от 0,5 до 5 мм у разных особей, что так или иначе должно проявляться и в разнице в поведении. В том числе и в реализации поведения инстинктивного.

"Поэтому некоторые колебания в проявлениях двигательной деятельности, характерной для определённого инстинкта, не могут быть поводом для возражения против постоянства инстинкта как видового (таксономического) признака", заключает Слоним ("Инстинкт", 1967).

Таким образом, имеется проявление инстинктивной деятельности, в совершенно незначительной степени различающееся у разных особей вида, но в целом же для вида характерен строго определённый шаблон инстинкта, в рамках которого все эти индивидуальные флуктуации и совершаются. Это аналогично тому, как кисть руки конкретного человека отличается от кисти другого, но в целом кисть Homo sapiens имеет строго конкретный набор характеристик и всегда строго отлична от передней конечности всякого другого вида приматов, то есть видотипична. Ну или же для более наглядного примера можно представить себе условное племя аборигенов, которые осуществляют охоту посредством метания копья: каждый из представителей племени метает копьё по-своему, кто-то далеко, кто-то не очень, кто-то перед броском делает три шага, а кто-то четыре, но главное - что все они производят один и тот же специфичный для племени акт метания, который в общих чертах и по существу схож и лишь в деталях различен.

Всё то же самое и с инстинктом. Это некий врождённый видовый шаблон (при этом весьма конкретный, строго очерченный), в рамках которого и разворачивается вся специфика (незначительных) индивидуальных различий в поведении каждой особи. В целом, надо заметить, что термин "пластичность инстинкта" вызывает очень и очень сильные сомнения, если смотреть на него именно через призму описанных внутривидовых индивидуальных флуктуаций в проявлении инстинкта, так как в данном случае наблюдается не какая-то пластичность, а именно колебания. Если под пластичностью понимать именно гибкость, хорошую подгонку под среду, то применительно к инстинктам данный термин явно недопустим, а вот термин "внутривидовые колебания" ("флуктуации") в описании проявления инстинктивной деятельности у разных особей вполне уместен.

Данные рассуждения важны в том плане, что порой некоторые авторы, обращая внимание на изменчивость именно поисковой фазы инстинкта, но закрывая глаза на ригидность завершающей его фазы (лишь флуктуирующую в довольно жёстких пределах от особи к особи), принимаются утверждать о пластичности всего инстинкта в целом и доводят этот тезис до такой крайности, что приходят к заключению о несостоятельности моторного (двигательного) подхода в понимании инстинкта. Такие перегибы в теории, несомненно, совершенно излишни (вопроса о ригидности именно завершающей, то есть моторной, фазы инстинкта мы ещё коснёмся в разделе 3.5 "Антропогенез и деинстинктация", когда пойдёт речь о феномене инстинктивного дрейфа). Но всё же, стараясь учесть и подобные замечания, П.Я. Гальперин ("К вопросу об инстинктах у человека", 1976) заметил, что даже если закрыть глаза на моторную стереотипию как непременное свойство инстинктивного поведения, то всё равно можно выделить другую неотъемлемую составляющую всякого инстинкта - и этим свойством являются ключевые стимулы, ключевые раздражители. Именно они, ключевые стимулы, активируют инстинктивное поведение всякой особи, каким бы путём само это поведение дальше ни осуществлялось. То есть именно феномен ключевых раздражителей Гальперин выделил как основную характеристику инстинкта.

К позиции Гальперина мы ещё непременно вернёмся в заключении к данной главе, поскольку в его названной работе содержится ещё один важный момент в понимании отсутствия у человека каких бы то ни было инстинктов.

Концепция ключевых стимулов, которую в 30-е начал активно пропагандировать К. Лоренц, не была придумана им же, а имела целый ряд авторов среди его предшественников, результаты наблюдений которых Лоренц удачно и объединил.

Одним из таких особо значимых предшественников был Якоб фон Икскюль, который ввёл в зоологию понятие "Umwelt" ("умвельт" - нем. "окружающая среда") (UexkЭll, "Umwelt und Innenwelt der Tiere", 1909). В понятии "умвельта" скрывается, как можно понять, не просто сама окружающая среда как таковая, но скорее сам СПОСОБ её восприятия тем или иным животным. В силу различной биологической организации каждого животного вида для него в окружающей среде в роли значимых выступают строго конкретные воспринимаемые явления, именно на восприятие этих значимых явлений и настроен весь организм животного. Для одного вида животных значимы одни явления среды (к примеру, для летучих мышей таковыми выступают насекомые, которые служат им пищей), а для другого вида животных значимы совершенно другие явления среды (например, для стервятников значима падаль, которой они питаются). В итоге всё восприятие этих разных видов "вытачивается" для восприятия именно этих значимых для них явлений из, казалось бы, совершенно одинаковой окружающей среды. Но не только восприятие вытачивается для обнаружения этих стимулов, но и вся психика в целом вытачивается для реагирования на эти стимулы. Так и получается, что "умвельт" - это не просто окружающая среда, а окружающая среда в восприятии того или иного вида, с выделением значимых, с точки зрения биологии вида, стимулов.

Обобщённо выражаясь, понятие "умвельта" можно описать через восприятие условного вида животных, который видит всю окружающую действительность в красном цвете с выделением всех контуров предметов. Но вот значимые стимулы в этом общем красном поле зрения всегда воспринимаются как, к примеру, синие, ну или зелёные, но главное, что чётко выделяющиеся на фоне всей окружающей среды. Восприятие животного от рождения приспособлено выделять из общего поля зрения именно и строго этот значимый стимул. И вот, когда значимый стимул воспринят, всё поведение животного мгновенно направляется на реализацию специфических действий по отношению к этому стимулу (поедание, спаривание или что-то ещё). Когда все необходимые действия осуществлены, специфическое восприятие по отношению к значимым стимулам притупляется, и животное некоторое время больше не реагирует на этот класс объектов. Но позже, по истечении определённого времени, восприятие вновь обретает специфическую чувствительность к значимым стимулам, и животное вновь может выделять их на общем фоне восприятия и реагировать строго определённым образом. Такую сцепку между строго определённым поведением животного и значимыми стимулами в его "умвельте" Икскюль назвал функциональным циклом, и в этом ключе он всё поведение животных воспринимал как совокупность функциональных циклов. Когда животное голодно, в его "умвельте" всегда "высвечивается" строго один класс объектов, на который может быть направлено пищедобывательное поведение; когда наступает сезон спаривания, в "умвельте" животного начинает "высвечиваться" уже другой класс объектов, на который может быть направлено половое поведение, и т.д.

Концепция Икскюля оказала огромное влияние на взгляды Лоренца, и тот, объединив учение Икскюля об "умвельте" и функциональных циклах с учением Крейга об аппетентном и консумматорными фазами инстинктивного поведения, создал свою всемирно известную концепцию врождённого пускового механизма, комплекса фиксированных действий (КФД) и ключевых стимулов.

Как уже говорилось, ключевые стимулы бывают самой разной природы.

К числу химических ключевых раздражителей принадлежит уже описанный андростенон (феромон из типа эпагонов - половых аттрактантов), содержащийся в слюне кабана и побуждающий самку выгибать спину для спаривания. При течке самки источают феромоны, которые своим запахом созывают на пир самцов со всей округи. Химические вещества в жизни животных выполняют и маркирующую функцию (феромоны типа одмихнионов)- ими особи метят свою территорию, чтобы такие метки послужили сигналом другим особям их же вида, что данная территория занята и лучше сюда не соваться. Или же подобными феромонами некоторые животные (например, муравьи) отмечают свой маршрут до гнезда или до добычи. Источение других феромонов позволяет муравьям сигнализировать сородичам об опасности, вызывая у них либо реакцию бегства, либо агрессию (за это ответственны феромоны типа торибонов).

Чувствительность к подобным вещам и адекватное им поведение у животных врожденное. Не требует научения.

С распространением химических ключевых стимулов и их маркирующей функцией связано и поведение собак: после дефекации и мочеиспускания. После каждого подобного действия особь производит видотипичные движения задними лапами в сторону следов своей жизнедеятельности. Но не стоит впадать в заблуждение и по аналогии с подобными же действиями кошачьих считать их целью - сокрытие своих отходов. Совсем нет. Собаки таким образом не зарывают свои фекалии, а наоборот, разбрасывают. Собственно, потому и используются именно задние лапы - они именно отталкивают испражнения в разные стороны. Связаны такие действия с врождённой потребностью маркировать свою территорию, чтобы чётко отделять свои угодья от угодий других особей.

А ведь сам помню, как в детстве смотрел на нашу замечательную (и тогда ещё живую) немецкую овчарку во дворе и, видя, что задними лапами она лишь разбрасывает свои фекалии, а не засыпает, думал, какая же она неумелая, какие движения нескоординированные. Засыпать ведь надо несколько иначе... Мой детский наивный антропоморфизм.

Это кошки именно закапывают свои испражнения (потому что в течение многих сотен тысяч лет охотились из укрытий и старательно устраняли свои запахи, в том числе и путём вылизывания собственного тела), а собаки именно разбрасывают, метя территорию.

Другой пример врождённого поведения, связанного с распространением химического раздражителя опять можно рассмотреть на собаках. Вспомним их манеру махать хвостом в определённые моменты...

Когда собака, впадая в антропоморфизм и говоря человеческим языком, рада кого-то видеть, то, помимо вываливающегося из довольной пасти языка, она принимается как бы игриво и активно размахивать хвостом - из стороны в сторону. На самом деле здесь тоже всё обусловлено инстинктивными механизмами. Размахивая хвостом, собака усиленно распространяет ароматы специфических желез, расположенных аккурат у анального отверстия. При встрече знакомые собаки таким образом сигнализируют друг другу о своём присутствии - запах каждой особи уникален. Потому непременное и взаимное обнюхивание собак под хвостом друг друга - это аналог того, как сотрудник патрульно-постовой службы изучает ваш паспорт на предмет установления личности.

В связи с этим же в тех случаях, когда собака боится приближающейся особи, она делает наоборот - поджимает хвост. Таким образом она блокирует железы у анального отверстия. Это равносильно попытке надеть шапку невидимку.

Все эти действия, ритуалы - они глубоко врождённы и не требуют никакого научения. Любая с рождения изолированная собака в определённый момент и в определённых ситуациях автоматически начнёт совершать все эти действия. Всё прописано в генах, всё предопределено.

Инстинкты...

Мясная муха (Musca carnaria) обычно откладывает личинки в гниющие вещества (разлагающееся мясо, фекалии, навоз и даже в гниющие фрукты), которыми затем личинки и питаются. Но иногда случается так, что муха откладывает личинки в цветки растения стапелия (Stapelia), которое славится тем, что источает аромат гнилостного мяса, чем, собственно, и привлекает множество мух. Именно реагируя на запах гнили как на ключевой стимул, мясная муха и откладывает свои личинки на это растение, хоть им там и нечем будет питаться.

Или ночные бабочки из семейства бражников (Sphingidae)... В брачный период самка привлекает самца с помощью выделений пахучей железы. Но, как замечает Шовен, "не самка привлекает самцов, а именно эти железы"... Дело в том, что если удалить у самки данные железы и разместить их в другом месте, самец проигнорирует собственно саму самку и будет совершать попытки спариться именно с её железами.

Самки многих копытных на протяжении первых дней после родов распознают своего телёнка исключительно по запаху. Источником этого запаха на данном этапе является амниотическая (околоплодная) жидкость, которой перепачкана шерсть детёныша. Если телёнка сразу же после родов искупать, смыть с него все следы амниотической жидкости и тут же вернуть его матери, то она его не признает и не примется кормить (Levy, Poindron, 1987). А если же телёнка вновь смазать амниотической жидкостью, то мать его примет (Basiouni, Gonyou, 1988). Или если же овцу попросту аносмировать (операбельным путём лишить обоняния), то она также перестанет узнавать и принимать своего детёныша (цит. по Е.П. Крученкова, "Материнское поведение млекопитающих", 2009).

Феномен ключевых стимулов чётко показывает, что инстинкты животных - это глубоко автоматизированный безусловный рефлекс. В момент осуществления инстинктивного действия нет никакого его понимания, никакого его планирования. Действие исключительно автоматично.

К примеру, у комара для откладки яиц безусловным ключевым раздражителем является блеск гладкой поверхности. В естественной среде комар откладывает яйца на воде, реагируя на её блеск, в лабораторных же условиях всё то же самое он проделывает и по отношению к зеркалу, которое тоже гладкое и блестит.

И не надо здесь думать, что комар просто ПУТАЕТ поверхности. Не в этом дело. Просто блеск является безусловным раздражителем - есть блеск, как реакция тут же возникает и кладка яиц.

Из перечня тактильных ключевых стимулов можно выделить уже упоминавшуюся инстинктивную реакцию собаки в период спаривания на прикосновение к внутренней стороне передних лап, в результате чего она начинает совершать движения тазом, характерные для полового акта.

Если брать новорожденных щенков, у которых даже ещё не было опыта первого кормления, то у них пищевая реакция (сосательные движения и слюноотделение) может быть вызвана одним раздражением мордочки пучком шерсти. Стимулирование этой области отдельными единичными волосками не вызывает врождённой пищевой реакции, и только в том случае, если концентрация волосков составляет не менее 9 штук на 1 см²поверхности мордочки, возможна активация пищевого инстинкта (Уждавини, 1958). Что интересно, ощущение теплоты рядом с мордочкой усиливает врождённую пищевую реакцию - к примеру, если прикасаться к мордочке щенка тёплой банкой, обёрнутой в кроличью шерсть. Данное усиление реакции понятно, поскольку такие дополнительные условия всё более сближают ключевой стимул с естественным тёплым телом кормящей сучки.

Тактильными ключевыми стимулами активируется и такое комфортное поведение некоторых птиц, как инстинкт купания. Птице достаточно лишь прикоснуться клювом к воде в чашке, чтобы воспринять ключевой стимул для активации этого инстинкта, и тогда она тут же принимается совершать все те движения, что характерны для инстинктивного ритуала "купания" - взъерошивает перья, распускает хвост, трепещет крыльями, приседает и трётся о землю.

Важным здесь является именно то, что птице совсем не обязательно в действительности находиться в воде, чтобы активировался инстинкт купания, а достаточно лишь одного прикосновения к чему-либо влажному - будь то вода в чашке, задетая клювом, или же прикосновение лапками к настолько мелко выпавшему снегу, что всякое "купание" в нём становится нецелесообразным и попросту превращается в барахтанье на сырой земле.

У многих видов грызунов раздражение сосков самки автоматически вызывает у неё позы кормления (Vince, 1984).

Определённые тактильные раздражения могут вызвать врождённые реакции и у сверчка. В природе, когда два самца сверчка вступают в сражение, то в ходе боя оба они активно прикасаются друг к другу своими длинными усиками. Именно этот тактильный раздражитель и является ключевым - достаточно постегать сверчка какой-нибудь ниточкой, так он тут же примет агрессивную позу. В ходе специально устраиваемых сверчковых боях китайцы ещё много веков назад навострились инициировать боевую активность своих питомцев путём их постёгивания особыми ниточками или же пёрышками (цит. по Р. Шовен, "Поведение животных", 2009).

Дальше.

Акустические ключевые стимулы - это такой набор врождённых вокализаций (крики, "песни"), специфичных для каждого вида, который всегда вызывает строго конкретную реакцию у всех особей. Как правило, ключевые стимулы акустического ряда регулируют взаимодействия в группах, служа сородичам либо сигналом об опасности, либо сигналом, призывающим к пище. К примеру, если выводку птенцов домашней курицы предъявить силуэт летящего ястреба, то параллельно с реакцией бегства они непременно начнут издавать высокий пищащий звук, который и служит сигналом об опасности для тех особей, которые силуэт могли не увидеть. Если же предъявить силуэт ястреба отдельному птенцу (находящемуся вне группы), то он проявит лишь реакцию бегства, но вокального сигнала об опасности от него не последует (Evans et al., 1993b).

То есть на данном примере можно видеть, что в ситуации опасности ключевых стимулов оказывается сразу несколько: 1 - силуэт ястреба, активирующий бегство цыплёнка, 2 - наличие группы сородичей, которое активирует вокальный сигнал цыплёнка об опасности, 3 - реакция бегства этих сородичей на вокализацию цыплёнка об опасности.

Интересно, что у некоторых видов животных существуют разные врождённые вокализации для разных типов опасности. К примеру, у тех же домашних куриц описанный высокий пищащий звук ВСЕГДА означает опасность с воздуха. На опасность же с земли у них существует иная врождённая вокализация - курица начинает издавать отрывистые звуки, близкие к классическому известному нам квохтанью (Evans, 1997).

Таким образом, на один звук курицы всегда реагируют как на предупреждение об опасности с воздуха (хищные птицы), а на другой звук - как на предупреждение об опасности с земли (лисицы, еноты, барсуки).

По этой ссылке (http://galliform.bhs.mq.edu.au/QuickTime_files.html) можно посмотреть и прослушать видотипичную вокализации петуха на ястреба ("опасность с неба"), енота ("опасность с земли") и вокализацию как призыв к пище.

Если записать любую из этих вокализаций на плёнку и проиграть куриному выводку хоть с другого конца света - у птенцов всё равно обнаружится соответствующая врождённому сигналу врождённая же реакция бегства.

Это и есть инстинкт.

Обучение не требуется.

Подобные же принципы деления акустических ключевых стимулов наблюдаются у очень многих видов не только птиц, но и млекопитающих. Американский длиннохвостый суслик Spermophilus parryi также одним типом врождённой вокализации обозначает опасность с воздуха, и другим - опасность на земле. Сходные врождённые вокализации обнаружены и у азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus, родственного североамериканскому суслику (Никольский, 1984). Во многом схожую (но чуть отличную структурно) систему вокализаций демонстрируют и калифорнийские суслики Spermophilus beecheyi (Blumstein, 1999).

В то же время североамериканский суслик Белдинга Spermophilus beldingi использует строго различные врождённые вокализации не для разделения опасности по типу "опасность с неба" и "опасность с земли", но для разделения всякой недифференцированной опасности лишь по типу "далеко" и "близко" (Leger et al., 1980).

Другой пример акустического ключевого стимула снова демонстрирует сверчок. В природе перед поединком один из самцов сверчка издаёт так называемую боевую песню или песню нападения, после чего и начинается сама схватка. Если же записать эту боевую песню на магнитофон и производить её, то она у всякого сверчка будет автоматически вызывать агрессивную позу (цит. по Р. Шовен, "Поведение животных", 2009).

Невероятно широк перечень визуальных ключевых стимулов. К примеру, ласка поедает мышевидных грызунов всегда исключительно с головы. Это поведение активируется одним только видом грызуна. Тогда как жертв из класса птиц ласка может поедать иначе. То есть внешний вид жертвы, влияет на то, какое именно врождённое поведение по отношению к нему будет применено.

Epeira diademata (паук-крестовик) начинает есть муху только с головы, тогда как паук Sparassus viridisbummus - только с нижней стороны груди (мне не удалось точно установить, что это за viridisbummus такой, о котором упоминал Вагнер, возможно, за минувшие десятилетия этот термин был упразднён, но понятно, что это, должно быть, паук из семейства Sparassidae). То есть ключевым стимулом для акта поедания служит именно внешний вид добычи.

Исследователей всегда изумляла точность, с которой оса-сфекс вонзает своё ядовитое жало в тело сверчка - проколы осуществляются строго в три определённые точки, где сосредоточены три нервных ганглия последнего. И особенно удивительным был тот факт, что оса садится на сверчка сверху, на его спину, и уже оттуда изгибает своё жало и колет в брюшко сверчка, где эти ганглии и находятся. То есть удары хирургической точности из данного положения наносятся сфексом фактически вслепую.

И только позже было установлено, что ориентиром для точного удара является специфический рисунок на спине сверчка - именно ориентируясь на этот ключевой стимул, оса занимает правильное положение, размещает своё тельце поверх жертвы, а дальше уже бьёт жалом в ганглии, которые всегда строго соотнесены с рисунком на спине сверчка (Rathmayer, 1962).

Бык в период размножения приступает к спариванию, стоит ему всего лишь предоставить конструкцию из трубы, изогнутой в виде перевёрнутой латинской буквы "U". Для быка в данном случае ключевым стимулом является общий контур, схожий с видом задних ног коровы.

Пищевой инстинкт новорожденного ягнёнка активируется таким ключевым стимулом, как затемнение над головой - если создать над ним тень, то ягнёнок резко вздымает голову кверху и начинает "вхолостую" совершать сосательные движения, сопровождающиеся слюноотделением. В естественных условиях такая ситуация обычно возникает, когда над ягнёнком возвышается мать, тень от неё и является ключевым стимулом для активации акта кормления - ягнёнок инстинктивно поднимает голову и принимается сосать материнское вымя (Слоним, "Инстинкт", 1967).

Подобный пищевой инстинкт на ключевой стимул в виде затемнения над головой, по всей видимости, имеется у многих копытных, детёныши которых рождаются зрячими. Он зафиксирован у овец, телят, архаров и даже жирафов. Одним из немногих исключений из списка оказались лоси - новорожденные детёныши никак не реагируют на затемнение над головой. Данный момент объясняется тем, что лосёнок не может сосать материнское молоко, когда она стоит над ним, поскольку её ноги очень длинные, и детёныш попросту не дотягивается до вымени. В естественных условиях лосёнок обычно кормится, когда мать лежит или полулежит. Именно поэтому в ходе эволюции вида у лосят не сформировалось инстинктивной реакции на такой ключевой стимул, как затемнение над головой.

Наблюдая поведение птенцов серебристой чайки, Тинберген изучал, на какой стимул они в первую очередь реагируют, когда приступают к склёвыванию из клюва родительской особи принесённой им пищи. В естественных условиях голодный птенец, завидев вернувшегося родителя, принимается клевать красное пятно на его жёлтом клюве. Дальше реагирует сам родитель, и происходит процесс кормления.

Тинберген для определения ключевого стимула в данном поведении применил метод макетов, суть которого заключалась в использовании ряда муляжей, содержащих в себе основные черты взрослой особи серебристой чайки. Но с каждым новым муляжом происходили вариации характерных черт в сторону постепенного отсеивания некоторых из них. Первым предъявлялся макет, максимально схожий с обликом взрослой чайки, следующий макет был уже более схематичным, но если и на него голодный птенец продолжал реагировать клеванием, то Тинберген, в свою очередь, продолжал упрощать макет до тех пор, пока из него не оставался один тот самый ключевой стимул, который и вызывал инстинктивное поведение птенца.

Этим самым стимулом оказалась всего лишь продолговатая форма и красный цвет - основные характеристики родительского клюва.

Самая интенсивная реакция "попрошайничества" у птенца наблюдалась при предъявлении тонкой белой палочки с поперечными красными полосками.

То есть голодному птенцу достаточно было показать палочку с поперечными красными полосами, и у него тут же активировалось врождённое пищевое поведение - птенец принимался реагировать так, словно перед ним не полосатая палочка, а самый настоящий родитель. Он начинал клевать эту палочку, словно она сейчас будет его кормить.

Одним из самых красивых экспериментов Нико Тинбергена и Конрада Лоренца по выявлению ключевых стимулов визуального порядка был эксперимент с реакцией цыплят домашней курицы на хитро придуманный макет летящей птицы (Tinbergen, "The study of instinct", 1955; позже эти эксперименты были повторены с использованием компьютерных моделей, Evans et al., 1993a). Хитрость этого макета заключалась в том, что по одну сторону расправленных крыльев был прорисован короткий отрезок, а с противоположной стороны - длинный. Если исследователи тянули конструкцию в ту сторону, куда выдавался короткий отрезок, то макет визуально автоматически воспринимался как силуэт хищной птицы, например, сокола, ястреба и т.д., у которых по обыкновению голова и шея короткие, а хвост длинный (см. рис. - крестиком отмечены силуэты, на которых у птенцов обнаруживалась врождённая оборонительная реакция). Если же тянули этот макет в обратную сторону, в ту, куда выдавался длинный отрезок, то он автоматически воспринимался как силуэт гуся или лебедя, у которых шеи как раз длинные, а хвосты короткие.

И вот, когда исследователи тянули этот макет перед выводком новорожденных цыплят в одну сторону, те стояли смирно, воспринимая макет как силуэт летящего гуся или лебедя, не представляющего опасности. А когда исследователи тут же тянули макет обратно, в противоположную сторону, то цыплята мигом разбегались, громко вереща сигнал об опасности с воздуха.

Всё это проделывали новорожденные цыплята, у которых в жизни ещё не было опыта встреч с хищными птицами...

Кирпично-красная грудка самца зарянки (она же малиновка, она же Erithacus rubecula) является сигналом всякому другому самцу о том, что данная территория уже занята. Но самец, хозяин территории, проявляет признаки агрессии не столько ко всякому вторгающемуся самцу с данным окрасом груди, сколько просто к самому этому окрасу. Достаточно предъявить хозяину территории пучок таких перьев с груди другого самца, так он тут же проявит агрессию (Л.В. Крушинский, "Записки московского биолога. Загадки поведения животных", 2006).

В период кладки яиц реакцию высиживания у чайки вызывает любой предмет округлой формы. Советские орнитологи подменяли яйца чайки различными предметами, в ходе чего было установлено, что яйца других видов птиц, отличающиеся как по размеру, так и по окрасу, она высиживает абсолютно без проблем (Скребицкий, 1936). Так же она с типичным рвением высиживала макеты яиц из таких материалов, как дерево, стекло и глина. Высиживала шарики, камни и даже картошку.

"... чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки и картошку", - писал Г.Л. Скребицкий.

Казалось, чайка была готова высиживать всё, что не имеет углов и острых выступов. То есть ключевым стимулом для поведения высиживания яиц была одна лишь округлость форм предмета - ни цвет "яиц", ни материал, из которого они были сделаны, наседку не "смущали".

Важна была именно круглая форма предмета. Она и запускала безусловный рефлекс животного.

Некоторые птицы, вскармливая потомство, в этом процессе реагируют на раскрытый клюв своего отпрыска, в котором виднеется красный зёв. Для родителей этот стимул является тем самым безусловным ключевым раздражителем, который автоматически запускает их врождённое поведение по кормлению. То есть изначально сидящий в гнезде птенец получает некий безусловный для него стимул, сообщающий ему о том, что сейчас начнётся процесс кормления (у разных видов это разные стимулы, как мы уже видели - у дроздов это встряска гнезда, как будто родитель вернулся, у серебристой чайки это восприятие продолговатой формы с красным пятном, как будто это клюв вернувшегося с охоты родителя), птенец реагирует на этот стимул строго видотипичным образом, и уже это его поведение, в свою очередь, служит безусловным ключевым стимулом для активации врождённого поведения родителя - видя красную глотку птенца, он начинает его кормить (либо давать пойманных жучков-червячков, либо срыгивать уже частично переваренную пищу).

Таким образом, в инстинктивном процессе вскармливания мы наблюдаем цепь взаимных безусловных рефлексов - безусловное видотипичное реагирование на безусловные же видотипичные стимулы, одна реакция является строго фиксированной реакцией на другую реакцию. Всё чётко закреплено, всё врождённо фиксировано.

Что интересно, именно благодаря существованию такого ключевого стимула для многих птиц-родителей, как красный зёв птенца, позволяет успешно выживать подброшенным в чужие гнёзда детёнышам кукушки (Тинберген, "Поведение животных", 1969). Дело в том, что разинутый клюв кукушонка почти всегда больше, чем таковой же у птенцов прочих птиц, да и окрас глотки и язычка гораздо ярче. Именно этот факт приводит к тому, что ключевой стимул со стороны подкидыша-кукушонка является более чётким, более удобным для реагирования "приёмного" родителя. По этой причине кукушонок оказывается вскормленным чаще, чем его "сводные" братья и сёстры, который порой и вовсе могут оставаться без корма и даже умирать от голода.

Нерадивый "приёмный" родитель будет кормить именно птенца кукушки просто в силу большей выраженности у того ключевого для кормления стимула. Есть этот безусловный стимул, есть и безусловная реакция кормления в ответ. И ни другой окрас оперения, ни другой размер птенца, ни прочие отличные морфологические признаки кукушонка не смущают "родителя", который оставляет своих собственных детёнышей без еды...

Важен именно безусловный ключевой стимул, а всё остальное остаётся незамеченным.

Упомянутый сейчас феномен содержит в себе два интересных аспекта в инстинктивном поведении.

Первый аспект - это степень выраженности того или иного ключевого стимула (его яркость, чёткость для восприятия) и его влияние на реагирование. Вопрос о том, влияет ли качество безусловного стимула на качество ответного на него поведения, получил в этологии положительный ответ. Другими словами, чем чётче выражен ключевой раздражитель, тем более интенсивную реакцию со стороны воспринимающей особи он получает. После изучения этого вопроса появился даже специальный термин - суперстимул или сверхстимул.

Было обнаружено, что в случае предъявления самке чайки двух яиц разных размеров, она выбирала более крупное - закатывала его в гнездо и принималась высиживать. Доходило даже до того, что чайка выбирала и пыталась высиживать просто огромных размеров деревянный макет яйца, на который ей даже и залезть было трудно.

Рассмотренный выше случай с пищевой реакцией птенца серебристой чайки на белую палочку с поперечными красными полосками - тоже яркий пример сверхстимула, поскольку в норме (реакция на клюв настоящего родителя) "попрошайническое" поведение птенца даже менее активно, чем при демонстрации той самой палочки.

Пример с взращиванием подкидышей-кукушат, размер клюва и окрас зёва которых являются как раз чрезмерно выраженными, также представляет собой явление сверхстимула для кормящих родителей.

Сверхстимул - это первый интересный аспект в активации инстинктивного поведения. Второй же аспект - это своеобразная "слепота" в реализации инстинкта...

Оставить комментарий © Copyright Соболев Павел Юрьевич (tyfoon@inbox.ru) Размещен: 10/09/2011, изменен: 10/09/2011. 46k. Статистика. Глава: Естествознание Радикальная психология Иллюстрации/приложения: 1 шт. Скачать FB2		Ваша оценка:
Аннотация: Феномен ключевых стимулов как внешний фактор в реализации инстинктивного поведения

Соболев Павел Юрьевич : другие произведения.

Радикальная психология: 3.2. Ключевые стимулы